薛美玲,郝秀东,2@,欧阳绪红,李立学,劳月英
(1.南宁师范大学 北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室,广西 南宁 530001;2.自然资源部/广西岩溶动力学重点实验室,中国地质科学院岩溶地质研究所,广西 桂林 541004)
¯孢粉学(Palynology),是一门新兴的交叉学科,涉及到生物学、地理学、考古学等多门学科,其研究对象是植物的孢子和花粉[1]。孢粉分析是研究古环境的重要指标之一,其结果具有直观性和准确性,在恢复古植被和古气候中具有重要地位[2-3]。表土花粉研究取样简单,但很难实现定量以及精确研究。而空气花粉可以在一定时空范围内,可以客观反映花粉沉积状况,进行空气花粉组合特征及其与气象要素之间的关系等研究[4-8]。空气花粉是大气评估的重要指标之一,其花粉组合、花粉浓度等都与某一地区的气候和植被覆盖相关[9],在花粉散布特征、花粉来源及花粉与植被和气候关系等研究上具有重大意义[10-12],并且能更好的反映植被多样性。
花粉通量是花粉散布和花粉沉积后的结果,在研究花粉产量、揭示花粉散布过程及机制研究具有十分重要的意义[10-13],主要应用在医学领域、地理学-气象领域以及农学领域。花粉通量的垂直分布规律研究,对于完善植被垂直带谱具有重要意义,有利于正确认识孢粉与植被之间的关系,并为古植被与古气候的重建提供基础[14],也有利于预测未来气候和植被的变化规律,这对农业生产布局、环境评估和预防花粉过敏疾病具有指导性意义[15]。目前,国内花粉通量研究涉及领域众多,研究区域分散,还未见其研究进展相关报道。因此,对国内已有研究成果进行归纳和总结,从研究区域分布特点、研究现状和研究方法几个方面进行归纳和总结,并对未来的研究方向进行分析和展望。
空气花粉涉及范围广,多应用于医学、地理学-气象学、植物学、农学等领域[16]。花粉过敏作为一种常见疾病,发病率高,在我国花粉过敏高发区甚至达到5%,近年来发病率仍呈现上升趋势[17],使得空气花粉成为医学科研工作者的关注对象之一。而孢粉学家对于花粉通量的研究则相对较少,其研究区主要集中在北方地区。东北地区的空气花粉研究区集中分布于长白山区,许清海等[10,13-14,19-21]对于长白山区的花粉通量研究较多,黑龙江省牡丹江市有少量研究;华北地区空气花粉研究区主要集中在北京市郊区,其次白洋淀、山西吕梁等地[22-28];西北地区的空气花粉研究区分布在太白山、贺兰山、阴山山脉、内蒙古草原、宁夏回族自治区、兰州以及新疆的南疆、阿克苏等地[29-34];中国南方关于花粉通量的研究还未见报道(如图1所示)。
图1 中国近25年花粉通量研究区分布
文献的发文量在一定程度上反应了某领域的研究进展,可以反映其发展的速度和科研水平,不同时间文献数量的变化可以反应研究的发展进程及趋势[18]。国内关于花粉通量研究较少,从时间上看具有一定的间距,如图2所示。从1997-2022年,年发文量最多为2010年的4篇,最少为0篇,从图上可以清楚看出,从1997-2006年,仅有1997年的一篇文章发表,2001-2006年的9年间,没有任何相关研究,直至2007年开始,陆陆续续发表了一系列花粉通量相关文章,从2007-2022年,除了2014年、2019年和2020年以外,每年均有1~3篇的发文量。从1997至2022年关于空气花粉通量的研究主要集中在2007-2018年,这12年间发文量不仅连续(除2014年),而且年发文量远高于其他年份,其中2010年发文量最多。
图2 中国近25年花粉通量发文量统计
利用Citespace 软件对花粉通量相关文献进行聚类分析,在文献计量网络图谱中,一个节点代表一个作者,节点大小表示作者发文量,节点越大代表作者的发文量越大,可用于判断某作者在花粉通量研究中的中心性;节点年轮的颜色对应时间条的颜色,代表着作者对应的发文时间;两个节点之间的连线代表两个作者之间存在合作,连线的颜色代表着两个作者首次合作时间。
利用Citespace软件对近25年有关花粉通量文章作者进行分析,如图3所示。发文量最多的是许清海,其次是李月丛,他们之间存在较多的合作,并且其他作者与二者的合作也十分密切。 利用Citespace 对作者机构进行分析,节点越大代表出现次数越多,字体也越大,两个节点之间的连线代表二者之间存在合作。如图4所示,出现最多的机构名称是“河北师范大学资源与环境科学学院”,并且与其他各个机构合作较多;研究机构主要分布在河北、北京以及兰州等,均为北方科研机构或高校。
图3 中国近25年花粉通量研究进展分析作者图谱
图4 中国近25年花粉通量研究进展分析研究机构图谱
2.3.1 东北地区
长白山地区多以红松针阔混交林内的空气花粉为研究对象。目前,不同学者分别在2005-2012年间进行了多项研究,通过对长白山不同高度花粉通量研究,在其年际变化、不同植物花粉类型的散布特征、揭示不同植被花粉类型的传播过程以及不同高度花粉通量变化与气象要素之间的关系等方面研究都有一定成果[10,13-14,19-21。其中,李阳在长白山针阔叶混交林内采集表土、苔藓和地表捕捉器三种样品,研究并探讨了不同方法下,花粉组合对植被的代表性以及其对生态环境的指示意义[14]。长白山地区的花粉通量研究较多涉及到时空范围,多取3~5年的样品进行对比研究,以揭示花粉组合的时空分布规律及其由于气象要素之间的关系。
长白山地区空气花粉组合中乔木花粉占主要优势,其次是草本花粉,最后是灌木,但有少部分研究中显示草本花粉占比低于灌木花粉,孢子少有出现。总花粉通量均在14464粒/a以上,最高值达到24231粒/a[21]。乔木花粉在花粉组合中占比均在64%以上,最高达到93.5%,其中,栎属、白蜡属和松属是乔木花粉中的主要类型,花粉通量平均最低值为2537粒/年[14],平均最高值达到69719粒/年[10],是花粉通量值最高的花粉;草本花粉的主要类型有蒿属、菊科、玄参科、禾本科、毛茛科和藜科等,花粉通量平均最低值为366粒/年[10],平均最高值达到21628粒/年[13];灌木花粉占比普遍偏低,在花粉组合中的占比普遍很低,占比最低值仅有0.11%[21],最高也只有12.6%[13],灌木花粉通量平均最低值仅有17粒/a[21],平均最高值也只有715粒/年[19]。
2.3.2 华北地区
华北地区的花粉通量研究主要集中在北京、河北和山西等地区范围内,该地区花粉通量研究分为两大类,其一致力于过敏花粉,另一类则偏向于揭示花粉的传播机制及其与气象要素之间的关系。侯晓静等[22-23]以北京郊区为研究区,利用蒿属植物和藜属植物的花粉通量,进行了花粉密度时空分布规律研究,从而为过敏人群和绿化管理提供合理建议与参考依据;白洋淀空气花粉通量和表土花粉通量研究,以揭示两种途径对湖泊花粉的贡献率,并对比两种样品的花粉组合特征,探讨湖泊花粉的沉积动力[24];李英、Li Jia等[25-26]分别研究了石家庄2007-2009和2007-2011年花粉通量,通过空气花粉散布特点的研究,探讨了不同季节花粉通量的不同影响因素,尝试确定花粉与气候的定量关系;山西省的花粉通量研究区主要分布在吕梁和浑源地区,通过对两地花粉通量研究,揭示了空气花粉组合特征、花粉通量及其与气象因子之间的关系,探讨了风对花粉组合的影响程度及其影响显著的种类[27-28]。
华北地区空气花粉组合中主要有草本花粉、乔木花粉以及灌木花粉,蕨类孢子少有出现。草本花粉当中以蒿属、禾本科、藜科、菊科、荨麻属和葎草属为主,乔木花粉以松科、桦属、栎属和杨属为主,而灌木花粉主要以蔷薇科、虎榛子属和胡颓子属为主。年总花粉通量最低值为1209粒/年[24],最高值为36200粒/年[28]。
2.3.3 西北地区
西北地区的花粉通量研究分布在陕西、甘肃、宁夏以及新疆等地区。通过研究太白山、洛川、阴山山脉、贺兰山和兰州等地区的花粉通量,探讨了花粉通量时空散布特征、花粉与植被覆盖之间的关系及其与气象因子之间的关系[7,29-33]。其中,太白山花粉通量的研究,探讨了表土花粉与捕捉器花粉两种研究方法的差异[7];兰州地区的花粉通量研究,则通过研究兰州地区不同季节、不同天气下的空气花粉组合特征,揭示兰州地区的花粉散布特征以及现代花粉汇集规律,并探讨了不同天气同一时段的花粉搬运特征[33]。
西北地区空气花粉组合仍然是由乔木花粉、灌木花粉和草本花粉组成,但是该地区出现了少量蕨类植物的孢子。乔木花粉中主要是榆属、松属、栎属、杨属和柏科等,除了林带内收集的样品中乔木花粉可以达到60%以上,其他样地的样品乔木花粉都小于20%;灌木花粉中鉴定出的植被类型主要有蔷薇科、白刺属、虎榛子属以及胡颓子科等,除了靠近灌木丛的样品采集点外,其占比一般小于30%;在西北地区的各项研究中,鉴定出的草本花粉占比普遍高于东北地区和华北地区,其主要草本植被有蒿属、藜科、菊科、豆科、禾本科、莎草科和毛茛科等。在统计的各项研究中,西北地区年平均花粉通量最低值为22647粒/年,最高值为34543粒/年[12]。
除以上各大分区外,前人还通过研究内蒙古、宁夏、河北、山西、陕西的捕捉器样品和表土花粉样品的花粉组合特征,探讨了北方不同森林群落表土和捕捉器花粉组合及其与植被和气候的关系[34]。早在1997年黄赐璇等人在山东禹城,做了花粉通量与气象要素之间的关系研究,并对小麦、玉米产量进行了预测研究[35]。中国南方地区相较于北方地区关于空气花粉的研究主要偏向于致敏花粉方向和空气花粉传播规律的研究,但是空气花粉通量的研究还未见报道。
空气花粉相较于表土花粉,采样过程所需时间更长,空气花粉的采集一般选择在开阔地带,采集方式要根据具体需要和实际情况选择合适的方式,但是空气花粉通量研究采样多采用Tauber traps捕捉器。
(1)Tauber trap花粉捕捉器:放于采样地宽阔地带,或将多个捕捉器放置不同高度,可放置在观测塔或从山麓至山顶的不同高度位置,按固定时间回收样品,研究花粉垂直散布特征的一般是一年回收一次,但由于人为活动或动物破坏,样品捕捉器均有一定损耗。
由于采样时间较长,样品中具有较多杂质,需要进行酸处理去除杂质。将回收的样品离心后收集至10 mL试管内保存,待所有样品全部回收后,将样品按高度排序、编号并记录,倒至烧杯内加入1粒石松孢子作为示踪剂,然后进行酸处理,反应完全后水洗至中性,在超声波清洗机内使用孔径为10μm的筛网进行过筛,收集至5 mL的试管内保存,以备后续制片观察。
(2)风标花粉收集仪:主要由风标及两块涂有硅油的滤网组成。风标随风向变化而转动,使空气中的花粉等颗粒物质吸附于前方的滤网上,根据不同的采样周期,定时更换滤网。
后续实验中取纱网上样品的二分之一并称重、编号记录,每个样品中加入1粒石松孢子作为示踪剂,使用酸碱处理法去除样品中的有机质,反应完全后水洗至中性,然后在筛网中过筛,加入1∶9的硫酸和乙酸酐混合液去除样品中的原生质,然后水洗至中性,加入甘油备用[28]。
重力玻片法:采样介质为涂有凡士林的载波片,空气中的孢粉由于重力下落,附着在涂有凡士林的载玻片上。后续的实验中将挑取适量碱性品红甘油胶放在采完样的载玻片上,微火融化后加盖盖玻片,用于后续鉴定[17-18]。
⑷Burkard花粉采样仪:主要以恒定的流量抽吸空气进入密闭的内室,空气颗粒被黏附在内室转动的采样鼓表面,不同时间被吸入的颗粒黏附在采样鼓表面的不同位置上,相互间没有叠加。一个采样周期结束后,将固定在采样鼓表面的聚酯带取下,经过剪切、染色、制片后可直接置于镜下进行鉴定。
主要应用的分析方法有判别分析、花粉通量、聚类分析、主成份分析等(见表1)。
表1 数据分析方法统计表
1)判别分析是根据研究对象的特征指标进行判别归类的一种分析方法,在研究花粉与植被对应关系中具有重要地位[19]。
2)花粉通量计算方法:花粉通量(粒/cm2/年)=(某一类型花粉数量×加入石松孢子数)/(鉴定出石松孢子数×花粉捕捉器开口面积)[21]。
3)聚类分析是一种广泛应用于孢粉学领域的分析方法,根据样本的多重指标,在样本间的相似指数基础上,定量确定样品间、种类间的亲疏和相似关系,从而进行分类[22]。
4)主成分分析是通过降维处理,将具有一定相关关系的原始指标转化为少数几个综合指标(即主成分),从而简化计算,排除不确定性[26]。
通过对中国近25年来的花粉通量相关研究进行系统的总结可从下面几方面进行讨论:
1)从当前的发文量来看,花粉通量的研究十分稀少,从近25年的发文量可以看出其研究热度非常小,25年里总发文量仅有25篇文章,年均1篇,文章产量远低于孢粉学其他研究方向的文章。花粉通量较低的研究热度可能与其较长的研究周期相关,花粉通量相关研究的采样周期往往在半年到一年左右;其次,将空气花粉捕捉器放置在野外时间长,容易受到牲畜或人为破坏,使得样品回收产生损耗,若是将捕捉器放置在通量塔的各个高度可以避免破坏,但是通量塔造价比较高;而表土花粉研究采样周期短,样品容易保存,与花粉通量研究的长周期形成鲜明对比,这也使得选择花粉通量相关研究的人较少。
2)从研究区分布来看,目前已有的花粉通量研究主要分布在北方地区,进行了花粉通量与气象要素关系的研究、花粉通量的垂直分布特征研究以及利用花粉通量揭示花粉传播机制的研究等。但是,中国南方地区还未出现任何关于花粉通量的研究,这可能与研究团队所在地存在联系。从上文的研究机构图谱中可以看出,研究者所在地主要以河北、兰州为主,而科研选址往往就近选择,也就导致北方地区具有少量的花粉通量研究,而南方还未见任何研究。
3)从孢粉组合特征来看,北方地区的孢粉组合比较相近,乔木花粉主要以松属、栎属、桦属、榆属、杨属、白蜡属为主,灌木花粉以蔷薇科、胡颓子科、虎榛子科、木犀科、卫矛科为主,草本花粉以蒿属、菊科、藜科、玄参科、毛茛科、禾本科为主,整体符合北方地区的植被覆盖类型。其中,东北地区的乔木花粉占比较大,而西北地区草本、灌木花粉占比较大。这应该与气候条件相关,东北地区气候属温带季风气候区,夏季降水多,水热条件较好,而西北地区属温带大陆性气候,夏季炎热干燥,降水较少,因此东北地区乔木植被较多,花粉组合乔木花粉占比大。
4)南方地区植物种类丰富,气候类型多样,且山地较多为研究花粉通量的垂直变化规律提供条件。我国南方喀斯特地区分布广泛,气候类型多样,植被类型丰富,喀斯特地区花粉通量研究,有利于揭示喀斯特地区花粉与气候因子、植被类型之间的关系,对于研究花粉产量、完善现代花粉谱具有重要意义,同时,在揭示花粉散布特征与传播机制方面也具有重要意义。