黔中传统村落植物群落景观空间形态结构及物种竞争特征

成 凯, 黄宗胜

(贵州大学林学院, 贵阳 550025)

我国传统村落分布较为密集,而作为体制特殊的乡村,承载着丰富的物质文化。从“社会主义新农村”到“乡村振兴战略”,“绿水青山就是金山银山”成为乡村宜居环境不可或缺的一环。近年来,随着城市化的推进,传统村落植物景观也逐渐同质化。植物景观作为“绿水青山”的重要组成部分,应受到足够的重视。植物群落空间形态结构及物种竞争也是乡村植物景观构成和演替的一种表现,群落空间形态结构由物种间竞争关系及其生态位所处空间组成, 而物种竞争则是影响物种成长、群落结构形态的关键因素, 也左右着物种生长、种群动态及演替, 物种竞争关系及其空间形态结构耦合机制一直是生态学重要的研究对象[1]。因此,研究传统村落植物景观空间形态结构及物种竞争特征,对揭示乡村植物群落空间结构规律、营造科学乡村植物景观配置以及保护古村落风貌具有重要的意义。

目前群落空间形态结构研究主要集中在空间结构变化规律[2]、物种组成特点[3]、物种多样性及空间单元结构[4]、林分结构特征[5]等方面,物种竞争则主要聚焦于森林群落生态[6]、人工生态系统[7]、林木种群保育[8]、次生林树种调查[9]等方面,对乡村植物景观空间结构及物种竞争特征研究较少。而群落空间形态结构和物种竞争方面的研究主要侧重于森林管理、地带性顶级群落、天然次生林等尺度较大区域[10]。对于尺度较小,如传统村落植物群落研究就较为薄弱,尤其是其空间形态结构及物种竞争特征方面研究较为匮乏。近年来,传统村落“空心”化加剧,如多民族聚居的黔中传统村落,其承载独特地域文化的植物景观开始变得“千村一面”,失去独有的农耕特色。目前乡村植物景观营建依据于城市植物景观设计体系,为响应党中央“乡村振兴”战略,摆脱“千村一面”,探索乡村植物景观特色,本研究选择黔中传统村落为研究对象,基于园林植物群落学调查,采用分形理论、物种竞争指数对群落形态结构、物种竞争及两者关系进行研究,旨在揭示群落形态结构及物种竞争特征,并探索两者关系,以期为黔中传统村落植物景观科学适地营造、空间形态结构肌理及竞争强度调控提供实践借鉴及理论支撑,并为不同地域乡村植物景观建造提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于黔中(22°25′N-28°20′N、105°47′E-108°41′E), 地处贵州省政治、经济、文化中心,且地形复杂、气候温和湿润,黔中地区为喀斯特发育最典型的地区之一,因此黔中地区传统村落植物景观形态结构肌理及其植物群落物种竞争强度具有特殊性和代表性。黔中广大地区山原地貌海拔高1 100～1 300 m, 属于中亚热带东部湿润季风气候,具有温和湿润的气候特点。年均气温15.3 ℃, 年均降水量1 129.5 mm, 年均日照时数1 148.3 h, 年均相对湿度77%, 土壤为黄壤土,黑色石灰土和紫色土也有分布。乔木树种主要为榆树(Ulmuspumila)、栾树(Koelreuteriapaniculata)、香椿(Toonasinensis)、胡桃(Juglansregia)、构树(Broussonetiapapyrifera)、梓(Catalpaovata)等。

1.2 研究方法

1.2.1 样本村落选择及依据

以贵州省中部传统村落为研究对象,结合国家传统村落名录进行筛选,遴选出具有黔中独特喀斯特石漠化类型、地形地貌、民族差异的传统村落,并以原生性、完整性、代表性3项原则最终选取云山屯、鲍家屯、油菜湖村、郭家屯、镇山村为样本村落。

1.2.2 样地选择及依据

通过对各样本村落进行全面勘察,掌握各村落基本植物景观特色,结合文献资料将各传统村落植物景观分为道路、菜地、房前屋后、风水林、防护林、庭院6种植物景观类型,采用主观抽样及随机抽样方法,在5个样本村落中遴选植物生长较好、特征突出同时能较好反映所处村落植物景观特色的植物群落为调查样地,并于2020年8—10月进行调研。

1.2.3 样地调查

调查样地面积参考中亚热带常绿阔叶林原生植物群落研究中常用的样地面积[11]: 本研究将乔木层的样地面积统一设置为1 000 m2(样地面积均符合该尺度设置)。调查时首先记录样地的经纬度、海拔高度、坡度、坡位、坡向,以及群落各层高度、盖度和土壤综合等信息; 其次逐一记录样地中每个小样方内乔木层(H≥3 m)树木的种名、株数、胸径、高度、冠幅,以及各样地藤本植物的盖度、长度及所属层次。

1.2.4 群落形态结构测定

1) 分形维数: 它反映景观形状在空间尺度上的复杂程度和景观的稳定程度,当分维数处于1～2之间时,其值愈趋近1, 斑块形状愈有规则,则所受干扰愈大,反之愈趋近2, 形状愈复杂,则自然程度越强。因此,运用分维数来反映植物群落的自然程度与复杂程度。采用面积-周长法来测定分维数, 计算公式如下:

DC(F)=limn→∞lnN(ε)/ln (1/ε)。

(1)

式中,DC为容量维数,ε为网格边长,N(ε)为边长ε的网格覆盖时相应的非空格子数。

2) 间隙度: 这是由Plotnick等[12]引入景观生态学的研究中,该分析法是建立在格子图的基础上,具体计算方法如下: 设一边长为M的景观图(格子图), 组成景观的小格子边长为1个单位,然后将一个r×r单位的方格放在景观左上角,r为整数。当r=2时,在方格覆盖下的4个格子中,记录所研究对象(斑块)占据格子的数量,记作S。然后将格子左右、上下移动,每次移动一格可得到一组随方格大小(r)变化的数值,记作n(S,r)。景观中可容纳边长为r的方格总数记作N(r), 则有

N(r)=(M-r+1)2。

(2)

将n(S,r)的频率分布转为概率分布Q(S,r), 则

Q(S,r)=n(S,r)/N(r)。

(3)

Q(S,r)的均方差和方差分别为

Z(1)=∑SQ(S,r)=S(r);

(4)

(5)

Mandelbrot等[13]将间隙度Λ(r)定义为

(6)

由上述关系式可见,间隙度直接受方格大小、景观斑块密度和形状的影响。间隙度指数与滑动箱大小间的函数图可反映研究对象肌理 3 种状态,即聚集、随机和均匀(图1)。

图1 间隙度指数与滑动箱大小间函数图Fig.1 Function graph between Gap index and sliding box size* 顶部线表示其聚集的对象, 中部线表示随机的对象, 下部线表示均匀的空间对象。* The top line represents the clustered objects, the middle line represents the random objects, and the bottom line represents the uniformly spaced objects.

1.2.5 竞争指数测定

1) 优势树种确立: 通过优势度分析法对植物群落内优势树种进行确立[14], 将群落乔木层根据胸高断面积对优势度进行排序,然后通过下式确定优势树种。本研究将胸高断面积等效替换为冠幅面积d(以下称之为相对胸高断面积):

式中,xi为排序较为靠前的上位种(T)的相对胸高断面积,x为理想数量比例的优势树种,xj为上位种外的剩余种(U)的相对胸高断面积,N为总种数。如果群落只有1个优势树种,则优势树种的理想百分比为100%; 如果有3个优势树种,那么优势树种的的理想百分比就根据其占总优势树种的数量之比来表示,也就是33.3%。以这个规则,对d值进行计算,当d值处于函数图像拐点时,所对应上位种数为群落乔木层的优势树种。

2) 竞争单元: 通过AutoCAD及Arcgis等软件对每个群落生成voronoi图。确定的对象木与竞争木形成竞争单元,对象木是样地里任意单株乔木,根据voronoi图特性, 1个voronoi多边形中,仅有1株对象木,对象木所在的voronoi多边形的相邻voronoi多边形中的乔木便是竞争木,也就是,对象木所在voronoi多边形的边长数量就等于其竞争数量(图2)。

图2 基于voronoi图的竞争单元*Fig.2 Competitive unit based on the voronoi diagram图例 legend, 竞争木 competitive tree, 对象木 object tree。

3) 边缘矫正: 竞争单元的组合并不一定完全处于样地范围以内,样地边缘的对象木,其竞争木可能会出现在样地范围以外,为消除边缘对竞争指数的影响,须对样地边缘进行矫正。通过对原样地进行临域8次平移复制形成共9个样地组成的大样地,即在原样地基础上进行上、下、左、右、左上、左下、右上、右下进行8次复制。以云山屯防护林为例,样地内有乔木层159 株树木,边缘矫正后,大样地范围内有1 272株树木。对竞争指数进行计算只包含原样地内的对象木。

4) Hegyi竞争指数: 以林木坐标及其半径覆盖为基础建立了竞争单元方法[15]。传统的竞争单元方法是以对象木为中心采用固定半径圆,即以对象木为中心,再给定半径圆内的其他树视为竞争木,本研究主要探讨以3.05 m[16]对Hegyi竞争指数进行计算:

式中, CIi为对象木i的竞争指数,di为对象木i的胸径,dj为竞争木j的胸径,Lij为对象木i到j的距离,ni为对象木i在3.05 m半径范围中竞争木的株数。

5) V_Hegyi竞争指数: 在植物群落竞争关系的研究中,无论是种内还是种间,根据有无距离影响可将指标分为2类。使用较为普遍的是早期出现的Hegyi竞争指数法,通过测量竞争木与对象木之间的距离,并根据物种空间结构拟定相应半径范围构造简单林木竞争指标,时至今日仍广泛应用。

但Hegyi竞争指标依赖固定样圆的半径,而不同样地对其固定样圆半径存在较大差异,从而相同指标下得出的竞争指数结果也存在较大差异。在Hegyi法的基础上,汤孟平等[17]通过voronoi图来确定竞争单元的V-Hegyi法对竞争指数进行研究,以Hegyi法对固定样圆法进行对比和矫正。其中, V_Hegyi 计算公式与Hegyi一致。

本研究对黔中传统村落植物群落以Hegyi、V_Hegyi、APA 3种竞争指数进行分析。在计算Hegyi竞争指数时,以3.05 m作为固定样圆半径,通过比较榆树(A)、栾树(B)、香椿(C)、胡桃(D)、樱桃(E)、梓(F)、梨(G)、构树(H)、竹(I)、樟(J)、白蜡树(K)、栗(L)、喜树(M)、小叶杨(N)、银杏(O)、一球悬铃木(P)的竞争强度,探究竞争强度的差异。汤孟平等[17]研究提出在计算Hegyi竞争指数时,不同固定样圆半径下对竞争指数计算结果均有较大影响。Hegyi法与V_Hegyi法在物种竞争指数对比中波动较小,可相互替代, V_Hegyi能较好地规避Hegyi及APA竞争指数计算方法的不稳定性和局限性,即固定样圆半径的选择及量纲差异化,因此,以下相关研究均基于V_Hegyi竞争指数对不同地形地貌优势树种竞争强度进行分析。

1.3 数据处理

使用AutoCAD 2020绘制分形维数与间隙度指数图形,同时利用Microsoft Excel 2016对分形维数及间隙度指数进行计算以及绘制相应图表,并使用乘幂函数绘制冠幅与竞争指数拟合关系。通过ArcGis10.6 中Spatial Analyst选项建立voronoi图形,从而建立竞争单元,利用Microsoft Excel 2016 对竞争指数进行计算并绘制相应图表,使用SPSS 22.0软件的回归分析函数曲线拟合对象木分形数与竞争指数之间的关系。

2 结果与分析

2.1 群落形态结构分析

2.1.1 不同植物群落平面分布特征

由图3可知,庭院、房前屋后、道路、风水林、防护林及菜地植物群落平面呈均匀性分布,同时庭院植物景观间隙度最大(3.838 5±0.018 3), 植物数量稀少且分布松散,间隙度由大到小依次为庭院、菜地、房前屋后、道路、风水林、防护林,表明群落中乔、灌、草个体植物在样地平面上分布较为均匀,这种平面分布方式有利于植物互不侵占生长空间且不遮挡光合作用的受光面积。

图3 不同类型植物群落平面间隙度指数与滑动箱大小间的散点拟合函数图*Fig.3 Scatter plot fitting function graph between planar gap index and sliding box size for different types of plant communities* 鲍家屯风水林 Baojia Tun Fengshui forest, 鲍家屯古树 Baojia Tun ancient tree, 郭家屯庭院 Baojia Tun courtyard, 油菜湖村风水林 Yucai lake village Fengshui forest, 油菜湖村河道 Yucai lake village river channel, 云山村道路 Yucai lake village road, 云山村房前屋后 Yunshan village house in front, yard in the back, 云山屯后屯门祭祀场所 Yunshan Tunhou Tun gate place of worship, 云山屯防护林 Yunshan Tun protective forest, 镇山村古井 Zhenshan village ancient well, 镇山村古驿道 Zhenshan village ancient fost road, 油菜湖村房前屋后 Yucai lake village house in front, yard in the back。

2.1.2 不同植物群落空间分形结构

由表1可知,不同植物群落中,风水林类型分维数最大(1.762 8±0.039 2), 植物分布最密集,平面肌理最复杂; 防护林分形维数(1.733 7±0.024 5)仅次于风水林,分形维数从大到小依次为风水林、防护林、房前屋后、道路、菜地、庭院。

表1 各样地优势树种数量及群落和群落分形维数Tab.1 Number of dominant tree species per plot and fractal dimensions of the community

2.2 群落景观竞争特征

2.2.1 不同等级优势树种种内竞争强度

由图4可知,研究区植物群落中,优势树种共16钟,种内竞争强度差异较大。根据竞争指数浮动范围,可将竞争强度分为3级。喜树(M)竞争指数>1 500, 属于强竞争; 香椿(C)竞争指数在500～1 500之间,属于中竞争; 榆树(A)、栾树(B)、胡桃(D)、樱桃(E)、梓(F)、梨(G)、构树(H)、胡桃(D)、竹(I)、樟(J)、白蜡(K)、小叶杨(N)、银杏(O)、一球悬铃木(P)竞争指数≤500, 属于弱竞争。盛产于华东和贵州一带的落叶乔木具有很强的就地适应性和繁殖性。喜树多为20 m的高大落叶乔木,同时树叶存在期较短,一年内树叶会尽数脱落,而喜树种群呈集群分布格局,因此种内竞争非常激烈,属于强竞争。香椿大体上在样地范围内也是属于集群分布,但数量较喜树偏少,且因幼芽嫩叶、根皮及果可供药食,人为干扰严重,竞争强度小于喜树,属于中竞争。榆树、栾树、胡桃、樱桃、梓、梨、构树、竹、樟、白蜡、小叶杨、银杏、一球悬铃木等乔木群落竞争强度相对较小,属于弱竞争。

图4 3种竞争指数方法的比较Fig.4 The comparison of third competitive index methods

2.2.2 不同群落植物竞争强度

由图5可知,整体上,喜树、香椿在黔中传统村落植物群落中有较强竞争能力,能在植物群落成长过程中获得相对较多的资源。其中,竹、小叶杨在庭院、房前屋后有较强的竞争力; 梓树和栾树在菜地和道路景观中生长竞争力较强; 而榆树、白蜡、梨、胡桃、构树、樟、樱桃、胡桃、一球悬铃木、银杏则几乎没有竞争对象。

图5 不同用地类型林木群落优势树种竞争指数Fig.5 Competition index of dominant tree species in different land use types and forest communities

2.2.3 不同竞争强度耦合关系特征

由图6可知,研究区各植物群落优势树种冠径拟合最优函数均为幂函数或指数函数,拟合均达显著水平。研究区12个样地与20种优势树种种内竞争指数随着冠径的增大而减小,说明研究区内植物竞争压力与对象木冠径之间呈负相关,符合植物竞争的生长规律。优势树种竞争指数主要集中在冠幅1.5～4.0 m之间,当冠幅小于4.0 m时,竞争指数较大且变化幅度增大; 而当冠幅大于4.0 m时竞争指数较小且变化幅度较为平缓。研究区内不同类型优势树种竞争指数分布规律与总竞争指数相似,林木多集中在冠幅1.5～4.0 m的范围,植物群落物种密度相对较大,竞争关系随着冠径的变化而变化[18]。

图6 不同用地类型林木竞争指数与冠径拟合曲线*Fig.6 Competition index and crown diameter regression curve of trees in different land use types* 郭家屯庭院 Baojia Tun courtyard, 油菜湖村房前屋后 Yucai lake village house in front, yard in the back, 油菜湖村风水林 Yucai lake village Fengshui forest, 油菜湖村河道 Yucai lake village river channel, 云山屯道路 Yunshan Tun road, 云山屯防护林 Yunshan Tun protective forest, 云山屯房前屋后 Yunshan Tun house in front, yard in the back, 云山屯后屯门土地庙 Yunshan Tunhou Tun gate land temple, 云山屯寨门土地庙 Yunshan Tunzhai gate land temple, 镇山村古井开垦菜地 Zhenshan village ancient well cultivated vegetable field, 镇山村古驿道防护林 Zhenshan village ancient fost road protective forest。

3 讨论

3.1 黔中传统村落植物群落景观空间形态结构特征

黔中传统村落,由于其地势及生境的复杂性,因而物种多样性极为丰富。本研究区选择覆盖包括落叶阔叶林和常绿阔叶混交林等自然植物群落进行研究。通过间隙度值对研究区植物群落空间结构进行定量分析,结果表明,各类型植物群落平面空间类型皆属于均匀型,而以庭院植物景观间隙度值最大(3.838 5±0.018 3), 整体群落植物分布较为均匀,植物间生长间距较为统一,互不侵占彼此生长空间,从而增大光合作用受光面积。通过分维数对研究区植物群落空间结构复杂程度进行量化研究,结果表明,风水林、防护林、房前屋后的植物之间相互连接紧密,植物景观类型不同,植物结构肌理与植物群落外貌也不同。利用分形原理及竞争指数值进行计算和分析,测定结果较为可靠,说明在黔中传统村落植物群落中仍有较多的人为干预,如抚育间伐来保持群落空间形态结构较为均匀等措施。分形维数及间隙度在植物群落上应用较少[19-22], 项华均等[23]通过生态位分化假说(niche differentiation hypotheseis)提出群落生物将以某种竞争优势缩小资源上的空间差异; 而量化分析将焦点聚集在物种生态位的一侧,且没有结合群落空间结构及竞争强度进行整体分析。分形维数及间隙度多出现于自然林群落研究中,而传统村落相关方法较为少见。本研究对不同群落空间形态结构进行量化并结合V_Hegyi竞争指数进行综合分析,以揭示黔中传统村落植物群落景观空间形态结构特征。

3.2 黔中传统村落植物竞争特征

本研究结合与距离相关的竞争指数对研究区植物群落竞争强度进行量化分析,结果表明,各群落优势树种分形数值与竞争指数并无显著相关,相关系数为-0.139, 且部分情况下呈负相关。通过对3种竞争指数方法的比较,发现V_Hegyi竞争指数能有效克服其他2种方法的不足。在研究区植物群落竞争指数值的比较中,发现庭院、道路、风水林优势树种竞争指数相对稳定,而风水林植物群落中喜树竞争指数值接近2 100, 远大于竞争指数值200的栗,说明风水林在平面空间结构上虽然分布均匀,但群落中植物分布较为密集,植物肌理较为复杂。顶级群落对资源利用占比过大,须人工介入抚育间伐,以保持林下群落物种良性竞争。通过voronoi图计算V_Hegyi竞争指标,可找到影响物种竞争态势因子,并能有效地揭示研究区各群落优势树种竞争特征,而V_Hegyi竞争指数计算依据于距离和冠径,在对单一竞争指数值进行量化时,无法有效地研究群落竞争趋势与特征[24]。通过相关性分析发现,研究区植物群落竞争强度与分形维数无显著相关,且部分呈负相关,说明植物空间结构分布密度对优势树种竞争强度并无实质影响,而植物冠径却是左右竞争指数值的重要因素。6种不类型混交林群落竞争指数由大到小依次为风水林、防护林、房前屋后、道路、庭院、菜地,防护林小于风水林,这可能是防护林中主要优势树种香椿株数比例较风水林高,两者所占比例分别为17.83%、11.00%, 从而导致风水林主要优势树种喜树(Camptothecaacuminata)受到的竞争压力较防护林更大,这与龙时胜等[25]对青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)研究得出的种内竞争株数和优势树种株数比例差异较大的结果类似。本研究区6种不同类型群落竞争强度均随对象木冠径的增大而减小,这与项小燕等[26]对大别山五针松(Pinusdabeshanensis)以及黄小波等[27]对云南松(Pinusyunnanensis)种内竞争关系的研究结果基本一致。为使群落竞争强度趋势与特征结果较为可靠,通过乘幂函数对研究区不同植物群落的冠径和竞争指数进行拟合分析,结果表明,菜地、防护林、庭院、房前屋后、风水林等群落权重分别为0.982 6、0.848 6、0.855 3、0.845 4、0.864 3、0.720 5、0.921 8。这也说明群落优势树种冠幅与竞争趋势特征呈较强关联性。本研究区内各群落种内竞争指数在各冠级下均达到显著水平,且随着群落植物比例的增加而不断减小,这可能是生态习性和生态幅度均因树种相同而重叠性较高,其竞争压力的2个主要承载因素是种群密度的束缚和个体形态的差异[28], 因此,适当对竞争强度较弱树种进行补植,以降低群落内该树种的竞争压力。而植物群落空间形态结构在平面分布上对植物群落竞争趋势仍有较大影响,且竞争指数在传统村落的研究中仍较为少见,研究结果可为传统村落植物群落竞争特征的揭示提供科学依据。

4 结论

贵州省黔中喀斯特传统村落中,不同类型植物群落空间形态结构基本保持均匀稳定,风水林、防护林群落中植物平面分布密集度较高,房前屋后、道路类型次之,庭院、菜地群落中植物平面分布密集程度较低。植物群落优势树种竞争指数分析显示,植物群落空间形态结构及其衍生分布肌理复杂,群落结构、形态与群落外环境影响有着较强关联。黔中传统村落植物群落良性竞争可通过对原生植物群落环境进行人工干预而达到促进之目的,尤其是植物分布密集的风水林和防护林等群落,引入竞争指数、分维数和间隙度等指标后,能为重塑传统村落中的植物景观空间形态结构、建立地域性植物景观空间序列、优化植物群落空间形态结构、探索物种竞争特征等提供一定的参考。