钴的生物学功能及其对反刍动物的应用研究进展

张礼冲

（福建省古田县特色农业良种中心，福建 宁德 352200）

钴（Cobalt, Co）作为一种微量元素，是反刍动物瘤胃微生物活动不可缺少的，参与反刍动物碳水化合物、脂质、某些氨基酸、维生素合成等重要生理代谢过程。反刍动物缺钴会出现异嗜拒食、生长缓慢、消瘦贫血等症状，严重者会造成死亡。因此，探讨钴对反刍动物的生理影响具有重要意义。

1 钴的理化性质与吸收代谢

1.1 钴的理化性质

钴是顺磁性银白色金属，相对原子质量为58.9，其物理、化学参数与铁、镍接近，在水及空气中稳定存在，易溶于硝酸，逐渐溶于稀盐酸和硫酸，易被氨水和氢氧化钠侵蚀。

1.2 钴的吸收

与单胃动物类似，钴在反刍动物体内主要以维生素B12 和钴蛋白复合物及无机盐的形式被机体吸收，其吸收部位发生在小肠（主要是回肠），在维生素D 的作用下，与铁、铜、锌等以阳离子的形态被二价阳离子转运体携带，进入到血液后储存在肝脏、肌肉等器官中[1-3]。

1.3 钴的代谢

瘤胃是反刍动物钴代谢的主要场所。一般认为，反刍动物自身对钴的需求量很少，但由于瘤胃微生物合成维生素B12 需要大量外源性钴，因此，反刍动物饲粮中也必须添加一定量的钴。虽然钴是反刍动物合成维生素B12 所必需，但饲粮中仅有3%的钴转化成维生素B12，且只有1%～3%的维生素B12被吸收，84%～98%的钴随尿液、粪便排出体外[4]。

2 钴的生物学功能

2.1 参与维生素B12 的合成

维生素B12（钴胺素）是功能性酶系统的重要组成部分，对能量代谢和细胞复制过程至关重要。由于幼龄反刍动物瘤胃尚未发育完全，无法自身合成维生素B12，因此需要从母乳或者代乳品中获取；当瘤胃功能发育健全后，瘤胃中的细菌和酵母菌通过利用钴合成维生素B12，其钴含量约为4.4%～5.8%[5]。维生素B12 的合成受多种因素影响，包括饲粮精粗比、纤维含量和干物质含量等，随着近年来研究的深入，畜牧工作者一致认为，饲粮中钴的浓度是影响微生物合成维生素B12 最主要的因素[6,7]，最新研究认为，应以瘤胃液中的钴浓度作为标准，当瘤胃液的钴浓度低于0.50 mg/mL，维生素B12 的合成则受到抑制[2]。

2.2 钴对瘤胃发酵的影响

反刍动物瘤胃微生物生长繁殖需要维生素B12，因此，当瘤胃中钴浓度降低时，微生物的生长受阻，抑制瘤胃发酵，导致反刍动物消化功能下降。据研究报道，钴可以有效提高瘤胃纤维分解菌活性，促进饲料纤维素的降解，从而提高反刍动物对饲料尤其是低质饲料的消化率[8,9]。李雄雄等[10]研究发现，添加有机钴有利于瘤胃微生物活动，促进瘤胃发酵。苗朝华[11]利用人工瘤胃模拟技术，研究了不同钴水平对体外瘤胃微生物发酵的影响，发现添加钴会导致瘤胃液pH 值发生降低趋势，同时增加NH3-N 和TVFA 的浓度，促进饲粮中有机物的降解和微生物蛋白的合成。

2.3 钴对生产性能的影响

钴能提高反刍动物对氮的利用效率，促进肠道对蛋白质和碳水化合物的吸收，以及骨髓、肝脏及肌肉中核酸和蛋白质的合成，从而促进反刍动物的生长发育。穆秀梅等[12]研究发现，断奶羔羊饲粮中添加适量的钴, 不仅能使羔羊的毛被平整有光泽,而且能显著增加羔羊的日增重。杨文平等[13]在绵羊日粮中添加钴，显著提高了绵羊的日增重和采食量。Schwarz 等[14]在肉牛饲粮中添加不同浓度的钴，发现当钴的添加量为0.12 mg/kg 时，肉牛的日增重最高，添加浓度为0.16～0.18 mg/kg 时，肉牛的采食量最大。林淼等[15]研究了不同水平钴饲粮对泌乳中期荷斯坦奶牛产奶性能的影响，发现0.30 mg/kg 和0.75 mg/kg 添加组的产奶量显著提高，但所有试验组泌乳牛乳成分并未发生显著变化，Kincard 等[8]的研究也得到了相同的试验结果。

2.4 钴对造血机能的影响

钴可以促进反刍动物对铁的吸收，增强机体造血机能，促进红细胞发育和成熟，提高血红蛋白水平，对多种贫血症状具有一定的疗效[16]。其增强机体造血功能的机制是：一方面抑制细胞内多种呼吸酶（琥珀酸脱氢酶、细胞色素氧化酶等）的活性，导致细胞处于缺氧状态，刺激红细胞生成素的合成，另一方面促进消化道对铁的吸收，增加骨髓中铁的储存量，激发骨髓的造血功能[17]。林淼等[15]在奶牛饲粮中添加钴后，发现血液中红细胞、血红蛋白含量和红细胞压积显著升高；在山羊皮下注射2 mg/mL 钴胺素后，试验组红细胞、红细胞压积和血红蛋白含量显著高于对照组[18]；而在自然状态下，钴缺乏的动物个体血清中这3 项指标也是低于正常状态的个体[19]。

2.5 钴对繁殖性能的影响

钴水平变化对公畜精子质量有一定的影响，能降低异常精子水平，提高精子存活时间，改善精子品质[20]；对于母畜来说，钴可促进发情，改善卵巢机能，提高母畜受胎率，减少流产和弱胎的情况发生[21]。蔡吉光[22]和孙淑琴[23]等在稀释液中添加一定量的钴胺素，能提高精子的活力，且添加0.5%的剂量能极显著提高解冻后精子顶体完整率，降低精子畸形率。Fisher 等[24]研究发现，缺钴母羊产仔数显著低于正常母羊的产仔数；Hurley 等[25]给牛羊补饲钴盐，临床受胎率显著提高，繁殖性能得到很大提升。

2.6 钴对免疫机能的影响

钴可增强反刍动物的免疫力，防止病原菌对动物体的侵害。有研究显示，钴可以提高机体血浆中白蛋白和免疫球蛋白的含量[26]。缺乏钴的动物血液中性粒细胞功能明显受损，血清IgG 下降，抗体产生减少，免疫力下降，极易造成动物被病原菌感染[27]。Fisher 等[26]研究发现，山羊采食钴含量不足的饲粮后，病原菌感染风险升高，并造成7 只山羊死亡。由此可见，钴对提升反刍动物免疫力具有重要作用。

3 钴在反刍动物生产中的应用

3.1 奶牛

钴在奶牛方面的研究较早，美国NRC 标准推荐泌乳奶牛饲粮中钴的添加水平为0.11 mg/kg，但一些研究发现，奶牛需要0.2 mg/kg 的钴来维持生长、叶酸和血液中维生素B12 代谢[28]。另有研究表明，奶牛对钴的利用效率会根据添加形式发生变化，例如碳酸钴＞硫酸钴＞葡萄糖酸钴＞氧化钴，因此，在奶牛饲粮中添加钴时，应根据其化学形态进行适当调整。林淼等[15]曾在奶牛饲粮中添加0.15～1.50 mg/kg 的碳酸钴，发现对泌乳中期奶牛的乳成分无影响，且添加0.30 mg/kg 和0.75 mg/kg 组显著提高了产奶量，并根据泌乳性能推导奶牛饲粮中碳酸钴的最适添加水平为0.75mg/kg。LIU 等[29]发现在钴含量基底数为0.09 mg /kg 的荷斯坦饲粮中添加0.11 mg/kg 的硫酸钴，可以提高荷斯坦奶牛的生长性能和饲料利用效率，但对叶酸代谢并无影响。CASPER 等[30]研究发现，在泌乳后期奶牛饲粮中分别添加50 mg/kg 乳酸钴和12.5 mg/kg 碳酸钴产奶性能差异并不显著，但是能促进瘤胃发酵，降低氨的产生，并提高乙酸浓度。以上研究表明，在奶牛实际生产中，饲粮对钴的需求更加精细化，需要根据奶牛不同的生理阶段来合理调整钴的添加量。

3.2 肉牛

当前研究并没有确定肉牛对钴的营养需要，但青年牛对钴的需求量比成年牛更大，而且更容易出现钴缺乏症。有研究表明，严格按照肉牛饲养标准添加钴，会出现生长迟滞、采食量降低以及屠宰率下降的情况，因此，在实际生产中，肉牛饲粮中的钴含量往往在0.15～0.25 mg/kg[28,31]。对于生长旺期的犊牛，饲粮中需要添加更高剂量的氯化钴（1～6 mg/kg）来达到生产需求，有研究报道，这种高剂量的钴饲粮对犊牛的饲料消化率、生长性能以及氮、钙、磷平衡并没有产生负面影响[32]。最近一种新型的过瘤胃钴保护剂被开发，有效提高钴在瘤胃中的利用效率，而且在生长和育肥期结束时，血浆叶酸水平呈线性增加[33]。WORD 等[34]研究发现，采取一定的钴保护措施，能进一步改善维生素B12 的水平，提高生长性能。这也进一步提示当下肉牛场要重视补充钴和B族维生素在生长肥育牛养殖过程中的作用，并制定钴营养评价和利用效率的综合措施。

3.3 肉羊

肉羊钴营养需要量的研究始于20 世纪30年代末，对新西兰地区的放牧羊进行研究发现，羊的饲料干物质钴含量为0.07 mg/kg 是最低需求限度，即每天需采食0.07～0.08 mg 的钴。试验表明，羔羊生长所需的口服氰钴胺素约为0.2 mg/天[2]。最新的研究进展也显示，肉羊对钴的利用效率会随着饲粮中钴浓度的增加而降低，而且高玉米含量（60%以上）的饲粮显著降低了瘤胃和血液中维生素B12 的活性[35]。而为了找到添加量与利用效率的平衡点，研究者将乳酸钴和植物精油组合，发现能显著提高山羊的平均日增重，显著改善了胴体重和肉品质，并在生理和细胞水平上刺激了动物免疫系统的变化[36]。因此，组合性钴有可能成为肉羊钴营养添加剂领域研究的新方向。

4 小结

综上所述，钴在反刍动物应用中具有重要的作用，它不仅影响动物的新陈代谢和生长发育，还在提高营养物质的消化吸收、机体免疫力和繁殖机能等方面发挥着重要功能，通过合理添加钴元素，可以有效地提高反刍动物的生产效益和经济效益，但目前反刍动物各个生理阶段的需要量以及生物学功能发挥的分子机制尚不清楚，仍需广大畜牧科研工作者进一步探索。□