光肩星天牛成虫光行为反应1)

霍启发 罗兴成 杨柳 严善春 孙凡

(东北林业大学,哈尔滨,150040)

光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)是重要的林木蛀干害虫,在亚洲、北美、欧洲均有分布,在我国广泛分布除海南、澳门、香港外各地;以幼虫蛀食树干造成危害,受害木木质部被蛀空,导致风折或整株枯死;主要寄主有槭属(Acer)、杨属(Populus)、柳属(Salicaceae)、榆属(Ulmus)等多种阔叶树[1]。20世纪末光肩星天牛给我国“三北防护林”带来了毁灭性的危害,被列入全国林业危险性有害生物名单[2]。

由于该虫生活隐蔽,常规防治方法往往不能奏效,需要及时发现和防控才能控制其危害,目前有关光肩星天牛种群监控的研究集中在信息素诱捕方向[3-4]。灯光诱捕简单而有效,是农林害虫种群监控常用的手段。一般来说,夜行性昆虫具有明显的趋光性,但田间灯诱过程中,一些白天活动的昆虫也能诱到,例如姬蝽、草蛉和瓢虫等[5-6],证明日行性昆虫在夜晚也具有一定的趋光性。不同昆虫对光谱的不同波段敏感度有所不同,同时光强度和虫体状态也对光行为有影响[6-7],对昆虫光行为详尽的研究可以为监控害虫种群和调控昆虫行为提供思路。目前对天牛趋光行为研究不多,日行性的松墨天牛(Monochamusalternatus)和星天牛(Anoplophorachinensis)对紫外光有明显的趋性[8-10],但灯光诱捕并没有应用到野外监控种群的实践中[10]。对于夜间活动的栗山天牛,野外黑光灯诱捕可以有效地监控其种群[11-12]。

光肩星天牛信息素诱捕试验显示,暗褐色拦截挡板诱捕器的诱捕效果明显高于黑色同类型诱捕器[3],表明其成虫视觉系统能感知特定光波并引发相应的行为反应。光肩星天牛白天和夜晚都能进行活动,其中交尾和移动行为多发生在白天,取食和静息行为多发生在夜晚[13]。以往文献记载光肩星天牛成虫无趋光性[1],但本研究在实验室发现,成虫夜晚的取食和静息行为可以在光作用下转变为移动行为。本研究在室内暗周期下研究其成虫的光行为反应,确定光强度及光波对成虫行为反应的影响,为探索利用灯光监控光肩星天牛种群及调控成虫行为提供基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

6月中旬到8月下旬,在哈尔滨市城市绿化带及东北林业大学校园内寻找光肩星天牛被害木,在被害木的树干上套捕捉网,每天检查网罩,将刚羽化的光肩星天牛带回养虫室,在养虫瓶内单头放置,用新鲜的槭树叶喂养,养虫室温度(25±2)℃,相对湿度65%,光周期16 h光照、8 h黑暗培养。

1.2 测试光源与场地

光源一：70 W高压氙灯(飞利浦40D),光波范围320～780 nm。

光源二：5 W红光LED灯泡(深圳博星科技有限公司),光波范围分别是620～630、640～650和655～665 nm。

光源用喇叭形黑色卡纸围住,喇叭口端部连接金属固定管(直径20 mm,长度40 mm),用于固定衰减片和滤光片(长春瑞研光电科技有限公司),并用遮光布围在卡纸和固定管外面,避免光泄露(图1);在金属管中放置中性衰减片控制光源的强度、放置滤光片得到一定波段的紫外光和可见光。滤光片规格为：紫外340和370 nm窄滤光片(光波宽度为10 nm);400～500、500～600、600～700 nm可见光宽滤光片。采用手持数字光照度仪距离固定管20 mm处正对光源测量光照度,控制光强度的衰减梯度,高压氙灯无衰减时光照度为1 100 lx左右,设为相对光强度100%;加入1片衰减片后光照度为550 lx左右,相对光强度为50%,加入2片衰减片后光照度为270 lx左右,相对光强度为25%。高压氙灯加上滤光片后、红光LED灯加一片衰减片后光照度为110 lx左右,相对光强度为10%。

图1 光源和测试场地示意图

测试场地位于一个无窗的房间,温度(25±1)℃,相对湿度60%,场地为长方形(宽度1.0 m,长度3.0 mm),场地周围2 m之内无任何视觉目标,为避免反光,测试场地铺设黑色卡纸。光源位于测试场地一侧,测试场地共有5个释放点,释放点正对光源,与光源的距离分别为2.5、2.0、1.5、1.0、0.5 m(图1)。

1.3 行为生测方法

天牛单头释放,雌雄分开测试,更换测试性别时同时更换测试场地的黑色卡纸,避免信息物质对雌雄两性行为产生影响。为避免测试天牛受惊扰,将天牛放到释放点后先用培养皿盖住,待其稳定后再慢慢移开培养皿;每次测试先从最远的释放点开始释放,如有趋光行为释放点与光源的距离即为趋光距离;如果天牛运动偏离光源方向视为无趋光,抓回后更换下一个离光源近的释放点释放。

趋光行为及活性判断标准：天牛向光源定向爬行或飞行,中间无停顿和方向改变即判定为趋光行为。趋光活性由趋光速率和趋光距离2个参数来评判,后者是重复测试中超过80%个体的趋光距离。

趋光速率测定：如果测试天牛在释放点直接起飞,因飞行速度太快,无法进行趋光速率测试,测试个体为爬行趋光或伴随短距离飞行时,记录趋光运动经过的距离和时间,以两者之间的比值计算趋光运动速率。

避光行为及距离判断：天牛进行一段距离的趋光运动后在光源前停止不前,或者改变运动方向,与光源方向呈一定角度爬行或飞行即判定为避光行为;如果重复测试中超过80%的个体产生避光行为,即认为避光反应成立。避光距离为产生避光行为时个体距离光源的距离。

1.4 天牛对不同光强度高压氙灯光的行为生测

以70 W高压氙灯为光源,在固定管中不放置衰减片、放置1片衰减片、放置2片衰减片后,分别得到了相对光强度为100%、50%和25%的全光谱光源。选择1日龄至5日龄的健康个体,测试天牛对不同光强度高压氙灯光的行为反应,3种不同光强度下雌雄两性各测试10头。

1.5 天牛对不同光波的行为生测

以70 W高压氙灯为光源,在固定管中分别放置紫外340、370 nm窄滤光片,400～500、500～600、600～700 nm可见光宽滤光片,高压氙灯光加上滤光片后光强度明显降低,相对光强度为10%。选择1日龄至5日龄的健康个体,测试天牛对不同光波的行为反应,雌雄两性各测试10头。

1.6 天牛对不同光波红色LED光源的行为生测

分别采用620～630、640～650和655～665 nm不同的波段红光LED灯泡为光源,在固定管中放置1片衰减片,相对光强度为10%,选择1日龄至5日龄的健康个体,测试天牛对不同光谱红光的行为反应,雌雄两性各测试10头。

1.7 数据处理

运用SPSS19.0统计软件进行数据分析,用LSD-t检验和邓肯多重极差检验进行天牛对不同光源趋光速率和避光距离的差异分析。

2 结果与分析

2.1 光强度对光肩星天牛光行为的影响

由表1可知,随着高压氙灯光强度减少,雌雄两性的趋光活性和避光活性都随之减弱,雄性的趋光活性和避光活性均略高于雌性。当光源相对光强度100%时,雌雄趋光距离达到2.0 m,随着光强度的降低,雌雄两性趋光距离变短,当光源相对光强度25%时,雌雄趋光均为1.0 m。当相对光强度100%时,雌雄两性在趋光过程中有飞行行为,雄性的飞行率明显高于雌性,雌雄两性因趋光飞行过快,无法测试趋光速率;当相对光强度50%时,雄性飞行率降低到60%,雌性在生测中有振翅行为,但没有起飞的个体;当光强度25%时,只有少数雄性个体在趋光爬行过程中伴有飞行行为。雌性在相对光强度50%和25%时均爬行趋光,前者的趋光速率明显高于后者;在相对光强度25%时,雌雄两性的趋光速率没有差别。在相对光强度100%和50%,雌雄两性均有明显的避光行为,其中雄性的避光距离均大于雌性;在相对光强度25%,雌雄两性均无避光行为。

表1 光肩星天牛对不同光强度高压氙灯光的行为反应

2.2 光肩星天牛对不同波段光波的趋光行为

由表2可知,雌雄两性对370 nm的紫外光和600～700 nm的红光的趋光活性最强,其次是400～500 nm蓝紫光,对500～600 nm绿光趋性最弱,没有监测到雌雄两性对340 nm的紫外光的趋向行为。雌雄两性对370 nm的紫外光和600～700 nm红光的趋光距离均为1.5 m,雄性在趋光爬行过程中伴有短距离行为,但雌雄两性趋光速率无明显的差别;对于620～630、640～650、655～665 nm波段的LED红光,雌雄两性的趋光活性均没有差异。雌雄两性对400～500 nm蓝紫光趋光距离为1.0 m,雄性的趋光速率与红光和370 nm的紫外光没有显著差别,但雌性的趋光速率明显低于后者。雌性对500～600 nm黄绿光波的趋光距离为1.0 m,雄性的趋光距离为0.5 m,雌雄两性对500～600 nm光波趋光速率都明显低于其他波段。

表2 光肩星天牛对不同波段光波的趋光活性

3 结论与讨论

室内生测结果表明,光肩星天牛在暗周期下有明显的趋光行为,光强度和光波对光行为均有影响,光强度高则趋光活性大,但同时也有明显的避光行为;对370 nm紫外和红光的趋性明显高于其他可见光波段。本研究没有测到雌雄两性对340 nm紫外光的趋向行为,所用的测试光源高压氙灯的光波范围是320～780 nm,340 nm光波接近这个范围的下限,存在光波衰减的可能性,因此光肩星天牛对340 nm的紫外光的行为反应还需用其他光源进行进一步验证。

光强度对光肩星天牛的行为反应有明显的影响,高强度光源可在较远范围内激发天牛趋光飞行,随着光强度的降低,天牛的趋光活性也逐步降低。这与棉铃虫(Helicoverpaarmigera)及龟纹瓢虫(Propyleajaponica)的光行为反应研究结果相似[6-7]。但是,高光强度光源也会引起光肩星天牛的避光反应,即天牛趋光行为后没有到达光源处,而与光源保持一定的距离,并且光强度越高,避光距离越大,这与棉铃虫的光行为反应类似[7],即趋光活性与避光活性同步受光强度影响。

在害虫野外诱捕中,趋光距离是影响野外诱捕效果的重要因素。在松墨天牛林间诱捕试验中,20 W黑光灯和450 W高压汞灯都能诱到一些个体,但前者诱捕效果远远不如后者,其原因可能是黑光灯光强度不够,导致其引诱范围低于高压汞灯。但高压汞灯灯光引诱成本较高,安全性也不好,所以黑光灯和高压汞灯均没有广泛地应用到林间诱杀松墨天牛的实践中[10]。对于光肩星天牛,只有高强度光源才能激发天牛远距离趋光飞行,同时高强度光源也会引起光肩星天牛明显的避光反应,即虽然天牛向光源定向运动但不能靠近光源。根据此行为特性推测野外很难用灯光诱捕到光肩星天牛,即在实践中利用灯光监控其种群的可能性不大。

昆虫对不同光波的敏感性因种而异,一般来说,大多数昆虫对紫外、蓝光和黄绿光比较敏感,不能感觉到红色光[14],但也有少数昆虫能感受红光并其红光感受器也得以鉴定,包括蝶类[15-16]、蜻蜓[17]及鞘翅目的花金龟[18]等。有些昆虫如斑缘豆粉蝶(Coliaserate)复眼中有一种特殊的感受器,这种感受器不具有吸收红光的色素,但含有能过滤蓝绿光的屏蔽色素(Screening Pigment),从而转换为对红光敏感的感觉器[19]。黄咏槐等[9]报道过,涂红的日光灯比普通日光灯诱集到更多的星天牛。本研究通过行为学的方法证实了光肩星天牛对红光具有明显的趋性行为,相比之下对光波较短的蓝光和黄绿光趋性较差,光肩星天牛红光感受机制还需要进一步研究确定。