河南开封柳园口省级湿地自然保护区及其南侧区域鸟类群落的多样性

王 鹏，陈天恩，隋佳容，曹 颍，李书雅，朱 磊，赵笑男，赵海鹏,6*

(1.河南大学生命科学学院，河南开封 475004；2.西藏大学生态环境学院，西藏拉萨 850000；3.武汉大学生命科学学院，湖北武汉 430072；4.开封市野生动植物保护站，河南开封 475000；5.国有济源市愚公林场，河南济源 459000；6.河南大别山森林生态系统国家野外科学观测研究站信阳生态研究院，河南信阳 464000)

鸟类对环境的变化高度敏感，鸟类群落的物种多样性可以反映其生存环境的质量[1-2]。

1994年，经河南省政府批准，河南开封柳园口省级湿地自然保护区建立。由于该保护区与黄河开封段南岸相邻，又处于亚洲候鸟迁徙的中线上，所以每年都有大量水鸟在此停歇和越冬。此前已经开展了关于该保护区中鸟类群落的多样性和生境的研究[3-4]。2011年至2014年期间，在该保护区中，记录了7目11科64种水鸟[3]。

2019 年9 月至2022 年4 月期间，本研究采用样线法和样点法，在河南开封柳园口省级湿地自然保护区及其南侧10 km 范围内的区域中，开展了野外鸟类调查，旨在掌握该保护区中鸟类群落的多样性现状。

1 数据和方法

1.1 研究区

本研究以河南开封柳园口省级湿地自然保护区(34°49′N 至35°4′N，114°9′E 至114°49′E)及其南侧10 km 范围内的区域作为研究区。河南开封柳园口省级湿地自然保护区位于河南省东部，北邻河南新乡黄河湿地鸟类国家级自然保护区，东至河南省兰考县与山东省接壤地带，南距开封市区约10 km，西接郑州市中牟县，总面积为16 148 hm2。在该保护区内，分布着黄河开封段和黑岗口水库、柳园口水库。

该区域的气候属于温带季风气候，年平均气温为14.2～14.5 ℃，年日照时数为2 267.6 h，年无霜期为213～215 d。

1.2 调查方法

参照《全国第二次陆生野生动物资源调查技术规程》和《全国第二次陆生野生动物资源调查河南省技术细则》，采用样线和样点方法，开展野外鸟类调查。利用搜集到的研究区的文献和影像资料，辅助野外鸟类调查。

在研究区的湖泊、河流、农田和灌丛分布区中，分别布设了4条、18条、9条和9条调查样线；在湖泊和河流的分布区中，分别布设了2个和8个调查样点(图1)。每条调查样线长400 m。各调查样线的间距在2 km以上。

图1 研究区位置、调查样线和样点分布示意图Fig.1 The map of location of the study area and distribution of survey sample lines and sample points

本研究分别于2019 年9 月至12 月、2020 年9月至12月、2021年3月至7月、2021年9月至2022年4月的每月中旬，在风力小于三级的晴天，在研究区中开展野外鸟类调查。

在采用样线法调查时，调查人员以3～4 km/h的速度步行，观察调查样线两侧和前方的鸟类，记录其种类；采用直数法计数，记录鸟类的数量。在采用样点法调查时，在每个调查样点，观察鸟类约10 min，记录鸟类种类及其数量。

依据《中国鸟类分类与分布名录》[5]，参考《中国鸟类野外手册》[6]，对观察到的鸟类进行物种识别，确定其生态类群和区系。依据文献[7]，确定中国特有物种。依据文献[8]和文献[9]，确定鸟类物种的保护级别。依据文献[10]，确定鸟类物种的濒危等级。根据实际调查结果，确定鸟类物种的居留型。

1.3 数据分析方法

采用Berger-Parker 优势度指数，确定鸟类群落的优势物种。当某物种的优势度指数P≥2%时，该物种即为优势物种；当0.1%≤P＜2%时，该物种即为常见物种；当0.01%≤P＜0.1%时，该物种即为稀有物种；当P＜0.01%时，该物种即为罕见物种。为了提高结果的准确性，未对Berger-Parker优势度指数值小于0.01的物种进行分析。

选择Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou 均匀度指数，分析鸟类群落的物种多样性。

采用Jaccard相似性系数和Sørensen相似性系数，分析不同生存环境中鸟类群落的相似性。Jaccard相似性系数和Sørensen 相似性系数值越大，则鸟类群落的组成成分越相似。

采用Spearman 相关分析方法，分析优势物种之间的关联性。

利用SPSS 27.0.1 软件，进行指数计算和数据分析。

2 结果与分析

2.1 鸟类群落的物种组成

调查期间，在研究区，记录了18目48科174种鸟类，其个体总数量为82 983只。根据已有文献[3-4]记录的研究区的鸟类物种资料，整理出本研究未记录的1 目、1 科和46 种物种。因此，在河南开封柳园口省级湿地自然保护区，共记录了19目49科220种鸟类记录(表1)。

表1 河南开封柳园口省级湿地自然保护区及其南侧区域中的鸟类物种名录Table 1 Species list of bird in Liuyuankou Provincial Wetland Nature Reserve and its south area,Kaifeng,Henan

在19 目49 科220 种鸟类物种中，雀形目的物种数量(24科79种)最多，占物种总数量的35.91%，其次是雁形目(1科38种)、鸻形目(4科35种)；鸭科(38种)、鹬科(20种)、鹭科(15种)和鹟科(12种)的物种数量位居各科物种数量的前4位，其他科的物种数量都少于10 种。有13 种物种的个体数量大于1 000只(表2)。

表2 174种鸟类在4种生境中的种群数量Table 2 Population sizes of 174 species of birds in 4 different habitats

在220 种鸟类中，青头潜鸭、大鸨、白鹤、白枕鹤、丹顶鹤、白头鹤、小青脚鹬、黑嘴鸥、黑鹳、白鹳、黄嘴白鹭和猎隼为国家一级重点保护野生动物(共12 种)；鸿雁、白额雁、小白额雁、疣鼻天鹅、小天鹅、大天鹅、鸳鸯、棉凫、花脸鸭、斑头秋沙鸭、角䴙䴘、蓑羽鹤、灰鹤、白腰杓鹬、大滨鹬、白琵鹭、小苇鳽、鹗、黑翅鸢、雀鹰、苍鹰、白尾鹞、鹊鹞、黒鸢、大鵟、普通鵟、纵纹腹小鸮、长耳鸮、短耳鸮、红隼、红脚隼、游隼、云雀和红胁绣眼鸟为国家二级重点保护野生动物(共34 种)；黄腹山雀和白头鹎为中国特有物种(共2种)。鸿雁、灰雁、凤头䴙䴘、普通夜鹰、中杓鹬、丘鹬、红脚鹬、苍鹭、草鹭、大白鹭和黑枕黄鹂为河南省重点保护野生鸟类(共11种)；有163 种鸟类为国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物。

白鹳为世界自然保护联盟濒危物种红色名录中的区域灭绝物种；青头潜鸭和白鹤为极危物种，濒危和易危物种各有8种，近危和无危物种的数量分别为24 种和174 种；有4 种鸟类为数据缺乏物种。

2.2 物种的生态类群、区系和居留型

在220种鸟类中，游禽、涉禽、陆禽、攀禽、猛禽和鸣禽的物种数量分别为50种、55种、7种、13种、16 种和79 种(表3)；古北界、东洋界和世界广布物种的数量分别为123种、29种和68种，古北界物种占优势，这与河南省的古北界鸟类物种比东洋界物种分布更广的实际情况相符[11]，而且古北界物种与东洋界物种在河南省东部的分界处缺乏明显的屏障，对鸟类迁徙的隔离作用不大，因而形成两大区系鸟类的广泛过渡，研究区的鸟类物种分布体现出明显的过渡特征。

表3 220种鸟类的生态类群、居留型、区系和濒危等级Table 3 Ecological groups,residence types,fauna and endangered grades of 220 species of birds

在湖泊湿地中生存的古北界、世界广布和东洋界物种的数量分别为27 种、32 种和10 种；在河流湿地中生存的古北界、世界广布和东洋界物种的数量分别为61 种、46 种和10 种；在农田中生存的古北界、世界广布和东洋界物种的数量分别为39种、33种和21种；在灌丛中生存的古北界、世界广布和东洋界物种的数量分别为31种、33种和11种。在4种生存环境中，都以古北界和世界广布物种为主。

在湖泊湿地、河流湿地、农田和灌丛中，留鸟的物种数量分别为36种、43种、51种和33种，冬候鸟的物种数量分别为15种、39种、21种和23种，夏候鸟的物种数量分别为17种、33种、19种和13种，旅鸟的物种数量分别为1种、2种、2种和6种。在4 种生存环境中，留鸟的物种数量都最多，其次为冬候鸟或夏候鸟，旅鸟的物种数量都最少。

在220种鸟类中，留鸟、夏候鸟、冬候鸟和旅鸟的物种数量分别为61种、77种、71种和11种，其分别占鸟类物种总数量的27.73%、35.00%、32.27%和5.00%。由于河南省位于中国3 条候鸟迁徙路线的中线上，因此候鸟的物种数量偏多[12]。

2.3 鸟类群落多样性

从物种数量和种群数量上看，河流湿地中鸟类群落的物种多样性水平最高，但是，湖泊湿地中鸟类群落的个体数量也较大；湖泊湿地、河流湿地、农田和灌丛中鸟类群落的3种多样性指数值总体上依次增大(表4)。

表4 河南开封柳园口省级湿地自然保护区及其南侧区域中鸟类群落的多样性指数值、物种和个体数量Table 4 The diversity index values and individual numbers of species and bird communities in Liuyuankou Provincial Wetland Nature Reserve and its south area,Kaifeng,Henan

2.4 优势物种之间的关系

湖泊湿地中的鸟类群落有7种优势物种，其分别为绿头鸭、灰鹤、白骨顶、白头鹎、斑嘴鸭、麻雀和罗纹鸭。河流湿地中的鸟类群落有6 种优势物种，其分别为豆雁、灰鹤、鸿雁、绿头鸭、斑嘴鸭和赤麻鸭。农田中的鸟类群落有8种优势物种，其分别为鸿雁、环颈雉、喜鹊、普通鸬鹚、麻雀、珠颈斑鸠、山斑鸠和灰鹤。灌丛中的鸟类群落有10 种优势物种，其分别为鸿雁、绿头鸭、灰鹤、苍鹭、麻雀、罗纹鸭、斑嘴鸭、大天鹅、白骨顶和喜鹊。

河南开封柳园口省级湿地自然保护区中的鸟类群落有9 种优势物种，其分别为豆雁(27 220只)、绿头鸭(15 844只)、灰鹤(8 781只)、鸿雁(7 845只)、斑 嘴 鸭(3 782 只)、麻 雀(2 178 只)、赤 麻 鸭(2 053只)、罗纹鸭(1 865只)和白骨顶(1 675只)。

相关分析结果显示，有14 对物种的个体数量之间显著正相关(表5)。绿头鸭的个体数量只与白骨顶的个体数量显著正相关；罗纹鸭的个体数量与其他7种优势物种的个体数量都不相关。

表5 9种优势物种个体数量之间的相关系数值Table 5 Correlation coefficient values between individual numbers of 9 dominant species of bird communities

2.5 鸟类群落之间的相似性

由表6可知，4种生境中的鸟类群落两两之间的Jaccard 相似性系数值都小于0.6[13]，表明4 种生境中的鸟类群落的物种组成都不相似。湖泊湿地与灌丛、河流湿地与农田中的鸟类群落的Sørensen 相似性系数值都大于0.6，说明其鸟类群落的物种组成有相似之处。

表6 各种生境中鸟类群落之间的相似性指数值Table 6 Similarity index values between bird communities in various habitats

3 讨 论

鸟类群落的多样性和丰富度与其栖息地的环境关系密切[14]。本研究中，在研究区的湖泊湿地、河流湿地、农田和灌丛中，分别记录了14 目34 科69种、16目40科117种、17目40科93种和16目34科75 种鸟类，在河流湿地和农田中分布的鸟类物种较多。

生存环境的不同是物种间具有差异的原因[15]。在本研究中，研究区内有两座较大的蓄水湖泊(黑岗口水库和柳园口水库)，这两座湖泊中生长着水生植物，其周边分布着很多村庄，人类活动干扰强度较大。这两座湖泊中的鸟类主要是在保护区中越冬的部分候鸟，鸟类群落的丰富度水平很低。研究区中的河流湿地主要由河流、河滩和林地构成，在繁殖期和越冬期，河流湿地为鸟类提供了类型多样的栖息场所，而且黄河开封段附近有很多鱼塘和多种植物可以为鸟类提供丰富的食物，鸟类的竞争压力较小，故鸟类群落的丰富度水平很高。研究区中的农田能为繁殖期的鸟类提供丰富的食物，而且农田距离河流较近，故农田中鸟类群落的丰富度水平较高。研究区中的灌丛距离其他生境较远，以雀形目鸟类为主，鸟类群落的丰富度水平较低。

在黄河开封段开阔的水域中，本研究记录到国家一级重点保护野生动物青头潜鸭和大鸨，其种群数量分别为23只和331只。这是因为研究区地处华北平原，研究区中既有青头潜鸭繁殖种群高度依赖的低海拔湖泊湿地，又有紧邻湿地分布的适合大鸨生存和栖息的大量农田，所以青头潜鸭和大鸨在该保护区中栖息。在河南省，三门峡黄河鼎湖湾湿地、郑州中牟雁鸣湖湿地、新乡封丘陈桥湿地公园、商丘民权黄河故道国家湿地公园和郑州龙子湖湿地是青头潜鸭的分布区[16-17]；除了三门峡黄河鼎湖湾湿地以外，其余4处湿地都分布在开封市周边，而且郑州中牟雁鸣湖湿地、新乡封丘陈桥湿地公园和商丘民权黄河故道国家湿地公园也是河南省重要的大鸨迁徙区[18]。

研究区的河流湿地中鸟类群落的物种和个体数量都最大，但是其Shannon-Wiener 指数、Pielou均匀度指数和Simpson多样性指数值却偏小，这可能是在越冬期到达研究区河流湿地中的一些鸟类物种的个体数量较多所致。例如，有27 220 只豆雁、6 876只灰鹤、4 424只鸿雁和4 424只绿头鸭在河流湿地中越冬，使得河流湿地中鸟类群落的均匀度和多样性指数值较小[19]，湖泊湿地中鸟类群落的多样性指数值较小的原因与河流湿地的类似。在农田和灌丛中，除了鸿雁的个体数量大于1 000 只以外，其他鸟类物种的个体数量相差不大，因此，农田和灌丛中鸟类群落的多样性指数值都相对较大。

Jaccard相似性系数和Sørensen相似性系数是研究不同生境中鸟类群落组成相似性的参数[20]。在研究区中，湖泊湿地与灌丛、河流湿地与农田中的鸟类群落的物种组成有相似之处，这可能是河流湿地与农田的距离较近、湖泊湿地与灌丛中生长着一些相同的植物而吸引了部分鸟类物种所致。

文献[3]和文献[4]中的鸟类记录显示，在河南开封柳园口省级湿地自然保护区中分布的斑嘴鸭、绿头鸭、白眉鸭、罗纹鸭和凤头䴙䴘都为冬候鸟。但是，本研究观察发现，上述5种鸟类四季都在研究区中出现，只是在冬季其种群量明显大于其他季节，其部分个体不会随群体中的其他成员在冬季结束后飞离，而是继续留在保护区内生活，因此本研究将这5 种鸟类的居留型确定为留鸟。另外，文献[4]将青头潜鸭确定为旅鸟，而在本研究中，四季青头潜鸭都在保护区中活动，而且在夏季，还观测到其求偶行为，考虑到相距不足100 km的河南民权黄河故道国际重要湿地已经被确定为青头潜鸭的繁殖地，故本研究将其确定为留鸟。

文献[3]中的鸟类记录显示，在河南开封柳园口省级湿地自然保护区中，分布着6目9科60种水鸟。而文献[4]的鸟类记录则显示，在该保护区中分布着7 目12 科78 种水鸟。在本研究中，记录了7 目12 科105 种水鸟。与文献[3]中的鸟类记录相比，有6目7科25种水鸟在本研究的调查中未见，有5目7科35种水鸟与本研究的记录相同，本研究比文献[3]新记录5目9科45种水鸟。与文献[4]中的鸟类记录相比，有6目8科36种水鸟在本研究的调查中未见，有6 目11 科42 种水鸟与本研究的记录相同，本研究比文献[4]新记录4 目8 科27 种水鸟。当前，观鸟爱好者增多、观鸟设备日渐完善以及交通更加便利，可能是所记录的水鸟物种数量大幅度增加的原因。

在研究区鸟类群落的9 种优势物种中，麻雀、绿头鸭、斑嘴鸭、罗纹鸭和白骨顶为留鸟，其他4种都为冬季大量迁徙至该保护区中的冬候鸟。豆雁、灰鹤、鸿雁、斑嘴鸭的个体数量分别与赤麻鸭的个体数量两两之间显著正相关，说明其可能互相以对方作为指示物种，有共同的栖息地或者食物选择，也有利于形成共同群落[21]。指示物种可以反映某种生境中其他鸟类物种的多样性[22]。绿头鸭、白骨顶的个体数量与其他7种优势物种的个体数量都不相关，绿头鸭的个体数量只与白骨顶的个体数量显著正相关，可能是二者的迁徙模式相同[23]，也可能是绿头鸭和白骨顶都倾向于栖息在湖泊和鱼塘等静水区域中，而豆雁、灰鹤、鸿雁、斑嘴鸭和赤麻鸭倾向于栖息在河流等流水区域中；罗纹鸭与其他优势物种的个体数量都不相关，说明该物种的迁徙模式特殊。

在本研究中，鸿雁、灰鹤、斑嘴鸭的个体数量分别与麻雀的个体数量显著正相关。在湖泊湿地、河流湿地、农田和灌丛中，鸿雁的种群数量分别为150 只、4 424 只、1 918 只和1 353 只，麻雀的种群数量分别为430只、1 013只、354只和381只，由此可见，鸿雁和麻雀都喜欢在河流湿地中活动；鸿雁或者在黄河中间出露滩地上成群休憩，或者在靠近黄河边缘的农田和灌丛中觅食，而麻雀以20～30只的小群体集体活动，在湖泊湿地、农田和灌丛中的分布比较均匀。

4 结论和建议

2019 年9 月至2022 年4 月期间，在河南开封柳园口省级湿地自然保护区及其南侧10 km 范围内的区域中，分布着18目48科174种鸟类，其中有7 目12 科78 种水鸟，鸟类群落的种群总数量为82 983 只，鸟类群落的优势物种包括豆雁、绿头鸭、灰鹤、鸿雁、斑嘴鸭、麻雀、赤麻鸭、罗纹鸭和白骨顶。在研究区的湖泊湿地、河流湿地、农田和灌丛中，分别记录了14 目34 科69 种、16 目40 科117种、17目40科93种和16目34科75种鸟类。

建议在河南开封柳园口省级湿地自然保护区中的黄河沿岸滩涂和靠近黄河的湖泊湿地，建立鸟类保护与监测区，加强生物多样性监测，增加对豆雁、灰鹤、鸿雁、斑嘴鸭和赤麻鸭等指示物种的野外调查频次；加大对该保护区中黄河沿岸鸟类栖息地的巡视力度，号召人们文明观鸟和科学观鸟；在鸟类的繁殖期和越冬期，减少人类活动对鸟类的干扰。

致谢：河南大学的卢训令副教授对本研究的数据分析工作给予了指导和帮助，张森同学对本研究的插图绘制工作给予了帮助，在此一并表示衷心感谢！