寒温带多年冻土区不同林龄白桦林土壤酶活性动态特征1)

刘巧娟 张之松 满秀玲 高明磊 赵佳龙

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (国家石油天然气管网集团有限公司建设项目管理分公司) (东北林业大学)

大兴安岭北部是我国唯一的高纬度寒温带针叶林区,作为我国东北平原重要的生态屏障,大兴安岭森林生态系统发挥着重要的作用[11]。由于森林火灾和采伐等原因,大兴安岭地区形成了大面积的白桦(Betulaplatyphylla)次生林,占本地区森林总面积的41.15%,占总蓄积量的41.59%,白桦林在该地区占有重要的生态地位[12-14]。近年来,有大量关于该区域白桦次生林碳氮储量[14]、土壤碳排放[11,14]及凋落物分解归还[15]等的研究,而关于直接影响森林土壤一系列生命活动的土壤酶活性的研究较少。因此,本研究采用空间代替时间的方法,选择大兴安岭北部林龄为30、45、66 a的白桦林为研究对象,探讨不同林龄白桦林土壤酶活性的变化规律,分析土壤酶活性与环境因子之间的相关性,旨在探究白桦次生林随林龄增加时其土壤酶活性的变化规律,以期为我国寒温带白桦林养分循环机制研究提供参考。

1 研究区概况

研究区位于大兴安岭地区漠河县黑龙江漠河森林生态系统国家定位观测研究站,地理坐标为122°6′～122°27′E、53°17′～53°30′N。该地区属寒温带大陆性季风气候,年平均气温为-4.9 ℃,年平均降水量为400 mm左右,无霜期80～90 d,地带性土壤类型为棕色针叶林土。该地区顶级群落为明亮针叶林,即兴安落叶松(Larixgmelinii)林,另外还有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)林、白桦林和山杨(Populusdavidiana)林等森林类型。林下灌木主要包括兴安杜鹃(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)、笃斯越橘(Vacciniumuliginosum)等。

2 研究方法

2.1 样地设置与土样采集

于2022年5月在前期踏查基础上,选取不同时期火烧之后形成的30、45、66 a白桦次生林为研究对象,在每一林型内选择没有干扰处于自然状态的典型地段设置3个20 m×30 m的标准样地,进行每木检尺,记录基本信息(表1)。6—10月在每个标准样地内以“S”形设置5个采样点,采集土壤深度(h)为0

表1 不同林龄白桦林样地基本情况

2.2 土壤基本理化性质的测定

土壤含水量采用烘干法测定;土壤温度使用数字式瞬时温度计(6310,Spectrum,USA)测定;土壤密度采用环刀法测定;土壤pH使用PHS-3E型pH计(土水比为1.0∶2.5)测定;总有机碳、微生物生物量碳氮、可溶性有机碳氮质量分数采用Vario-TOC测定,全氮、铵态氮、硝态氮质量分数使用AA3连续流动分析仪测定,全磷、有效磷采用钼锑抗比色法测定。

2.3 4种土壤酶活性测定

土壤脲酶(URE)活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定,用24 h后1 g土壤中铵态氮的质量表示[7];蔗糖酶(SUC)活性采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定,用24 h后1 g土壤中葡萄糖的质量表示[8,10];过氧化氢酶(CAT)活性采用高锰酸钾滴定法测定,用震荡20 min后1 g土壤所消耗的体积为0.1 moL的KMnO4质量表示[9];酸性磷酸酶(ACP)活性采用对硝基苯磷酸钠测定,用1 h后土壤所释放酚的质量表示[7]。

2.4 数据处理

采用Excel对数据进行处理,用SPSS 26.0软件对数据进行统计分析。采用单因素方差法(One-way ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)检验不同林龄天然次生白桦林4种土壤酶活性的差异显著性(α=0.05);用Canoco 5.0软件对土壤酶活性和相关因子进行冗余分析(RDA),探究影响土壤酶活性变化的主导因素。

3 结果与分析

3.1 不同样地土壤酶活性差异

由表2可知,不同林龄白桦林土壤过氧化氢酶活性由大到小依次为45、66、30 a,且林龄为45 a的白桦林过氧化氢酶活性显著高于林龄为30 a的(P<0.05)。3个林龄白桦林土壤蔗糖酶活性随林龄增加呈先升后降的变化趋势,即林龄为45 a时最大,66 a次之,30 a时最小,且林龄为45 a的白桦林蔗糖酶活性显著高于其他2个林龄。随土层深度增加,蔗糖酶活性显著降低(P<0.05)。土壤脲酶活性随林龄增长呈增加趋势,即林龄为66 a时最大,45 a时次之,30 a时最小。不同林龄白桦林土壤酸性磷酸酶活性由大到小依次为45、66、30 a,且林龄为30 a的白桦林土壤酸性磷酸酶活性均显著低于其他2个林龄。

表2 各林龄不同土层的土壤酶活性

3.1.1 土壤过氧化氢酶活性动态变化

由表3可知,6—10月不同林龄白桦林土壤过氧化氢酶活性均表现为随土层加深而逐渐降低,各月份间过氧化氢酶活性变化差异较大。林龄为30 a的白桦林0

四是按时巡塘，巡塘工作是日常管理的主要内容，保证每天早、中、晚巡塘3次，发现问题及时解决。特别是前期的中午巡塘一定要仔细观察，一旦发生气泡病，要及时处理。

3.1.2 土壤蔗糖酶活性的动态变化

由表3可知,林龄为30 a的白桦林土壤蔗糖酶活性表现为7、8月份最高,林龄为45、66 a的白桦林土壤蔗糖酶活性均在9月份最高,且显著高于其他月份(P<0.05)。对于0

表3 各林龄不同土层及月份的土壤酶活性

林龄/a土壤深度(h)/cm脲酶活性/mg·g-16月份7月份8月份9月份10月份酸性磷酸酶活性/mg·g-16月份7月份8月份9月份10月份300

3.1.3 土壤脲酶活性的动态变化

由表3可知,在6—10月份,3个林龄白桦林土壤脲酶活性随土层加深呈下降趋势,且不同月份间酶活性变化趋势不同。其中,7、8月份林龄为30 a的白桦林土壤脲酶活性显著高于其他月份,林龄为66 a的白桦林土壤脲酶活性则表现为8、9月份高于其他月份,林龄为45 a的白桦林土壤脲酶活性只有8月份最高。对于0

3.1.4 土壤酸性磷酸酶活性的动态变化

由表3可知,6—10月不同林龄白桦林土壤酸性磷酸酶活性变化较为一致,且随土层加深而降低。具体表现为：林龄为45 a的白桦林土壤酸性磷酸酶活性呈先降低后增加再降低的趋势,林龄为30、66 a的则呈先增加后降低的趋势。从月变化规律来看,林龄为30、45、66 a的白桦林土壤酸性磷酸酶活性分别在7、9、8月份最高。对于0

3.2 各影响因子对土壤酶活性的影响

冗余分析表明(图1),3个林龄白桦林土壤酶活性与影响因子之间表现出明显的相关性。林龄为30 a的白桦林第一排序轴和第二排序轴累计解释了土壤酶活性特征82.08%的变异,其中微生物生物量碳(P=0.002)是引起土壤酶活性变化的主导因子,贡献率为55.6%。除土壤pH外,其他指标均与4种土壤酶活性呈正相关关系。林龄为45 a的白桦林环境因子解释了土壤酶活性特征88.97%的变异,其中对土壤酶活性影响显著的因子是土壤含水率和可溶性有机碳,分别解释了土壤酶活性34.4%、28.8%的变异。土壤pH、可溶性有机碳与4种土壤酶活性呈负相关关系。硝态碳是影响林龄为66 a白桦林土壤酶活性变化的主导因子,贡献率为50.1%。第一排序轴和第二排序轴共同解释了土壤酶活性特征81.24%的变异。除土壤pH、土壤温度外,其他影响因子均与4种土壤酶活性呈正相关关系。

CAT为过氧化氢酶;SUC为蔗糖酶;URE脲酶;ACP为酸性磷酸酶;MBC为微生物生物量碳;MBN为微生物生物量氮;DOC为可溶性有机碳;DON为可溶性有机氮;为铵态氮;NO3-N为硝态氮;Ts为土壤温度;WC为土壤含水率;AP为速效磷。

4 结论与讨论

研究表明,不同林龄白桦林0～30 cm土层土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性均低于亚热带地区[16]和温带地区[17]的。这是由于本研究区位于纬度较高的寒温带,年积温较低、湿度高,不利于微生物活动[15],加之该地区土层较薄且多石砾,限制了植物根系生长[18],因此与其他气候带的森林生态系统相比,该地区土壤酶活性偏低。研究发现,3个林龄白桦林土壤酶活性存在显著差异,土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性随林龄增加呈先增加后降低的趋势,这与李文杰等[19]、郭辉等[20]研究结果一致,但与宋思宇等[1]、罗明霞等[2]、余春和等[10]研究有所不同,这是由于研究的树种、立地条件、林分起源及气候带不同。本研究发现,林龄为30 a的白桦林土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性显著低于林龄为45、66 a白桦林,这是因为树龄为30 a的白桦林处于生长旺盛阶段,植物为满足自身生长,需要从土壤中吸收更多的养分,因此土壤养分质量分数及酶底物有效性呈较低水平[20]。然而,随着林龄增加,白桦林根系发育完全且根产物丰富,加之动植物残体输入量增加,土壤有机质累积增多,为微生物生存和发展提供了充足的碳源、氮源等,从而提高了土壤酶活性[8]。林龄为66 a的白桦林生长减缓,消耗土壤养分含量多于归还量,导致酶底物减少,所以土壤中过氧化氢酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶等3种酶活性较低[21]。3个林龄的白桦林土壤脲酶活性与其他3种酶活性表现不一致。本研究中,土壤脲酶活性表现为随林龄增加,酶活性呈增加趋势,这与N素质量分数随着林龄增加而增加有关[22]。脲酶是土壤中唯一可以水解尿素的酶,且其分解尿素的速度是尿素自然分解速度的1 014倍[23],因此,铵态氮随着林龄增加而增加间接说明了脲酶表现出与其相同的变化趋势。

不同林龄白桦林土壤酶活性季节动态差异显著,监测期内呈单峰变化趋势。在气温较高的7—9月份,4种土壤酶活性较高,6、10月份时酶活性较低。6月,土壤未完全融化,土温较低,土壤中可利用的养分较少,因而酶活性呈较低水平[17-18];7—9月,气温较高,土壤温度也较高,植物根系生长旺盛,适宜的土壤温湿环境为微生物提供了良好的生存环境,同时,该时期良好的水热条件加快了有机质分解及植物残体腐殖化,增强了土壤酶底物的有效性,从而提高了土壤酶活性[24]。10月份,气温降低,有研究表明,较低的温度会使土壤酶活性降低甚至钝化失活[24-25],因而该时期土壤酶活性较低。土层深度也是影响土壤酶活性的重要因素,随土层深度增加,4种土壤酶活性逐渐降低。这是由于土壤表层植物根系密度大,凋落物补给充足,养分含量较高,有利于动植物的生长与繁殖,促进了相关酶的分泌,且深层土壤透气性、水热状况与表层相差较大,植物根系生长和土壤微生物活动受到限制,故而土壤深层土壤酶活性较低[9,16,24,26]。

土壤酶活性受土壤温度、湿度、土壤pH、养分有效性、林龄等多种因素的综合影响[3-4,16]。宋思宇等[1]对西藏林芝云杉人工林及陈佳等[27]对武夷山人工林的研究表明,土壤酶活性与土壤pH呈显著负相关;孙永磊等[28]对喀斯特断陷盆地典型林地的研究发现,土壤酶活性与土壤pH呈显著正相关。本研究发现,3个林龄白桦林4种土壤酶活性均与土壤pH呈显著负相关。随林龄的增加,土壤温度、湿度及土壤pH等环境因子发生变化,影响土壤碳、氮、磷等物质循环速率,导致土壤微生物的数量、组成和功能发生改变,从而调控不同种类酶的分泌[3,29]。冗余分析表明,影响林龄为30 a的白桦林土壤酶活性的主导因子是微生物生物量碳,其贡献率高达55.6%。影响林龄为45 a的白桦林土壤酶活性的主导因子是土壤含水率和可溶性有机碳,贡献率分别为34.4%和28.8%。影响林龄为66 a的白桦林土壤酶活性的主导因子为硝态氮,贡献率为50.1%。这说明林龄为30、45 a时,白桦林生长过程受碳素影响较大,林龄为66 a时,白桦林生长则受氮素影响较大。微生物生物量碳、可溶性有机碳是土壤有机碳库中的重要指标,虽然两者只占土壤总有机碳很少的部分,但其直接参与土壤生化反应过程的重要环节,是土壤微生物活动的物质来源和土壤养分循环的驱动力[14,30]。随林龄增加,林龄为66 a的白桦林土壤酶活性受氮素影响较大,这是因为随林分不断生长,土壤中可利用的氮素质量分数降低,限制了土壤微生物活动,从而间接影响白桦林土壤酶活性[31]。此外,硝态氮、铵态氮与3个林龄白桦林的4种酶活性呈正相关关系,这一方面反映了土壤酶活性与土壤养分之间的正相关关系,另一方面也说明了土壤氮素促进与土壤碳、磷循环相关的酶活性[1-2,32]。土壤水分含量也是影响土壤酶活性的重要因素。研究表明,土壤通气性良好的情况下,水分含量越高,养分在土壤中迁移速率越快,微生物与底物之间联系越紧密,这一定程度增强了土壤酶活性[2,18,24]。

通过对大兴安岭多年冻土区不同林龄白桦林土壤酶活性研究发现,林龄对土壤酶活性具有显著影响。白桦林土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性随林龄增加呈先增后降的变化趋势,脲酶活性则随林龄增加而增加。林龄为30 a的白桦林4种土壤酶活性显著低于林龄为45、66 a的。6—10月,不同林龄白桦林4种土壤酶活性呈单峰曲线变化趋势,其中,7—9月份4种土壤酶活性较高,6、10月份4种土壤酶活性较低。4种土壤酶活性均表现为随土层加深而降低的趋势。微生物生物量碳是影响林龄为30 a的白桦林土壤酶活性的主导因子,土壤含水率、可溶性有机碳是影响林龄为45 a的白桦林土壤酶活性的主导因子;硝态氮是影响林龄为66 a的白桦林土壤酶活性的主导因子。这说明林龄为30、45 a的白桦林土壤酶活性受碳素影响较大,林龄为66 a的白桦林土壤酶活性则主要受氮素影响。