光质调控茶树生长发育与品质形成的研究进展

肖富良 翟秀明 李解 唐敏 侯渝嘉

摘 要：茶树是我国重要的经济作物，发展茶树的种植与加工在促进经济发展和农村减贫与乡村振兴中发挥了巨大贡献。光质作为光的一个重要因子，直接影响着茶树的生长发育进程与次生代谢产物的形成。深入了解茶树应对光质刺激的响应规律对茶产业高效发展具有重要意义。研究表明，光质对茶树生长发育与品质形成存在复杂的叠加效应和剂量效应，在愈伤组织生长与分化的不同发育阶段产生不同的刺激效果，对采摘后加工处理产生复杂的生物学效应。本文概述了光质对茶树生长发育、无性繁殖和加工处理过程中的生理生化与分子响应机制，旨在为光质促进茶树的优质生长、高效繁育和品质提升提供理论依据。

关键词：光质；茶树；生长发育；品质形成；无性繁殖

中图分类号：S571.1                              文献标志码：A                     DOI：10.3969/j.issn.1007-7146.2023.02.002

Research Progress on the Regulation of Light Quality on the Growth Development and Quality Formation of Tea Plant

XIAO Fuliang， ZHAI Xiuming， LI Jie， TANG Min， HOU Yujia*

（Tea Research Institute of Chongqing Academy of Agricultural Sciences/Chongqing Engineering Technology Research Center of Tea Industry， Chongqing 402160， China）

Abstract： Tea is an important economic crop in China. The development of tea planting and processing plays an important role in promoting economic development， rural poverty reduction and rural revitalization. As an important factor of light， light quality directly affects the growth and quality of tea plant. Understanding the response of tea plant to light quality stimulus is of great significance to the efficient development of tea industry. Studies have shown that light quality has a complex superposition effect and dose effect on the growth and quality formation of tea plants. It produces different stimulation effects at different developmental stages of callus growth and differentiation， and has complex biological effects on post-harvest processing. This paper summarizes the physiological， biochemical and molecular response mechanisms of light quality on the growth and development， asexual reproduction and processing of tea plants， aiming to provide a theoretical basis for light quality to promote high-quality growth， efficient breeding and quality improvement of tea plants.

Key words： light quality; tea plant; growth and development; quality formation; asexual reproduction

（Acta Laser Biology Sinica， 2023， 32（2）： 111-117）

茶富含茶多酚、生物堿、多糖和茶氨酸等次生代谢产物，能够预防癌症、肥胖和心血管疾病等，是全球最受欢迎和消费最多的饮料之一［1-2］。光作为调控植物体生长发育最广泛的环境因子，为植物提供了重要的能量和信号来源［3］，在光合作用、形态建成、物质代谢、品质形成等方面均有重要的作用［4-7］。光质作为光的一个重要因子，广泛参与调控植株形态［8］、发芽［9］、开花［10］和气孔调节［9］等生长发育过程和逆境胁迫的感知与响应［11］过程，并影响植物的营养品质［12］。茶树［Camellia sinensis（L.） O.Kuntze］喜阴，光能利用率较低，但对光质的要求较高［13］。茶树在设施环境下通过光环境调控是实现高效生长、快速繁育、优质加工的重要途径。因此，深入研究光质对茶树的形态建成、无性繁殖以及功能成分形成与转化的影响及调控机制是光生物学在茶树栽培与加工领域的探索，对茶树的优质高效设施化生产具有重要的理论和现实指导意义。

本文从茶树光形态建成、次生代谢产物形成、扦插不定根发生、愈伤组织生长及分化、光质萎凋、光质摊青方面入手，对不同光质下茶树的生长发育和品质形成的响应机制做出综述，为提高茶树光合生产力、创新繁育方式、提升感官品质提供参考依据。

1 生长发育

1.1 光形态建成

光质影响叶片的光合作用和形态结构，调控茶树的光形态建成。自然条件遮阴、气候变化和光照日变化与季节波动等不断变化的光照环境影响着光照强度和光质组成。面对复杂的光环境，植物建立了一整套复杂精细的光接受系统和光信号转导系统来捕获光能，进行光合作用［14-15］。受地理经纬度、海拔高度、茶园立地条件及群体结构等多种复杂环境因素的影响［16］，茶树通过光敏色素（phytochrome）、隐花色素（cryptochrome）、向光素（phototropin）、ZTLs（zeitlupes）家族以及UV-B（ultraviolet-B）光受体感受外界不同波长的光［17-18］，并通过调整光合色素的含量和组成以及叶片的形态結构等生理机制适应不同的光照环境［19］。茶树叶片吸收最多的为红、橙光和蓝、紫光，净光合速率随光质辐射能的增加而增加，表现为：黄光>红光>绿光>蓝光>紫光［20］。在茶树叶片色素的合成和降解的动态平衡过程中，不同茶树品种表现出对红蓝光反应的复杂性。茶树品种黔湄601在光照强度为100 μmol/m2/s时表现为：蓝光有利于光合色素的积累，对光合色素形成的促进作用要优于红光，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素含量随着红蓝光比值的升高而降低，即较强的红光加速了色素的降解或者降低了色素的合成速度［21］。光敏型黄化茶树品种黄金芽在光照强度为150 μmol/m2/s时表现出相反的结果：红光处理对叶绿素的合成和积累的促进作用优于蓝光，红光通过下调Chlase、NYC1、PAO、RCCR等叶绿素降解基因，上调参与叶绿素合成基因POR和CHLH以及捕光色素蛋白基因LHCA和LHCB的表达，促进叶绿素的合成，蓝光则通过上调脱落酸合成基因和Chlase等叶绿素降解基因的表达，降低叶绿素和类胡萝卜素的含量［22-24］。过强的红蓝光补光处理会减弱茶树叶片的潜在光合能力，随着蓝光光照强度增加，F0、非光化学猝灭系数（non-photochemical quenching coefficient，NPQ）值增加，Fv/Fm、Fv/F0、qP值减小，使得光化学反应降低，造成茶树嫩梢叶片的光抑制，但不同光质对茶树叶片叶绿素a/b的值无显著影响［25］。紫外光处理下调LHCA和LHCB等光合系统途径基因，POR、UROD、CHL等参与叶绿素合成基因以及PSY、PDS、ZDS、LCYB、LCYE等类胡萝卜素合成基因的表达，降低Fv/Fm、ΦPSII和叶绿素含量，升高NPQ值，表现为明显的光抑制，抑制茶树的正常生长［22］。

光质对茶树生长的影响可能存在复杂的叠加效应和剂量效应。在不同光照强度和不同光质配比条件下，茶树产生不同的生理反应。在光照强度为100 μmol/m2/s时，不同光质对茶树新生芽叶的长度均无显著影响，红光处理较红蓝光配比1∶1处理能显著增加新生叶宽度，较蓝光、红蓝光配比1∶3和红蓝光配比1∶1处理显著增加芽、叶、1芽1叶的干鲜质量［21，26］。在红光和蓝光处理不同光照强度下，茶树嫩梢叶片生长量、F0和NPQ值均随着光照强度的增加而增大，Fv/Fm、Fv/F0和qP值则随光照强度增加而减小［25］。蓝光处理有利于嫩梢叶片厚度的增长，而过强的红光处理（240 μmol/m2/s、120 μmol/m2/s）会抑制嫩梢叶片厚度的增长［25］。所以，适宜的光质组成与光照强度对设施培育茶叶幼苗具有重要意义。光照强度100 μmol/m2/s和红蓝光配比为1∶3处理在保证茶苗新生芽叶较高生物量积累的前提下又提高了茶叶的品质，是设施光环境下人工光源培育茶苗的最佳光照强度和光质组成参数［26］。

1.2 次生代谢产物形成

光质影响茶树多个生物合成途径基因的表达，进而影响茶叶的品质。茶树次生代谢产物的组成与含量决定了茶叶的品质，光质不仅影响茶树的形态建成，而且也调控茶叶品质成分的形成［4，7］。绿茶浓而鲜爽丰厚的味感需要较高的影响茶叶的色泽、苦味和涩味的茶多酚含量和影响茶叶鲜爽味的氨基酸含量，且两者的比值（酚氨比）低。不同光质通过调控不同基因的表达来影响茶多酚、氨基酸的含量和氨酚比值。红光处理下调了茶氨酸合成酶基因CsTS1和CsTS2的表达量，抑制了茶氨酸的合成，但有利于茶多酚含量的增加［27］。蓝光诱导CRY2/3、SPAs、HY5、R2R3-MYBs以及类黄酮生物合成途径中的大部分基因4CL、CHS、C4H、CHI、F3H、F3′H、F3′、5′H、ANR的表达，促进茶树花青素和儿茶素的积累；绿光下调CRY2/3和PHOT2的表达，刺激原花青素B2/B3和L-抗坏血酸等功能性物质的积累；蓝绿光下调类黄酮生物合成途径中几个关键结构基因F3H、F3′、5′H、CHS、CHI的表达，抑制L-苯丙氨酸的合成，促进没食子儿茶素的积累［28］。紫外光下调POD、HCT和CAD等苯丙烷代谢途径的差异基因的表达，抑制黄金芽茶叶中类黄酮、木质素和酚类等次生代谢物的产生［22］。

光质对茶树次生代谢产物的影响可能也存在复杂的叠加效应和剂量效应。不同比例的红蓝光均有助于降低茶叶的酚氨比［28］，1∶3的红蓝复合光显著提高了茶树芽叶游离氨基酸、花黄素的含量，降低了酚氨比［21］；8∶1的红蓝复合光上调CsUFGT的表达量而下调CsANR的表达，显著抑制了茶多酚的合成，促进了游离氨基酸的积累，降低了茶叶的酚氨比［27］。不同光照强度处理会影响茶树嫩梢氨基酸的合成， 经480 μmol/m2/s的红光处理14 d，谷氨酰胺含量最高，而精氨酸含量与红蓝光无明显相关性； 经240 μmol/m2/s的红光处理14 d，谷氨酰胺含量最高；经50 μmol/m2/s的蓝光处理21 d，儿茶素组分和生物碱含量较高［25］。光照强度为100 μmol/m2/s、红蓝光配比为8∶1的复合光显著抑制了茶多酚的合成，促进了游离氨基酸的积累，降低了酚氨比，是生产中调控茶叶品质最佳的光源参数［27］。

由挥发性化合物产生的香气是茶叶品质评价的重要感官特性［29］。大多数挥发性脂肪酸衍生物（volatile fatty acid derivatives，VFADs）［如正己醇和（Z）-3-己烯-1-醇］显示青草味，而苯丙素类/苯环型挥发性物质（volatile phenylpropanoids/benzenoids，VPBs） （如苯甲醇、2 -苯乙醇）和挥发性萜烯（volatile terpenes，VTs）（如芳樟醇、香叶醇）显示花香味［30］。红光和蓝光通过提高参与挥发物形成的关键基因如TPS、PAL和LOX的表达水平，提高分别参与VFADs、VPBs和VTs形成的9/13-脂氧合酶、苯丙氨酸解氨酶和萜类合成酶的含量，最终增加茶树叶片中VFADs、VPBs和VTs的含量，使茶叶富含青草味和花香味［30］。由于香气成分的检测较为困难，且光质在茶树种植过程提升品质的应用较少，导致鲜有种植过程中光质调控茶叶香气的研究。

综上，光质作为光的重要因子，在参与调控茶树生长发育与品质形成过程中具有复杂的叠加效应和剂量效应，适宜的光照参數能够促进茶树的生长发育，提高茶叶的品质，在茶树设施生产过程中具有潜在的应用价值。

2 无性繁殖

2.1 扦插不定根发生

光质主要影响生长素合成与运输相关基因的表达，调节叶片激素的含量，调控不定根的分化与发育。不定根的生长与发育对扦插成株至关重要，作为可遗传的数量性状，受到许多内源性和环境因素的调控，光、激素、温度和营养元素对不定根的发生起着重要的调节作用［31-32］。不同光质诱导对茶树插穗不定根发生会产生不同的效果，蓝光处理诱导促进了YUC（一种含黄素的单加氧酶）、AUX1、AUX / IAA和ARF等枢纽基因和5个生长素运输相关基因PIN1、PIN3、PIN4、PILS6和PILS7的表达量，导致成熟叶片中吲哚-3-羧酸（indole-3-carboxylic acid，ICA）、脱落酸（abscisic acid，ABA）、脱落酸葡萄糖酯（ABA-glucosyl ester，ABA-GE）、反式玉米素（trans-Zeatin，tZ）和茉莉酸（jasmonic acid，JA）的含量显著高于白光和红光处理后的含量，最终促进了不定根的分化与发育，蓝光处理不定根最多，而红光最少［33］。因此，在设施扦插过程中添加一定比例的蓝光，有助于茶树插穗不定根的形成与生长，但适宜的补光比例和强度需要进一步的研究。不定根的形成是一个严格控制的发育过程，包括细胞特化形成起始细胞、起始细胞连续分裂形成不定根原基、原基生长这3个过程［31］，光质参与这一过程具体的调控机理有待深入研究。

2.2 愈伤组织生长及分化

光质影响茶多酚含量、抗氧化酶活性，影响褐化（外植体伤口处分泌褐色物质导致自身长势不佳甚至死亡）和玻璃化（组培苗矮小膨胀失绿、新梢或叶片透明或半透明状、叶片卷且脆），调节愈伤组织的生长。茶树组织培养过程中存在可重复性差、褐化与玻璃化严重、完整植株获得困难等问题，至今为止仍未建立起高效稳定的再生体系，特别是茶树体内多酚类物质含量高，导致外植体褐化现象严重，成为阻碍茶树组织培养成功的关键因素［34-36］。光质对愈伤组织中茶多酚含量、抗氧化酶活性的影响因光质和处理时间不同而异。在不同光质下，在1～10 d内，红光处理下的愈伤组织茶多酚含量最高，超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）活性最低；蓝光处理下的茶多酚含量最低，SOD、CAT活性均较高；绿光、黄光则对茶多酚含量的影响差异不显著，而且可能不利于CAT的合成，因此，蓝光的愈伤组织在转接后的15 d中生长较好，而红光和黄光的处理下愈伤组织则在10 d后生长势渐弱，且比其他处理下的愈伤组织出现玻璃化的时间早［37］。紫外线会影响茶树愈伤组织光系统II的发育，并引起酚类化合物的积累［36］。因此，蓝光能降低茶多酚的含量，提高SOD、CAT活性，促进愈伤组织的生长，降低褐化率和玻璃化率［37］，是茶树组织培养减少褐化的理想光源。虽然红光没能降低愈伤组织茶多酚的含量，但提高了对外源激素的吸收和利用。傅豪［38］在对黄山苦茶愈伤组织培养到4 d时，吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）、赤霉素（gibberellin acid，GA3）、玉米素（zeatin，ZT）的含量开始显著上升，而ABA的含量开始下降，从而调控与激素合成相关的转录因子［生长调节因子（growth regulator factor，GRF）、生长素响应因子（auxin response factor，ARF）、WOX（WUSCHEL-related homeobox）转录因子、WRKY转录因子、MYC2（myelocytomatosis proteins 2）转录因子］，提高了生长素的含量，使得黄山苦茶内源激素有利于根原基分化，促进不定根形成，提高黄山苦茶不定根的生根率。因此，光质对愈伤组织生长与分化在不同的发育阶段会产生不同的效果。生根诱导阶段，红光可能有利于组培苗不定根分化和发育，提高生根率。

3 加工处理

3.1 光质萎凋

日光萎凋处理可以减少乌龙茶和红茶的苦涩味，提高香气，因此，光质在萎凋过程的应用与茶叶香气、滋味等品质成分的变化密切相关，能显著改善品质［39-40］。而相比于采前，采摘后茶树叶片光质处理将产生不同的理化效应。在红茶萎凋过程中，红光照射后，红茶中的10种游离氨基酸、茶黄素和聚酯型儿茶素A增加，表没食子儿茶素没食子酸酯和儿茶素下降［41］，增强了红茶的香气，显著提升了鲜醇度［42-44］。黄、蓝和橙光处理后红茶的香气成分含量较高，其中蓝光提升了滋味强度，黄光提高了儿茶素、茶黄素、氨基酸和香气成分含量，提升了甜香味和鲜醇度，茶叶感官评分最高［45-46］，黄光和紫光均能增加游离氨基酸的总量［42-43，46］。紫外线处理可能导致茶黄素、氨基酸和可溶性糖含量低而表现出强烈的涩味，绿光显著破坏了茶叶的香气和滋味，导致生青气明显，滋味苦涩，但是复合光萎凋处理没有显著的累积效应［45］。因此，建议使用单色黄、橙和红光对红茶进行萎凋，以提高其整体品质。在白茶萎凋过程中，不同光质对白茶香气含量的影响依次为蓝光>白光>黄光>红光>绿光>暗处理，光质处理感官品质均优于暗处理，黄光组最佳［47］。不同光质处理对于特定味型香气成分的提高有待进行针对性研究。

3.2 光質摊青

适度摊青有利于芳香类物质的形成［48］。通过改进摊青方式来降低夏秋绿茶苦涩味提高品质是重要的技术手段。而茶叶香气、滋味等品质成分的变化与光质紧密相关。红光、黄光、蓝光和紫光均能降低酯型儿茶素的含量，增加非酯型儿茶素、氨基酸组分和游离氨基酸的含量［49-51］。红光对摊青叶片光呼吸的影响最大，可通过增强蛋白酶活性提高氨基酸组分的总量；红光和黄光可通过增强糖苷酶的活性促进挥发性物质总量的积累，促进摊青叶中单萜物质的释放，而红光处理下糖苷酶的活性可能更强，导致单萜物质柠檬烯、罗勒烯、芳樟醇、别罗勒烯、香叶醇和β-紫罗兰酮的含量在红光处理下高于黄光处理；红光可促进金牡丹和福鼎大白茶叶片醛类、醇类和酯类的积累，促进福鼎大白茶中萜烯类和含氮化合物的积累［49］，但可能存在品种差异。蓝光、紫光和自然光对挥发性物质的积累作用较弱，紫光效果最差。蓝光处理对萜类的影响较为复杂，在增加了10种萜类物质含量的同时，也降低了另外10种萜类物质的积累，其影响机理有待进一步研究［49］。

综上所述，茶叶采摘后光质处理能够改变茶叶代谢组分的转化，影响滋味和香气，调控品质形成，可作为提高茶叶品质的有效技术手段。

4 总结与展望

光质的应用能够促进茶树的生长，提高茶叶的品质和产量。随着精准化、智能化农业设施装备的发展，光质在茶树健康生长、快速繁殖、高效加工上的研究与应用将会不断深入。尽管当前光质在茶树生长、繁殖、加工方面的应用均有研究，但是现有研究针对茶叶的品质研究多，对其生长研究少；单一光质研究多，复合光质研究少；红蓝光质研究多，其他光质研究少；生理机制研究多，分子机制研究少。

因此，今后开展光质对茶树影响的研究应该集中在以下几个方面：1）光质作为重要的外界刺激信号，对茶树的调控存在复杂的叠加效应与剂量效应，同时，不同发育阶段对光质有不同的需求，需进一步细化研究不同发育过程光质的最佳参数，对茶树生长发育与品质形过程成进行更加精准的调节，增强光质在茶树设施生产中的应用，实现高效化、智能化。2）拓展更多光质的研究与应用。当前研究主要集中于红蓝光，应加大对更多光质及复合光在茶树上的应用与研究，丰富光质调控理论和拓展对不同光质的应用。3）光质对抑制茶树愈伤组织褐化、玻璃化，促进不定根分化与生长均存在一定的调控作用，需进一步深入细化研究不同光质对茶树愈伤组织不同发育阶段的影响与机制，并研究联合其他方法措施的协同作用，为当前茶树遗传转化体系的构建和茶树功能基因组学的研究提供高效稳定的遗传材料与技术支撑。4）茶叶采摘后的摊青与萎凋处理过程的生化反应活跃且复杂，光质调节这一过程的挥发性和非挥发性物质的积累有差异，需要针对不同加工茶类优化光质类别、光照强度与光照时间等参数，对不同原料物质转化的影响与分子机理进行研究，探索加工不同茶类的最佳参数。

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收稿日期：2023-01-03；修回日期：2023-02-06。

基金项目：重庆市农业科学院绩效激励引导专项项目（cqaas2021jxjl06）；重庆市农委现代山地特色高效农业茶叶产业技术体系创新团队建设项目［2022（8）号］；奉节白茶研究中心基金项目［2022（196）号］。

作者简介：肖富良，助理研究员，主要从事茶树遗传育种方面的研究。

* 通信作者：侯渝嘉，研究员，主要从事茶树品种选育与推广方面的研究。E-mail： xiaoxiaopour@163.com。