王应党,任自超,王冲,林坤,李思同,田顺顺,郭凤芝,郭凌云,葛振勇,李顺,任庆国
(菏泽市农业科学院,山东 菏泽 274000)
黄淮地区属温带季风气候,雨热同期,光照适宜,灌溉设施便利,特别适合小麦生长。黄淮麦区是我国冬小麦的主要生产区[1],播种面积和年产量均占国内该指标的1/2 以上,居全国第1 位[2]。因此,该区小麦高产稳产对保障我国粮食安全具有重要意义[3]。
小麦高产稳产受多种因素的影响,其中关键的内在因素是小麦品种(系),而准确评价小麦品种(系)可为优异小麦品种选育提供优异亲本[4]。此外,在育种技术上,小麦高产稳产依然长期需要常规杂交育种技术,通过田间农艺性状的整体表现来评价小麦品种(系)的优劣[5]。因此,综合评价小麦品种(系)农艺性状,筛选小麦高产的优异型亲本,对小麦新品种(系)选育和遗传研究具有重要意义。前人在小麦品种(系)农艺性状综合评价方面的研究已有较多报道。如,张凡等[6]对黄淮麦区620 份小麦品种(系)的农艺性状进行综合评价,筛选出91 份较为优异的种质材料;倪永静等[7]对国内外30 份小麦品种(系)的农艺性状进行综合评价,筛选出6 份中矮秆高产型品种;杜晓宇等[8]对参加黄淮南片区试的39 份小麦品种(系)的主要性状进行综合评价,筛选出10 份较为优异的种质材料;张婷等[9]对黄淮麦区263 份小麦品种(系)的农艺性状进行比较分析,认为可以依据小麦品种(系)农艺性状的表现及多样性来筛选符合育种目标的亲本材料;王光禄等[10]对国外94 份小麦品种(系)的主要农艺性状进行聚类分析,筛选出6 份高产型品种。
山东省和河北省为黄淮麦区的重要组成部分,该区地势平坦、土壤肥沃,机械化程度高,冬小麦种植面积较大、单产较高[11]。而前人有关黄淮麦区小麦品种(系)的研究中专门针对山东和河北地区的小麦品种(系)研究较少,对黄淮麦区小麦品种(系)进行评价时适当引入山东和河北小麦品种(系)可以增加黄淮麦区小麦品种(系)的遗传多样性。鉴于此,选用以山东品种为主的黄淮麦区150 份小麦品种(系)为试验材料,对其主要农艺性状的遗传多样性进行分析,采用多元统计建立综合评价指标,筛选优异种质资源,旨为小麦高产育种提供评价方法和亲本材料。
试验材料为黄淮麦区小麦品种(系)150 份,其中,来源于山东的品种(系)有129 份(鲁中82 份、鲁西南19 份、鲁西北8 份、鲁东南7 份、鲁东北6份、鲁西5 份、鲁东2 份),来源于河北的品种(系)有21 份(冀中南20 份、冀北1 份)。小麦种子均由菏泽市农业科学院提供。
1.2.1 试验设计 田间试验于2020~2021 年在菏泽市农业科学院试验地进行。前茬作物为玉米,秸秆全部粉碎还田。基施磷酸二铵375 kg/hm2、硫酸钾225 kg/hm2和尿素300 kg/hm2,深耕30 cm、旋耕2 遍后人工条播小麦。采用随机区组设计,每份材料均种植2 行,行长1.6 m,行距25 cm,株距2~3 cm。小麦其他管理措施同大田常规。
1.2.2 测定项目与方法
1.2.2.1 小麦农艺性状测定。参照《小麦试验记载项目标准》[12],测定小麦的株高、穗长、每穗小穗数、穗粒数、单株有效分蘖数、粒质、粒整齐度和千粒重。
1.2.2.2 小麦品种(系)综合评价。参照胡标林等[13]和代攀虹等[14],采用综合评价值(D值)法对小麦品种(系)进行综合评价。主要程序包括:
(1)遗传多样性分析。对150 份小麦品种(系)的8 个农艺性状进行描述性统计,利用Shannon-Wiener 遗传多样性指数(H')对各性状的遗传多样性进行分析。
(2)主成分分析。对8 个农艺性状进行主成分分析,依据累积贡献率>80%的准则提取前p个主成分,用以替代原有8 个农艺性状信息进行评价,计算所有品种(系)在这些主成分上的得分。
(3)隶属函数分析。利用隶属函数法将所有品种(系)在提取的各个主成分上的得分值进行标准化(标度区间[0,1]),根据各个品种(系)在所提取的各个主成分上的标准化得分的加权平均数,计算所有品种(系)的D值。
(4)层次聚类分析。以各个品种(系)的D值为指标进行层次聚类分析。
1.2.3 数据统计与分析 利用Microsoft Excel 2021 软件进行数据整理。参照Keylock[15]方法进行遗传多样性指数评价。利用SAS 9.4 软件进行农艺性状的描述性统计以及相关分析、主成分分析和聚类分析[16],聚类结果在软件RStudio 4.2.2 中可视化。
150 份小麦品种(系)的统计结果(表1)显示,8 个农艺性状的CV为5.66%~30.96%,差异较大,其中单株有效分蘖数的CV最大。表明该群体小麦的各个农艺性状均存在不同程度的多样性,其中单株有效分蘖数的多样性水平最高,改良空间最大。因此,在对小麦品种(系)进行评价时不能仅仅依靠单一性状,应利用多个性状进行综合评价。
表1 黄淮麦区小麦品种(系)各农艺性状的描述统计及其遗传多样性指数Table 1 Summary statistics and genetic diversity index of agronomic traits of wheat varieties(lines)in Huanghuai wheat region
8 个农艺性状的H'为0.29~2.05,其中穗长的指标值最大,其次是千粒重(2.03);平均值为1.62,其中株高、穗长、每穗小穗数、穗粒数、单株有效分蘖数和千粒重的指标值高于平均值。表明不同农艺性状的遗传变异对黄淮麦区150 份小麦品种(系)遗传多样性的影响程度不同,其中株高、穗长、每穗小穗数、穗粒数、单株有效分蘖数和千粒重的影响程度较大。
相关性反映了性状之间的内在联系,不同性状之间的相关性不同,说明这些性状间存在信息的重复和消减。相关分析结果(表2)显示,株高与单株有效分蘖数(r=0.186)呈显著正相关;穗长与每穗小穗数(r=0.459)和穗粒数(r=0.316)呈极显著正相关,与单株有效分蘖数(r=-0.164)呈显著负相关;每穗小穗数与穗粒数(r=0.289)呈极显著正相关,与单株有效分蘖数(r=-0.200)呈显著负相关;穗粒数与单株有效分蘖数(r=-0.372)和千粒重(r=-0.238)呈极显著负相关;粒整齐度与千粒重(r=0.247)呈极显著正相关;其他性状之间的相关性均未达到显著水平。表明8 个农艺性状之间存在不同程度的信息重复和消减。因此,在对小麦品种(系)进行评价时,不能简单直接地利用表型性状进行评价,否则会影响评价结果的真实性。
表2 黄淮麦区小麦品种(系)不同农艺性状之间的相关系数Table 2 Correlation coefficients of agronomic traits of wheat varieties(lines)in Huanghuai wheat region
主成分分析可以将存在信息重复和消减的相关性状转换为一组新的独立的指标,替代原有的性状信息。主成分分析结果(表3)显示,前6 个主成分的累积贡献率为87.51%。表明这6 个主成分信息可以覆盖原有8 个农艺性状87.51%的信息。因此,本研究利用6 个主成分对小麦品种(系)进行评价。
表3 黄淮麦区小麦品种(系)农艺性状前6 个主成分的特征向量、特征值、贡献率和累积贡献率Table 3 Eigenvector,eigenvalues,contribution rate and cumulative contribution rate of first six principal components of agronomic traits of wheat varieties(lines)in Huanghuai wheat region
每个主成分在各个性状上的特征向量差异较大。其中,第1 主成分中,穗长(0.492)、每穗小穗数(0.502)和穗粒数(0.537)的特征向量较大,可以看作穗部因子;第2 主成分中,千粒重的特征向量(0.594)较大,可以看作产量因子;第3 主成分中,株高的特征向量(0.580)较大,可以看作株高因子;第4 主成分中,粒质的特征向量(0.823)较大,可以看作粒质因子;第5 主成分中,粒整齐度的特征向量(0.661)较大,可以看作粒整齐度因子;第6 主成分中,单株有效分蘖数的特征向量(0.679)较大,可以看作有效分蘖数因子。
150 个小麦品种(系)的D值为0.255~0.695,差异较大,其中D值>0.600 的品种(系)有17 个,分别是山农25771、泰农108、鲁原158、鲁原309、TKM0311、LS4607、鲁研148、BY598、衡观35、鲁麦23、衡4399、LS4942、鑫麦296、LS5634、冀麦325、景阳670、菏麦07154-4(表4)。表明黄淮麦区150 个小麦品种(系)的综合评价差异较大,其中有17 个品种(系)综合评价较好。
表4 试验材料编号、名称、来源以及D 值Table 4 Code,name,source and D value of wheat materials tested
按照参试小麦品种(系)数量5%的比例,分别选取D值较低和较高的品种(系)各8 份进行比较,结果(表5)显示,D值较高品种(系)的平均穗长、每穗小穗数、穗粒数和粒整齐度均显著>D值较低品种(系),且这4 个农艺性状与D值的相关性均达到了极显著正相关。表明D值高的品种(系)具有穗头长、穗粒数多、每穗小穗数多、粒整齐的特点。因此,D值可以作为小麦品种(系)综合评价的重要参考指标。
表5 低D值(top 5%)与高D 值(top 5%)小麦品种(系)的农艺性状平均值以及D 值与农艺性状的相关分析Table 5 Means of materials phenotype with low D value(top 5%)and high D value(top 5%)and correlation coefficients between D value and agronomic traits of wheat varieties(lines)
基于D值对150 份小麦品种(系)进行层次聚类(图1),计算每个类群小麦品种(系)的农艺性状平均值(表6)。结果表明,150 份小麦品种(系)划分为5 个类群:第玉类群包含11 份材料,分别是山农25771、泰农108、鲁原158、鲁原309、TKM0311、LS4607、鲁研148、BY598、衡观35、鲁麦23 和衡4399,其中有8 份来源于鲁中地区、1 份来源于鲁东地区、2 份来源于冀中南地区,该类群小麦品种(系)D值平均值最高(0.643),整体表现优异,属于优异型;第域类群包含35 份材料,主要来源于鲁中、鲁西南和冀中南地区,该类材料各个性状表现均较好,无突出性状表现,属于较好型;第芋类群包含61 份材料,主要来源于鲁中和鲁西北地区,该类材料各个性状整体表现一般,属于中等型;第郁类群包含41份材料,主要来源于鲁中和鲁西南地区,该类材料多数性状表现较差,属于较差型;第吁类群包含2 份材料,来源鲁中和冀北地区,该类材料多数性状表现很差,属于最差型。但第芋类群和第郁类群材料具有较高的单株有效分蘖数。
图1 基于D 值的150 份小麦品种(系)聚类图Fig.1 Clusters of 150 wheat varieties(lines)based on D value
表6 不同类群小麦各个农艺性状的平均值Table 6 Mean value of each agronomic trait of different wheat groups
通过对每个类群品种(系)8 个主要农艺性状的平均值及其D值进行整体分析发现,第玉类群材料整体表现优异,具备好的穗长、每穗小穗数、穗粒数、粒整齐度和千粒重性状;第域类群材料各个性状整体表现较好;第芋类群整体表现中等,第郁类群整体表现较差,第吁类群整体表现最差,但第芋类和第郁类均具有较高单株有效分蘖数的特点。
3.1.1 黄淮麦区小麦品种(系)农艺性状的遗传多样性 种质资源是小麦新品种选育的基础[17],农艺性状的遗传多样性分析是种质资源研究的基本方法[18]。变异系数可以反映农艺性状的多样性水平,遗传多样性指数可以反映小麦品种(系)遗传变异的大小[19]。以来源于山东为主的黄淮麦区150 份小麦品种(系)为研究群体,对其8 个农艺性状进行遗传多样性分析,结果显示,8 个农艺性状的CV为5.66%~30.96%,其中单株有效分蘖数的CV最大,表明该性状多样性比较丰富,具有较大的改良空间;8 个农艺性状的遗传多样性指数为0.29~2.05,其中穗长的多样性指数最高,千粒重具有较高的多样性指数(2.03),这与曾潮武等[20]的研究结果较为一致。本研究群体小麦8 个农艺性状遗传多样性指数的平均值为1.62,其中株高、穗长、每穗小穗数、穗粒数、单株有效分蘖数和千粒重的多样性指数高于平均值,表明这6 个农艺性状的遗传变异对黄淮麦区150 份小麦品种(系)遗传多样性的影响较大。综合来看,本研究选用的黄淮麦区小麦品种(系)具有性状多样性高、遗传变异丰富的特点,对环境适应能力较强,因此,育种者可以根据不同的育种方向从中挑选所需要的亲本种质。
3.1.2 黄淮麦区小麦品种(系)的综合评价 小麦农艺性状受自身遗传特性与外界环境的共同影响,是种质资源收集利用的基础,通常利用农艺性状进行多样性分析[16]。但研究发现农艺性状之间存在一定程度的相关性,这些相关性反映了性状间具有内在联系,而直接利用农艺性状进行评价小麦品种(系)时存在信息的重复和消减。主成分分析法在保持原有大部分数据信息的基础上,将这些相关性状转换为一组新的独立的指标,同时还对农艺性状数量进行有效降维,采用主成分分析法评价农艺性状已有研究报道[21-23];隶属函数法则是将各个品种(系)在每个主成分上的得分值进行归一化处理,进而对各个品种(系)进行综合评价。本研究采用主成分分析法与隶属函数法相结合的方法对黄淮麦区150 个小麦品种(系)的表现进行综合评价,该方法已经在水稻[24]、小麦[25]、玉米[圆远]、大豆[圆苑]等作物的农艺性状综合评价中得到应用,结果比较可靠,可以综合评价出各个品种(系)的表现。本研究对8 个农艺性状进行主成分分析后得到6 个新的独立的主成分,再利用隶属函数法计算得到综合评价值(D值),进而对每个品种(系)进行综合评价。结果发现,山农25771(0.695)、泰农108(0.687)、鲁原158(0.672)、鲁原309(0.668)、TKM0311(0.640)、LS4607(0.636)、鲁研148(0.620)、BY598(0.617)、衡观35(0.615)、鲁麦23(0.612)和衡4399(0.611)的D值较高,其穗长、穗粒数、每穗小穗数、粒质、千粒重等性状表现均突出,可以作为培育高产优质小麦品种(系)的亲本种质。对较高D值品种(系)与较低D值品种(系)的农艺性状进行比较发现,较高D值品种(系)的穗长、每穗小穗数、穗粒数、粒整齐度等各个性状整体表现较好。因此,采用主成分分析法与隶属函数法相结合的方法综合评价小麦品种(系)的整体表现是可行且有效的,D值的大小不仅可以评判小麦品种(系)的整体表现,还可以为小麦品种(系)评价方法提供理论依据。
黄淮麦区150 份小麦品种(系)具有丰富的遗传多样性和农艺性状的多样性,农艺性状的遗传多样性指数平均值为1.62,该群体小麦单株有效分蘖数(30.96%)和粒整齐度(20.46%)的变异系数较大,主成分分析将8 个农艺性状转换为6 个独立的主成分,可覆盖87.51%的原有性状信息,筛选出山农25771、泰农108、鲁原158、鲁原309、TKM0311、LS4607、鲁研148、BY598、衡观35、鲁麦23 和衡4399 共11 份优异品种(系),可作为小麦育种的优异亲本种质。