贵州草海国家级自然保护区黑颈鹤、灰鹤种群迁徙动态初步研究

晏玉莹，刘延惠，刘懿，陈颜明，马思怡，张平，王汝斌

(1.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；2.贵州草海湿地生态系统国家定位观测研究站，贵州 威宁 553100；3.草海国家级自然保护区管理委员会，贵州 威宁 553100)

黑颈鹤(Grusnigricollis)、灰鹤(Grusgrus)均为大型涉禽，是湿地生态系统保护的旗舰种。黑颈鹤为国家一级重点保护野生动物，仅生活在高原地区，在中国繁殖于青藏高原，在云贵高原、雅鲁藏布江河谷等地越冬[1]。灰鹤为国家二级重点保护野生动物，是鹤类中数量最多，分布最为广泛的物种，在中国繁殖于新疆天山及东北，越冬于长江中、下游和华南地区越冬[2]。贵州草海国家级自然保护区作为黑颈鹤、灰鹤重要的越冬地，黑颈鹤在草海地区的研究较多，主要集中在觅食地分布[3-4]、行为节律[5]、种群数量[6]、生境适宜性评价[7]等方面。关于灰鹤的研究主要有栖息地选择[8]、行为调查[9]以及与其他水鸟种群动态有关的方面[10]，关于两种鹤类共同研究主要有遗传[11]、疫病[12]等。迁徙鸟类每年在繁殖地和越冬地之间往返，以应对季节性的环境变化，从而提高繁殖成功率和存活率[13]，贵州草海国家级自然保护区作为黑颈鹤、灰鹤迁徙越冬目的地之一，研究其黑颈鹤、灰鹤种群迁徙动态，掌握迁徙节律的相关性，可为该保护区对两种鹤类越冬期保护和管理提供基础依据。

1 研究区域概况

贵州草海国家级自然保护区(以下简称草海保护区)位于贵州省威宁彝族回族苗族自治县(104°9′23″E～ 104°20′10″E，26°47′35″N～ 26°52′10″N)，地处云贵高原乌蒙山区腹地，滇东高原向贵州高原过渡的顶点，属亚热带高原季风气候，具有日照丰富、冬暖夏凉、冬干夏湿的气候特征。草海保护区总面积为120 km2，其中湖泊面积25 km2，是贵州省最大的高原天然淡水湖泊[4]，现已记录鸟类246种，其中冬候鸟86种，是黔西北和滇东北最重要的高原湿地和鸟类越冬栖息地之一[10，14]。每年10月底，黑颈鹤和灰鹤会迁入草海保护区越冬，次年3月离开[5]。黑颈鹤和灰鹤在草海保护区夜栖点固定分布于刘家巷、康家海子、王家院子、胡叶林、温家屯、阳关山和江家湾[15]。

2 研究方法

黑颈鹤、灰鹤清晨7：00—8：15从夜栖地飞出觅食，夜晚则全部回到湿地涉水夜栖[5]，因此，夜栖地种群数量可代表草海保护区全部黑颈鹤、灰鹤种群数量。采用同步调查法[6]，分为7组，每组1～2人，于2019年10月至2020年3月每日7：00—8：30同时对黑颈鹤、灰鹤定点监测，固定监测点为刘家巷、康家海子、王家院子、胡叶林、温家屯、阳关山和江家湾7个夜栖地，总监测时间184 d。用单筒望远镜(施华洛世奇 20×55)顺时针扫描整个夜栖地，采用直接计数法[16]，记录黑颈鹤及灰鹤种群数量。采用Origin 2018对种群数据进行分析和数据拟合，SPSS 25.0 对两种鹤类种群数据进行Kolmogorov-Smirnov Z 差异性检验和Pearson相关性分析。

3 结果与分析

3.1 两种鹤类种群动态

对种群数据进行拟合，两种鹤类群数量(y)随迁入天数(x)变化呈BiHill增长模型，根据拟合曲线，将曲线种群数量增长速率在±0.05内的时期定为稳定期。根据两种鹤类种群数量之和拟合，方程模型为y=2351.49 /[1+(21.18/x)5.42]/[1+(x/130.10)]5.42，R2=0.9742，整体迁入期时间为2019年10月29日至2019年12月14日，稳定期为2019年12月15日至2020年2月10日，迁出期为2020年2月11日至2020年3月23日(图1)。

图1 黑颈鹤和灰鹤种群整体迁徙动态

黑颈鹤自2019年11月8日开始迁入草海保护区，2019年12月12日到达稳定期，2020年2月10日开始迁出，并于2020年3月23日全部迁出，呈现“增长—稳定—下降”模式。稳定期黑颈鹤最大种群数量为1782只，平均数量为1679±56只，种群动态变化拟合模型为y= 1669.59/[1+(11.15/x)3.43]/[1+(x/123.43)3.43]，R2=0.9741(图2)。灰鹤自2019年10月29日开始迁入草海保护区，2020年2月4日到达高峰期，种群数量为863只，2020年3月20日全部迁出，种群数量随迁入时间呈现“增加—下降”模式，种群动态变化拟合模型为方程y= 827.70/[1+(25.40/x)1.81]/[1+(x/122.54)1.81]，R2= 0.8721(图3)。

图2 黑颈鹤种群迁徙动态

图3 灰鹤种群迁徙动态

3.2 两种鹤类迁徙时间动态差异性

通过时间轴比较发现，两种鹤类迁徙时期相近，黑颈鹤在草海国家级自然保护区停留期137 d，灰鹤144 d，其中灰鹤比黑颈鹤早10 d迁入草海保护区，早3 d全部迁出。黑颈鹤迁入期33 d，稳定期61 d，迁出期43 d，灰鹤迁入期99 d，迁出期45 d。与黑颈鹤相比，灰鹤在草海国家级自然保护区整体停留时间更长，且种群数量动态增加在到达峰值后开始下降(图4)。

图4 黑颈鹤和灰鹤迁徙时间比较

3.3 同时期两种鹤类种群数量关系

不同时期两种鹤类种群数量有一定的差异性，两种鹤类整体迁入期种群数量变化均差异性极显著(黑颈鹤：P<0.001，灰鹤：P<0.001)，稳定期黑颈鹤种群数量变化幅度相对较小(P=0.057)，灰鹤种群波动比较剧烈(P<0.001)，迁出期两种鹤类种群数量变化均差异明显(黑颈鹤：P=0.002，灰鹤P=0.002)。将不同时期两种鹤类种群数量进行相关性分析(表1)，发现迁入期和迁出期黑颈鹤和灰鹤相关性显著，相关系数分别达0.975和0.907，说明两种鹤类迁徙节律相似，稳定期两种鹤类呈现比较显著的负相关，相关系数为-0.693，说明黑颈鹤和灰鹤存在一定的竞争关系[17]。

表1 同时期两种鹤类种群数量相关系数

4 结论与讨论

4.1 黑颈鹤与灰鹤的种间共存

黑颈鹤和灰鹤在草海保护区共存现象明显。首先，两种鹤类均为冬候鸟[18]，在时间生态位上重叠度较高，本文研究结果中，两种鹤类在草海保护区迁入、迁出以及停留时间都较为相近，迁入期和迁出期种群数量相关性显著。其次，在空间生态位上，两种鹤类在物种分类上属于鹳形目鹤科鸟类[18]，均为大型涉禽，对生境需求的相似度较高[19]，从越冬期行为分析，黑颈鹤和灰鹤主要的行为类别为觅食和栖息[2，5]，夜栖时，黑颈鹤种群和灰鹤种群虽然会保持一定的距离，但夜栖地范围相互重叠[20]，而且两种鹤类食物组成结构相似[15]，因此，草海地区越冬期同一生境内两种鹤类同时出现的概率较大。

4.2 黑颈鹤与灰鹤的种间竞争

生态位理论表明生态位完全重叠的物种不能共存[21]，因此，草海保护区黑颈鹤和灰鹤必然存在不同维度上的竞争。灰鹤占领越冬栖息地的能力低于黑颈鹤[9]，因此在迁徙时间上比黑颈鹤早10 d迁入，且停留期更长，从而抢占先机，更有利于获得更多栖息地及食物资源，以减小竞争。随着候鸟的迁入，在空间上，当草海保护区环境容纳量达到一定程度后，两种鹤类种群数量保持相对稳定，呈现显著负相关性，据研究，1980—1994年，草海保护区内灰鹤种群数量约有1000～2000只，黑颈鹤则约有100～500只[20]，种群数量以灰鹤占优势，与现有记录数据(黑颈鹤1782只，灰鹤863只)相反，两种鹤类表现出明显的竞争性。面对环境压力时，鸟类通常会分离生境的生态位，以满足充分利用资源的需求和维持群落结构稳定[22]，灰鹤自身环境适应能力强，可分散到其他越冬栖息地[20]，两种鹤类通过扩大生境范围来减少竞争。

本研究通过监测数据表明，草海保护区内黑颈鹤和灰鹤迁徙时期相近，动态分布模式相似，两种鹤类表现出明显的共存和竞争现象，且通过迁徙时间的差异来减少种群间的竞争。但本研究未涉及生境调查，两种鹤类在生境和生态位上的重叠与分离如何影响种群动态的分布，还需进一步研究。