川西柳杉幼林间伐后林下植被和土壤特征变化

周 璇,刘凯利,胡佳怡,董凯丽,赵苏亚,龚映匀,陈国敏,张 斌,王瑞辉*

(1.中南林业科技大学 林学院,湖南 长沙 410004;2.广西生态工程职业技术学院,广西 柳州 545004;3.广西壮族自治区国有七坡林场,广西 南宁 530031;4.广西壮族自治区南宁良凤江国家森林公园,广西 南宁 530031;5.黔东南州林业科学研究所,贵州 凯里 556000)

我国人工林面积近20 a来居世界首位,人工林在提高生态和经济效益中有突出贡献[1],但多数林分存在初植密度大、树种组成单一等问题,造成林分质量低下[2-3]。间伐作为一种重要的营林技术措施,可通过改变林分密度,直接影响林内透光性及小气候,进而影响林分生长、林下生物多样性以及土壤理化性质[4-6]。林下植被及土壤是森林生态系统的重要组成部分[7-8],亦是衡量间伐效果的重要因素,而其变化与间伐强度、间伐时间等因素密切相关[9-11]。间伐使适应性强的植物具有生存优势[12],以提高林下植被盖度和多样性[13-14],对长白落叶松(Larixolgensis)的研究表明,间伐强度低于35%有利于草本多样性增加[15],但关于油松(Pinustabuliformis)的间伐试验表明,58%的间伐强度益于林下植物多样性的提高[16]。林分地上部分及地下部分是联动的环境整体,林下植被变化的同时也驱动了土壤性质的变化[17]。一项关于植物多样性与土壤因子的关系表明,植被物种分布可影响土壤有机质、全磷(P)和全钾(K)等[18]。林下植被尤其是草本层所产生的低木质素和低纤维素浓度的根系及枯落物,可显著提高林下枯落物的分解速率[19],Elliott等[20]对东部落叶林生态系统中草本层的功能作用研究发现,草本通过向森林地表提供高质量的凋落物,在调节生态系统碳氮循环过程中发挥重要作用。土壤酶是土壤重要组成部分,关于相思人工林间伐试验表明,间伐后林分植被覆盖提高了土壤酶活性[21],吴流通等[22]针对不同植被类型土壤养分及酶活性的研究也证明了土壤养分与土壤过氧化氢酶和蔗糖酶间存在显著相关性。这些研究都证明了林下植被多样性及土壤性质的变化可用来评判林分管理措施的可行性。研究不同强度间伐林分的林下植被及土壤性质有助于了解间伐林分植被多样性及土壤生态系统功能状况,为进一步实施合理的经营措施提供理论基础[23-24]。

柳杉(Cryptomeriajaponicavar.sinensis)是我国亚热带地区的主要造林树种之一,为中高海拔地区的速生先锋树种。柳杉幼龄稍耐荫,适生于温暖湿润气候和深厚肥沃且排水良好的酸性土壤,在我国南方山地广为栽培。川西地区地处长江上游,其植物区系是长江重要的生态屏障,具有重要的生态价值。目前该地区柳杉种植面积近20万hm2,由于初植密度大,缺乏有效管理,导致该地区柳杉林分存在生长表现差、林下植被稀疏等问题。目前关于柳杉的间伐试验主要侧重于生长[25]、土壤理化性质[26-27]等方面,关于林分生长、林下植被与土壤理化性质间的关系的研究较少。因此,本研究以川西地区柳杉幼林为对象,设置系列强度开展间伐试验,研究间伐对林下植物多样性、土壤理化性质以及土壤酶活性等的影响,以期为柳杉用材林经营提供理论依据。

1 研究区概况

试验地位于四川省雅安市雨城区国有林场羊子岭工区(29°47′N,102°56′E),属于亚热带湿润季风气候区,年均气温16.2 ℃,平均年降水量1 800 mm,年平均空气湿度79%。海拔1 490～1 569 m,土壤为山地黄壤。2014年柳杉林林下植被种类总计7种,分别为蕨(Pteridiumaquilinum),中华薹草(Carexchinensis),卷柏 (Selaginellatamariscina),碎米莎草(Cyperusiria),凤丫蕨(Coniogrammejaponica),山茶(Camelliajaponica),箭竹(Fargesiaspathacea)。样地土壤容重1.17 g·cm-3,pH 4.65～4.75,有机质含量44.32 g·kg-1,全N含量2.55 g·kg-1。

2 研究方法

2.1 间伐试验设计与布设

于2014年秋末,选择立地质量、海拔、坡度等立地条件基本一致的8年生柳杉人工纯林(密度为2 800±25株·hm-2)布设12个面积均为600 m2(20 m×30 m)的固定样地开展间伐试验,样地间距50 m以上。试验采用随机区组设计,安排重度(40%,保留密度1 700株·hm-2)、中度(30%,1 950株·hm-2)、轻度(20%,2 200株·hm-2)以及对照(未间伐)4个间伐强度处理,3次重复。试验布设后对各样地进行每木检尺,采用胸径尺(0.1 cm)测定胸径,测高器(0.1 m)测定树高。2018年进行复测,并计算各间伐强度柳杉林木生长年增量(胸径、树高、单株材积和林分蓄积年增量)。单株材积采用四川省柳杉人工林二元立木材积公式[28]计算,依据样地内各单株材积计算林分蓄积量(表1)。

表1 间伐后样地基本情况及林木生长年增量Table 1 Basic situations of sampling plots and annual increments of tree growth

2.2 调查与测定

2018年秋末(间伐4 a后),系统开展林下植物调查、土壤理化分析以及土壤酶活性测定。

林下植物调查:于每个样地的4个角分别设置2 m×2 m的灌木样方,记录灌木的种类,调查其盖度、地径、高度以及健康(生长发育)状况。每个灌木样地内设置1个1 m×1 m的草本样方,调查草本植物种类、数量(株)和高度。

土壤理化分析:于每个样地内按五点取样法采样,去除地表枯落物,挖0～20 cm的土壤剖面,采用环刀法取土并测定土壤容重、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、土壤储水能力等;同时取土样,风干后分样地将土样等量混合作为混合样,测定pH、有机质、全氮(N)、全P、全K、水解N、有效P和速效K含量,以及土壤脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶和蔗糖酶活性等指标。这些土壤理化性质指标均依据国家林草局颁布的森林土壤分析相关标准[29]进行测定。

土壤酶活性测定[30]:采用磷酸苯二钠-4-氨基安替比林比色法测定酸性磷酸酶活性;3,5-二硝基水杨酸比色法测定土壤蔗糖酶活性;靛酚比色法测定脲酶活性;KMnO4液滴定法测定过氧化氢酶活性。

2.3 数据处理

2.3.1 植物多样性 灌木层和草本层物种丰富度指数(S)、Shannon多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)。物种丰富度为调查样方内所有物种数的和,其余指标按以下公式计算

Shannon指数:H′=-∑PilnPi

(1)

(2)

2.3.2 冗余分析和数据处理 以土壤理化性质为解释变量,林木生长增量、林下植被多样性及土壤酶活性为响应变量,通过R软件加载“vegan”包进行冗余分析。DCA(detrended correspondence analysis)分析结果中Lengths of gradient的第一轴的数值<3.0,选用RDA(Redundancy analysis)分析。采用SPSS 19.0软件对试验数据进行描述性统计,单因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD法进行方差分析及多重比较。采用Origin 2022软件作图。

3 结果与分析

3.1 间伐对林下植物多样性的影响

各间伐处理的柳杉人工林林下植物多样性见表2。由表2可以看出,草本层物种对于间伐的响应不明显,除对照外,Shannon指数、Pielou指数及物种丰富度随着间伐强度的增加而增大,重度间伐分别比轻度间伐增加了101%、76%、25%;物种丰富度在轻度间伐与中度、重度间伐间存在显著差异。柳杉林分间伐增加了4～5个灌木种类,灌木层Shannon指数、Pielou指数及物种丰富度随间伐强度增加而增大;且对照显著低于间伐强度处理,而间伐强度处理间差异不显著。

表2 4种间伐处理间柳杉人工林下植物多样性差异Table 2 Differences of understory species diversity among four thinning treatments in C.japonica var.sinensis plantation

3.2 间伐对柳杉人工林土壤理化性质的影响

各间伐处理的柳杉人工林土壤水分物理性质见图1。由图1可以看出,随着间伐强度的增加,土壤容重显著降低,其中轻度、中度及重度间伐处理分别比对照样地降低了8.72%、24.45%、17.65%;间伐措施显著增加了土壤毛管孔隙度,其中中度间伐的土壤毛管孔隙度相对于对照处理增加了38.95%,轻度、中度、重度间伐处理之间差异不显著;间伐虽增加了非毛管孔隙度及土壤储水能力,但土壤非毛管孔隙度和土壤储水能力在各处理间差异不显著。

图1 4种间伐处理下柳杉林的土壤水分物理性质Fig.1 Soil physical properties of C.japonica var.sinensis plantation under four thinning treatments

各间伐处理的柳杉人工林土壤化学性质见表3。由表3可知,间伐增加了柳杉林下土壤的酸度,对照的pH显著高于轻度、中度及重度间伐处理,重度间伐与对照相比,酸度值增加了6%。间伐增加了土壤养分含量,轻度、中度和重度间伐处理的土壤有机质含量显著高于对照,分别增加94.66%、57.64%、60.49%;轻度间伐的土壤全N含量达4.08 g·kg-1,显著高于其他处理;重度和中度间伐处理的土壤水解N含量显著高于对照,增加量达13.51%。间伐后土壤有效P含量显著低于对照处理,而三者间差异不显著。对照和中度间伐处理的土壤全P含量均显著低于轻度间伐。土壤全K及速效K含量虽有波动,但各处理间差异不显著。

表3 4种间伐处理下柳杉人工林的土壤化学性质Table 3 Soil chemical properties of C.japonica var.sinensis plantation under four thinning treatments

3.3 间伐对柳杉人工林土壤酶活性的影响

各间伐处理的柳杉人工林土壤酶活性见图2。由图2可知,轻度和中度间伐处理的土壤脲酶活性显著高于对照和重度间伐处理,对照和重度间伐处理间脲酶活性差异不显著;土壤过氧化氢酶在重度间伐活性最高,可达3.92 mL·h-1·g-1,为对照处理的2倍,且与其他处理差异显著;土壤蔗糖酶活性随间伐强度增大而增强,在中度间伐活性最高,且与其他处理差异显著;土壤酸性磷酸酶活性虽然存在变化,但4个处理间差异不显著。

图2 4种间伐处理下柳杉人工林的土壤酶活性Fig.2 Soil enzymatic activities of C.japonica var.sinensis plantation under four thinning treatments

3.4 林木生长量、林下植物多样性与土壤性质的冗余分析

分别以柳杉4个生长指标的增量及6个林下植物多样性指标为响应变量,以表征土壤理化性质、酶活性的主要指标为解释变量进行冗余分析(RDA分析)。图3A表明,第1轴和第2轴共解释了柳杉年均生长增量差异的71.34%。柳杉4个生长指标与土壤的非毛管孔隙度(NCP)、水解N含量(HN)、过氧化氢酶活性(CAT)、全N含量(TN)、土壤储水能力(WSC)和土壤毛管孔隙度(CP)等指标密切相关,其中,胸径年增量(DBH)、树高年增量(H)、单株材积年增量(STV)与全N含量(TN)、土壤的非毛管孔隙度(NCP)呈正相关关系。

DBH、H、STV、SV、SBD、CP、NCP、WSC、SOM、TN、TP、HN、AK、AP、HH、HP、HS、SH、SP、SS、UE、CAT分别表示胸径年增量、树高年增量、单株材积年增量、总蓄积年增量、容重、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、土壤储水能力、有机质、全N、全P、水解N、速效K、有效P、草本层Shannon指数、草本层Pielou指数、草本层物种丰富度指数、灌木层Shannon指数、灌木层Pielou指数、灌木层物种丰富度指数、脲酶、过氧化氢酶。

由图3B可以看出,柳杉林下植被多样性2个轴的解释量分别为79.78%和17.65%,由环境因子和植被多样性指标形成的夹角可知,草本层多样性指标均与有效P含量(AP)、速效K含量(AK)呈负相关关系,而与土壤储水能力(WSC)、土壤有机质含量(SOM)、土壤全N(TN)及水解N(HN)含量等存在正相关关系。灌木层多样性指数与全磷含量(TP)显著负相关,与速效K含量(AK)、水解N含量(HN)呈显著正相关。

4 讨论

间伐4 a后柳杉林林下植被调查结果表明,间伐对草本层的多样性影响较小,而显著提升灌木层Shannon指数、Pielou指数及物种丰富度。这或许与林内透光度的改变有关,对照的林分密度大,林内透光性小,林下碎米莎草、凤丫蕨等喜荫植物较多[32],中度和重度间伐后草本层出现了喜光耐荫的植物如乌蔹莓(Cayratiajaponica)、双蝴蝶(Tripterospermumchinense)等,而轻度间伐伐除20%的林木,其林分密度仍较高,对喜光植物而言光照较弱,同时又改变了喜荫植物的环境,因此轻度间伐草本层的物种丰富度较低。间伐后林内光照、温湿条件的改变使灌木层增加了楤木(Araliachinensis)、猕猴桃(Actinidia)、箭竹(Fargesiaspathacea)和柃木(Euryajaponica)等喜光物种,间伐丰富了林下植物的组成,有利于增强人工林林分结构的稳定性[33-34]。本研究间伐后林下灌木物种丰富度增加量明显多于草本。张柳桦等[35]对10年生马尾松人工林的间伐结果显示,间伐16 a后草本层变化明显大于灌木层。这可能与草本种源相关,本研究中试验地海拔较高,林下草本种类稀少,导致草本层物种数量增加不明显。

柳杉人工林土壤容重随间伐强度的增大而减小;间伐后土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度及储水能力增大。总体来看,间伐可增加柳杉林土壤孔隙度,改善土壤通气性[36-38]。土壤通气性状况直接影响土壤的蓄水保肥能力,良好的通气性可促进林木对水分和养分的吸收,改善林木的生长状况。土壤物理性质的改善与林下植被多样性的增加密不可分,因试验地海拔较高,林下植被多为1年生草本及落叶灌木,间伐后灌草多样性增大,一方面在地表层产生了凋落物[39],另一方面其根系可改善土壤的疏松状况,从而使得土壤结构得到改善[40]。与此同时灌草及林内凋落物的增加,是土壤有机质增加的主要原因[41-42]。土壤有机质可直接影响土壤的通气性、保水性和土壤温度,间伐后光照面积的增大,促使地表升温,有利于枯落物及1年生草本根系及腐殖质的分解,进一步增加土壤的养分含量[43],而腐殖质的分解,还增加了土壤中的有机酸,这或许是土壤pH随间伐强度增大而减小的原因。本研究中轻度间伐处理下土壤全P含量较高,土壤P的来源主要有大气沉降和植物凋落物输入,虽然间伐增加了林下植被,但对于中度和重度间伐来说间伐期林分郁闭度降低,容易造成全P含量有所流失,因此中度、重度间伐的土壤全P含量相对较低。

土壤酶活性与土壤理化性质关系密切,在土壤养分的固定、动植物残体的分解、有机物的合成等方面发挥着重要作用[44-45]。土壤酶参与了土壤反应中全部的生化过程,间伐对柳杉林土壤脲酶、过氧化氢酶及蔗糖酶活性影响较大,土壤过氧化氢酶和蔗糖酶活性随间伐强度增大而增强,分别在重度间伐(40%)、中度间伐(30%)时酶活性最高。通过冗余分析发现,柳杉生长因子增量和林下植物多样性与主要的土壤理化性质指标,如全N、有机质、水解N含量等呈正相关关系。林木生长、林下植被与土壤性质的相关性,更深层地展现了其互作关系,间伐后林下植被增加,土壤酶及土壤微生物等促使凋落物分解加速,从而改善土壤理化特性[46-48],最终促进林分生长发育[49-50]。

5 结论

间伐能有效改善柳杉人工林林下植被多样性,重度间伐效果最为明显;间伐对灌木层的影响大于草本层。间伐可改善柳杉人工林土壤理化性质,土壤容重随间伐强度的增大而减小;间伐后土壤毛管孔隙度、土壤有机质含量、水解N及全N含量随间伐强度的增大而增加。间伐能改变土壤脲酶、蔗糖酶酶活性,以重度间伐最为显著。冗余分析表明柳杉人工林生长与林下植物多样性及土壤理化性质相关,高密度柳杉幼林宜采用间伐措施来改善林分环境,提高林木生长质量。