麻阳河国家级自然保护区黑叶猴栖息地主要森林群落类型及物种多样性分析

冯邦贤，韦海霞

(1.铜仁市林业局 ，贵州 铜仁 554300；2.铜仁学院农林工程与规划学院，贵州 铜仁 554300)

黑叶猴(Trachypithecusfrancoisi)是乌叶猴属(Trachypithecus)中的一种石山灵长类(Limestone primates)，隶属于灵长目(Primate)猴科(Cercopithecidae)疣猴亚科(Colobinae)[1]。目前全球黑叶猴数量稀少，被列为我国国家一级保护动物名录，国际自然保护联盟将黑叶猴列为濒危物种[2]。黑叶猴零散分布于越南北部的红河至我国的中南部，位于21°30′～29°08′N之间，我国主要分布在贵州、重庆和广西等地[3]。虽然地理分布较广，但黑叶猴野外种群数量目前估计只有2000只左右，由于受狩猎和栖息地破碎化等威胁，面临着很大的生存危机。

麻阳河国家级自然保护区是贵州省黑叶猴分布点之一，也是全球最大的黑叶猴种群分布地点。1988—1989年，李明晶等对麻阳河国家级自然保护区黑叶猴种群数量实施野外调查，初步研究了黑叶猴生态及数量，证实了保护区内至少有38群约395只黑叶猴[4-5]。2016年，牛克锋等采用直接观察猴群计数、夜宿地观察、问卷调查和访问、查阅资料等调查方法，计算得出麻阳河保护区及周边共有黑叶猴72群554只[6]。近年来，有关麻阳河保护区黑叶猴的研究并不多见，较早一些的研究主要有郭宝华等对黑叶猴夜宿地选择的研究[7]，洪伟等对黑叶猴种群昼夜活动规律与日照时间波动显著相关的研究[8]等。有关麻阳河保护区森林植被群落类型的研究主要有唐静等对麻阳河保护区主要森林群落类型组成结构、分布规律、演替动态等特征分析[9]。有关黑叶猴食性方面主要有陈正仁等对麻阳河保护区黑叶猴主食植物资源及区系特征研究[10]。然而有关黑叶猴栖息地主要森林群落类型、群落结构，物种多样性等方面的研究却罕见报道。本文选择6个黑叶猴主要栖息地，运用样方调查法对黑叶猴栖息地森林植被进行系统调查，分析其群落类型、结构及物种多样性，补充完善有关麻阳河保护区森林植被群落类型的研究，为保护区建设和发展、生态系统修复提供方向，为扩大黑叶猴栖息地面积提供相关理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

麻阳河国家级自然保护区位于贵州省北部，范围含铜仁市沿河县和遵义市务川县(108°3′58″～108°19′45″E，28°37′30″～28°54′20″E)，总面积31113 hm2。保护区位于扬子准地台边缘，是川、鄂、黔、湘侏罗山式褶皱带的组成部分，区域地貌属黔北中山峡谷，地貌类型多样，有碳酸岩山地、断层地貌、河谷地貌及岩溶地貌，海拔280～1538 m，内有乌江两条支流——麻阳河和洪渡河深切割沿岸地带。保护区属中亚热带温暖湿润季风气候类型，有热量丰富、雨量充沛、温度适中、冬暖夏凉、四季分明、生长期长等特点，年平均降水量达1158.7 mm，年均气温16.7 ℃。保护区的成土母岩主要为白云岩、石灰岩次之，另分布有少量砂页岩，土壤大部分为石灰土，酸性至弱碱性。PH值4.5～7.1，土壤有机质含量丰富。保护区地带性植被为中亚热带湿润常绿阔叶林，原生植被多受破坏，现存植被大多处于演替阶段，主要有针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、灌丛草坡等植被类型[11]。

1.2 样地设置

在查阅有关资料和踏查的基础上，于2021年9月至2022年5月，选择6个黑叶猴主要栖息地范围，根据海拔高度、坡向、坡位等立地条件，每个栖息地选取2个有代表性的群落设置样地，调查并详细记录各样地的维管束植物种类，然后从每个样地中设置面积大小为30 m×20 m的长方形样方，采用相邻格子法，将每个样方分成10个10 m×6 m的长方形小样方(共计120个)。在小样方内，测量和记录每株胸径≥5 cm的乔木种类、树高、胸径及冠幅，调查记录所有灌木的种类、株树，计算平均地径、平均高度以及覆盖度，每个小样方四角设置1 m×1 m的草本样方，调查草本植物的种类、多度和盖度等。

1.3 数据分析

采用α多样性测度方法[12]。

乔木层树种重要值(IV)=(相对显著度+相对频度+相对密度)×100%；

灌木、草本层物种重要值(IV)=(相对密度+相对盖度+相对频度)×100%；

物种丰富度指数(S)：S=样方内物种数；

Simpson指数(D)：D=1-∑Pi2；

Shannon-Wienner指数(H)：H=-∑PiPi；

Pielou均匀度指数(J)：J=H/N。

式中：S为物种数；N为物种个体数总和；Pi为物种个体数占总个体数的比例。

植被分类主要依据《中国植被》[13]。其中，群系的划分主要依据群落调查的重要值排序结果。

2 结果与分析

2.1 黑叶猴栖息地群落物种组成

麻阳河自然保护区黑叶猴栖息地样地内共有维管束植物435种(含亚种、变种及变型)，隶属于143科289属。包含蕨类植物共计12科、裸子植物共计5科、被子植物共计126科。其中，以木本植物占绝对优势，含88科208属324种，以壳斗科(Fagaceae)(31种)、樟科(Lauraceae)(31种)、蔷薇科(Rosaceae)(25种)、山茶科(Theaceae)(13种)、杜鹃花科(Ericaceae)(9种)、山矾科(Symplocaceae)(8种)、山茱萸科(Cornaceae)(7种)、槭树科(Aceraceae)(7种)等占优势。主要优势树种包括壳斗科的麻栎(Quercusacutissima)、甜槠栲(Castanopsiseyrei)、丝栗栲(Castanopsisfargesii)、乌冈栎(Quercusphillyraeoides)、多脉青冈(Cyclobalanopsismultinervis)、云山青冈(Cyclobalanopsissessilifolia)，樟科的宜昌润楠(Machilusichangensis)、狭叶润楠(Machilusrehderi)、豹皮樟(Litseacoreana)、山胡椒(Linderaglauca)，山茶科的小花木荷(Schimaparviflora)，金缕梅科枫香(Liquidambarformosnan)、桦木科鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)、漆树科黄连木(Pistaciachinensis)、槭树科飞蛾槭(Aceroblongum)、杜鹃花科的长蕊杜鹃(Rhododendronstamineum)等。样地内常绿树种在丰富度上稍占优势(164种，52.39%)，落叶树种则有149种(47.61%)，常见种(每1 hm2个体数)48个，以常绿树种为主，只有1株的种有8个。裸子植物分布不多，只有红豆杉科(Taxaceae)、杉科(Taxodiaceae)、柏科(Cupressaceae)、松科(Pinaceae)和三尖杉科(Cephalotazaceae)5个科。个体数大于1000的常见种(每1 hm2个体数在1个以上)45个，稀有种(每1 hm2个体数在1个以下)7个。黑叶猴栖息地为典型的常绿落叶阔叶混交林植被型。

2.2 黑叶猴栖息地森林群落类型

调查结果表明，黑叶猴栖息地样地森林群落类型主要有：麻栎林(QuercusacutissimaComm)、甜槠栲+冬青林(Castanopsiseyrei+EuonymusmicrocarusComm)、多脉青冈+云贵鹅耳枥林(Cyclobalanopsismultinervis+CarpinuspubescensComm)、小花木荷林(SchimaparvifloraComm)、鹅耳枥+黄连木林(Carpinusturczaninowii+PistaciachinensisComm)、豹皮樟林(LitseacoreanaComm)等。

2.2.1 麻栎林

该群落主要分布在保护区贵阳坝、沙树塘一带，群落树种组成较单一，树冠整齐，群落总盖度85%，密度为1600～1700株·hm-2，麻栎为群落绝对优势种，最大胸径32 cm，部分呈丛生状，每丛2～3株。林下灌木、草本种类较多，裸露的母岩被苔藓覆盖。群落结构明显，分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层麻栎占绝对优势，高度10～13 m。灌木层主要有山胡椒、野桐(Mallotustenuifolius)、算盘子(Glochidionpuberum)、楤木(Araliaelata)、宜昌悬钩子(Rubusichangensis)、麻栎幼树等，高度1～1.5 m。草本层主要有碎米莎草(Cyperusiria)、荩草(Arthraxonhispidus)、鸢尾(Iristectorum)、三脉紫菀(Asterageratoides)等，盖度约30%。该群落类型调查重要值分析见表1。

表1 麻栎林树种重要值指标

2.2.2 小花木荷林

该群落主要分布在保护区麻阳坝、岩头关一带，是黑叶猴活动最频繁的地带。群落林分结构复杂，有较多大胸径常绿阔叶树种，林下小花木荷生长较多，成群聚集成团状生长。群落总盖度90%以上，小花木荷为单优势种，盖度较大，林分可明显划分为乔木层、灌木层和草本层，并伴有层间植物层。乔木层高度在15 m以上，除小花木荷外，还分布有川桂(Cinnamomumwilsonii)、枫香、豹皮樟、丝栗栲、黄连木、润楠、青冈等。灌木层多为小花木荷的幼树，还有香叶树(Linderacommunis)、山胡椒、胡颓子(Elaeagnuspungens)、杜茎山(Maesajaponica)等，高度1.5～3 m，盖度约40%。草本层主要有卷柏(Selaginellatamariscina)、乌蕨(Odontosoriachinensis)、十字薹草(Carexcruciata)、三脉紫菀、蕺菜(Houttuyniacordata)、荩草等，盖度约25%。层间植物层有冠盖藤(Pileostegiaviburnoides)、藤黄檀(Dalbergiahancei)、三叶木通(Akebiatrifoliata)等。该群落类型调查重要值分析见表2。

表2 小花木荷林树种重要值指标

2.2.3多脉青冈+云贵鹅耳枥林

该群落主要分布在保护区核心区，锯齿山一带谷底两侧的陆源碎屑岩山上，坡度通常较陡，部分地段在60°以上，是黑叶猴主要栖息环境之一。土层较浅或无，地表湿润，大部地段被苔藓植物或其他草本植物覆盖。群落林冠连片整齐，群落层次结构明显，分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层中多脉青冈和云贵鹅耳枥占优势，其他还有硬斗石栎(Lithocarpushancei)、野茉莉(Styraxjaponicus)、狭叶润楠、紫楠(Phoebesheareri)、三尖杉(Cephalotaxusfortunei)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)、小叶石楠(Photiniaparvifolia)、青冈等，高度7～10 m，盖度70%。灌木层中有较多的多脉青冈和云贵鹅耳枥幼树，还有大叶海桐(Pittosporumdaphniphylloidesvar.adaphniphylloides)、山胡椒、绿叶冠毛榕(Ficusgasparriniana)、宜昌悬钩子、石岩枫(Mallotusrepandus)等，高度1.5～2.5 m，盖度约30%。草本层植物密度较大，主要有冷水花(Pileanotata)、庐山楼梯草(Elatostemastewardii)、中华秋海棠(Begoniagrandissubsp.sinensis)、西南凤尾蕨(Pteriswallichiana)、红盖鳞毛蕨(Dryopteriserythrosora)以及多种苔藓植物，盖度约50%。该群落类型调查重要值分析见表3。

表3 多脉青冈+云贵鹅耳枥林树种重要值指标

2.2.4鹅耳枥+黄连木林

该群落类型主要分布于保护区务川县红丝河一带陡峭的石灰岩山上的岩石缝隙中，岩石裸露，土层浅薄，环境恶劣，整体坡度60度以上。群落内各树种呈小团聚团状分布，总盖度60%～70%，是黑叶猴主要栖息环境之一。群落层次结构不明显，乔木层高度7～9 m，优势树种为鹅耳枥、黄连木，另外还分布有细叶青冈(Quercusshennongii)、紫弹朴(Celtisbiondii)、尾叶樱(Prunusdielsiana)、中华槭(Acersinense)、化香(Platycaryastrobilacea)等。灌木层除乔木层树种幼树外，还分布有香叶树、樟叶荚蒾(Viburnumcinnamomifolium)、青篱柴(Tirpitziasinensis)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)等，高度2～3 m。草本植物十分稀少，偶有冷水花、蛛毛苣苔(Paraboeasinensis)分布。该群落类型调查重要值分析见表4。

表4 鹅耳枥+黄连木林树种重要值指标

2.2.5 豹皮樟林

该群落类型主要分布于保护区大河坝一带，大多分布在土层较深的斜坡山地上，面积较广，林分结构复杂，树种多为常绿阔叶树种，成小群聚集成团状，总盖度75%左右，是黑叶猴最主要栖息环境。群落中豹皮樟为主要优势种，化香、鹅耳枥为次优势种，乔木层还分布有枫香、灯台树、三峡槭(Acerwilsonii)、香港四照花(Cornushongkongensis)、猴樟(Camphorabodinieri)、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、匙叶栎(Quercusdolicholepis)、杉木、香叶树、青冈等，高度10～12 m。灌木层主要有鹅耳枥、山胡椒、巴东荚蒾(Viburnumhenryi)、川钓樟(Linderapulcherrimavar.hemsleyana)、菝葜(Smilaxchina)等，高度1.5～2.5 m，盖度约40%。草本层植物较少，有蕺菜、荩草、碎米莎草、吉祥草(Reineckeacarnea)等，盖度5%左右。该群落类型调查重要值分析见表5。

表5 豹皮樟林树种重要值指标

2.2.6甜槠栲+冬青林

该群落类型主要分布于保护区锯齿山一带山体中上部，坡度40～50°，海拔1000 m。该地段处于保护区核心区，人为活动较少，土层深厚，土壤肥沃，地表湿润，多数地段被苔藓植物覆盖。群落类型属于常绿阔叶林，群落树种组成较多，群落结构复杂，垂直方向上可分为乔木层、灌木层、草本层，有一定数量层间植物，地被层不发达。乔木层发育良好，可分为两层，第一层高度10～12 m，主要树种有甜槠栲、冬青、杉木、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、青冈、黄连木、刺楸、虎皮楠(Daphniphyllumoldhamii)、青皮木(Schoepfiajasminodora)、山荔枝(Cornuscapitata)等；第二层高度5～6 m，与第一层林冠间有较大空隙，树种除第一乔木层的小树外，还有卫矛(Euonymusalatus)、鹅掌柴(Heptapleurumheptaphyllum)、山胡椒、红翅槭(Acerlucidum)等。灌木层有黄肉楠(Actinodaphnereticulata)、阴香(Cinnamomumburmanni)、马桑(Coriarianepalensis)、菝葜、淫羊藿(Epimediumbrevicornu)等。草本层有鸢尾、荩草、多种蕨类植物，盖度约25%。层间植物层主要有宜昌悬钩子、三叶木通、藤九节(Psychotriaserpens)等。该群落类型调查重要值分析见表6。

表6 甜槠栲+冬青林树种重要值指标

2.3 不同森林群落类型的物种多样性

物种多样性是反映群落物种数量及分布均匀程度的综合指标。通过对6个不同植物群落物种多样性指标的计算，得到各个群落中各个层次的物种丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Wienner指数和Pielou均匀度指数(见表7)。从表7中可以看出，在6个不同类型的群落中，豹皮樟林和甜槠栲+冬青林植物种类最为丰富，乔木层树种都为14种，麻栎林和鹅耳枥+黄连木林物种丰富度最低，乔木层树种都为8种。

表7 不同群落类型物种多样性指标

Simpson指数为小花木荷林、豹皮樟林、甜槠栲+冬青林三个群落的乔木层最高，数值分别为0.9783、0.9762和0.9684，麻栎林Simpson指数最低，为0.9152。从不同层次来看，草本层Simpson指数普遍低于乔木层和灌木层，各个群落乔木层和灌木层之间差别不明显。Shannon-Wienner指数和Pielou均匀度指数整体上为麻栎林较低，其他群落差异不明显，不同层次之间，多为乔木层>灌木层>草本层。说明了黑叶猴栖息地植物群落乔木层、灌木层较发达，由于乔木、灌木数量较多，覆盖度大，阻碍了草本的生长、繁殖、传播，所以草本层物种多样性较低，仅在有阳光能照射到的地方或是林缘、路边有一些草本植物分布，数量较少，相对频度较低，所以在均匀度指数水平上，草本层层次表现得较低。

3 结论与讨论

植物群落组成结构间的差异性，可以从组成群落的物种及物种的重要值表现出来[14]，重要值是森林生态系统群落中的物种生态适应能力和物种在群落中所处地位的综合指标，其大小是确定优势种和建群种的重要依据[15]，优势种组成差异在一定程度上反映出群落结构多样性特征[16]。通过调查统计，麻阳河自然保护区黑叶猴栖息地样地内共有维管束植物435种，隶属于143科289属。包含蕨类植物共计12科、裸子植物共计5科、被子植物共计126科。其中，以木本植物占绝对优势，含88科208属324种。与麻阳河保护区其他地段植物群落相比，物种种类明显较多。

黑叶猴主要栖息地可划分为6个森林群落类型，麻栎林、甜槠栲+冬青林、多脉青冈+云贵鹅耳枥林、小花木荷林、鹅耳枥+黄连木林、豹皮樟林，为常绿阔叶林、落叶阔叶林和常绿落叶阔叶混交林。主要分布于保护区核心区锯齿山一带及河岸两侧的平台上，不同群落类型所处的立地条件有所不同。乔木层中的优势种多为同纬度顶级群落的建群种，原生性较强，目前生长良好，群落稳定。保护区内的其他森林群落类型如针叶林、竹林、灌丛则少有黑叶猴的活动，除上述群落类型外，村寨附近的一些阔叶林也偶有黑叶猴活动，如花榈木林。从黑叶猴主要栖息地的森林群落类型来看，黑叶猴主要栖息在常绿阔叶林、落叶阔叶林和常绿落叶阔叶混交林，这些群落原生性较强或由次生群落向顶级群落的过渡阶段自然演替。说明要扩大黑叶猴栖息地，应选择自然恢复为保护区植被恢复的主要方向。

群落物种多样性是群落生态结构水平可测定的生物学特性，在反映群落的外貌特征和生态功能方面具有重要意义。对黑叶猴主要栖息地植物群落的调查结果表明，群落类型不同，植物种类的丰富度、多样性指标均有差异。但除优势树种绝对占优的麻栎林，其他群落的多样性指标差异不明显。各群落多样性指数同保护区其他类型的森林群落相比，各项指数均较高，也说明黑叶猴活动范围主要在人类活动较小的区域。从植物组成来看，群落中分布的植物种类多为黑叶猴主食植物资源，这与对保护区黑叶猴的家域状况、主食植物资源状况及影响因子等的调查结果一致。

黑叶猴的天敌主要是豹、豺和空中飞行的鹰，从保护区黑叶猴的分布来看，猴群生境受到人类的干扰较严重，生境呈较严重的破碎化状态，黑叶猴的天敌几乎灭绝，不足以对黑叶猴的生存构成威胁。在保护区的保护下，黑叶猴没有受到偷猎，且使其在一定程度上不惧怕人类。有关核心区内一群黑叶猴日活动规律研究表明，休息行为在黑叶猴行为时间分配上所占比例最多，其次是摄食和游走[17-18]。在调查的群落中，猴群可以不用大范围移动就能很容易满足其能量摄取，故黑叶猴选择常绿阔叶林、落叶阔叶林和常绿落叶阔叶混交林为栖息地。