栗敏杰,衡军材,汪聪勇,高汉婷,李若玺,高留涛
(河南省鼎元种牛育种有限公司,河南 郑州 451400)
种公牛的精液品质是种公牛繁殖能力的重要衡量标准,且种公牛精液的质量与产量直接影响着我国牛繁育改良的进程[1-2]。据报道,种公牛繁殖性能的遗传力很低(h2<0.1)[3],主要是受非遗传因素的影响,种公牛站的管理水平、品种、季节等是影响种公牛繁殖性能的主要非遗传因素[4-6]。研究发现,公畜的精液品质受温湿度变化影响较大[7-9]。精液产量与精液品质之间也具有不同的相关性[10-11]。在生产实践中,种公牛站应当根据种公牛的基础繁殖能力以及精液品质的影响因素,控制相关因素,以达到改善种公牛繁殖性能的目的,这对种公牛站核心实力的提高意义深远。本研究通过探讨品种、采精年份、采精季度、采精年-季等因素对种公牛精液品质的影响,探究各繁殖性能指标间的相关性,揭示不同品种种公牛的繁殖性能随品种、采精年份、采精季度的变化规律,为进一步提高优质种公牛利用率及种公牛站核心竞争力提供科学素材与理论依据。
收集河南省鼎元种牛育种有限公司种公牛站2013-2020年间种公牛精液采集及冻精生产记录,记录信息包括:牛号、品种、采集日期、采集精液量、密度、稀释量、冻精细管数。冻精生产严格按照《牛冷冻精液(GB4143-2008)》及《牛冷冻精液生产技术规程(NY/T1234-2006)》执行[12-13]。
共收集16 502条记录(安格斯牛2 261条记录、荷斯坦牛4 091条记录、利木赞牛2 428条记录、夏洛来牛2 370条记录、西门塔尔牛5 352条记录),经过筛选及处理,精液品质指标标准如下:
冻精数量(支/(头·月)):每头公牛每月制成的冻精数量;Number of frozen semen-NFS;次均精液量(ml):公牛采集精液后,集精杯直接读取刻度,以每头公牛每月精液总采集量与采精总次数计算得出;Average semen volume per time-AS;精液密度(108/mL):公牛采集精液后,直接测其密度,以每头公牛每月采集精液密度计算均值得出[14];Semen density-SD。
各因素水平划分:(1)品种:安格斯牛、荷斯坦牛、利木赞牛、夏洛来牛、西门塔尔牛;(2)年份:2013年、2014年、2015年、2016年、2017年、2018年、2019年、2020年;(3)季节:(春季):3~5月、(夏季):6~8月、(秋季):9~11月、(冬季):12~2月[15]。
从各精液品质性状中剔除异常值(见表1表注),剔除后剩余14 687条记录,各性状描述性统计结果见表1。
运用SAS 9.4 线性混合模型广义线性模型(Generalized Linear Models,GLM)过程,分析品种、采精年份、季节、采精年-季等效应对各精液品质的影响。
方差分析模型如下:
Yijkl=μ+Vi+Yj+Qk+YQl+eijkl
式中:Yijkl.各性状观察值;μ.群体均值;Vi.第i品种;Yj.第j采精年份;Qk.第k个季节;YQl.第l个采精年-季;eijkl.随机残差。
利用SAS 9.4 中CORR(Correlation)过程计算各精液参数间的Pearson相关系数。
由表2可知,安格斯牛、荷斯坦牛及利木赞牛等品种种公牛的冻精数量和次均精液量的相关性均在0.3以上,为中等正相关,夏洛来牛和西门塔尔牛分别为0.27、0.24,为弱正相关。次均精液量及精液密度的相关性在安格斯牛和荷斯坦牛品种中为0.07、0.03,但在利木赞牛、夏洛来牛及西门塔尔牛上的相关系数为-0.24、-0.33、-0.13,呈弱负相关和中等负相关。冻精数量和精液密度的相关性在5个种公牛品种中分别为0.30(安格斯牛)、0.27(荷斯坦牛)、0.18(利木赞牛)、0.21(夏洛来牛)、0.13(西门塔尔牛),安格斯牛(0.30)呈中等正相关,其余4个品种呈弱正相关。
不同因素影响公牛冻精数量、次均精液量和精液密度的最小二乘均值及方差分析结果见表3。
2.2.1 不同品种对公牛精液品质的影响 不同品种对冻精数量、次均精液量、精液密度有极显著影响(P<0.01)。西门塔尔牛的冻精数量显著高于利木赞牛和夏洛来牛(P<0.01),利木赞牛和夏洛来牛又显著高于安格斯牛和荷斯坦牛(P<0.01)。夏洛来牛的次均精液量显著高于西门塔尔牛、安格斯牛和荷斯坦牛(P<0.01),和利木赞牛没有太大差别(P>0.05)。荷斯坦牛的精液密度最高,安格斯牛和利木赞牛的精液密度最低。
表2 不同公牛品种冻精数量、次均精液量及精液密度之间的相关性Table 2 Correlation among number of frozen semen, average semen volume per time and semen density of different bull breeds
表3 种公牛精液品质的最小二乘均值及方差分析结果Table 3 The least square mean and variance analysis results of bull's semen quality
2.2.2 不同年份对公牛精液品质的影响 不同采精年份对冻精数量、次均精液量、精液密度均有极显著影响(P<0.01)。2015年、2019年的冻精数量显著高于其它年份(P<0.01),2013年、2014年、2018年及2020年处于中等水平,2016年、2017年显著低于其它年份(P<0.01)。次均精液量与冻精数量略有差异,在2015年、2020年显著高于其它年份(P<0.01),但依旧是2016年及2017年显著低于其它年份(P<0.01)。2014年、2015年的精液密度显著高于其它年份(P<0.01),2019年显著低于其它年份(P<0.01)。
2.2.3 不同季节对公牛精液品质的影响 不同季节对冻精数量、次均精液量、精液密度有极显著影响(P<0.01)。冻精数量、次均精液量、精液密度分别在第三季度、第二季度、第一季度显著高于其它季度(P<0.01),冻精数量在第一、二、四季度没有显著差异(P>0.05),次均精液量在第四季度显著低于第二季度和第三季度(P<0.01),精液密度在第二、三、四季度的排名为第四季度>第二季度>第三季度,且都有显著差异(P<0.01)。
2.2.4 年份和季节的互作效应对公牛精液品质的影响 不同年份和季节的互作效应对次均精液量、冻精数量、精液密度均有极显著影响(P<0.01)。不同采精年-季下次均精液量、冻精数量、精液密度的变化趋势如图1~图3所示。如图1所示,夏季(6月~8月)的次均精液量高于春季、秋季及冬季,除2018年外,其余各年份中均为秋季的次均精液量低于夏季,但高于春季和冬季。由图1波动趋势估计,次均精液量每3年出现1次大幅上涨(2015年、2018年),预计2021年可能会呈现上涨趋势。
如图2、图3所示,除2015年外,2013年-2020年中均为春季的精液密度较高,夏季明显降低,秋季最低;2013年-2018年均存在夏季精液密度低于冬季的现象,但2019年、2020年夏季精液密度却高于冬季。与精液密度相反,秋季的冻精数量高于其余3个季度,除2016年和2019年冻精数量在夏季最低外,其余各年份均在春季(2013、2015、2017、2020)或冬季(2014、2018)最低。
图1 不同采精年-季下次均精液量的变化趋势Fig. 1 Variation trend of the average semen volume between different semen collection year-season
图2 不同采精年-季下精液密度的变化趋势Fig. 2 Variation trend of semen density in different semen collection year-season
图3 不同采精年-季下冻精数量的变化趋势Fig. 3 Variation trend of the number of frozen semen in different semen collection year-season
分析种公牛精液品质的影响因素可以为种公牛站的集约化管理提供理论依据,在实践生产中综合调控各方面因素,最大化发挥种牛的繁殖性能,加快我国牛繁育改良的进程。
本研究中,冻精数量和次均精液量的相关系数在0.24~0.49之间,呈中等正相关,冻精数量随着次均精液量的升高而升高;次均精液量及精液密度的相关系数范围为-0.24~0.07,在利木赞牛中的负相关系数最高为-0.24,当精子数一定时,精液密度随着次均精液量的升高而降低[16];冻精数量和精液密度之间的相关系数为0.13~0.30,在保证精子活力等指标的前提下,精子密度是冻精制作数量的重要依据,按照《牛冷冻精液(GB4143-2008)》要求[12],每根冻精细管中的精子数不少于800×104个/mL,精子密度越大,制成的冻精数量越多。
在冻精数量和次均精液量、次均精液量和精液密度及冻精数量和精液密度3个路径的相关性上,安格斯公牛在5个品种中均占据最高值,即使在利木赞公牛、夏洛来公牛及西门塔尔公牛的精液密度与次均精液量存在弱中等负相关的情况下,安格斯公牛依然保持着精液密度与次均精液量同步增减的趋势。由此可见,安格斯公牛各精液品质间可能存在基因连锁效应,研究其精液品质的遗传机制,可以对其繁殖性状进行集中选择。
品种、采精年份、季节、采精年-季对种公牛精液品质有极显著影响(P<0.01),这与前人研究结果一致[17-19]。不同品种的种公牛由于遗传基础、产地和身体特征等不同,使其精液品质有显著差异。本研究在冻精数量方面,5个品种表现为西门塔尔牛>利木赞牛及夏洛来牛>安格斯牛及荷斯坦牛,西门塔尔牛的冻精数量显著高于其它公牛品种[20],而荷斯坦牛则表现为冻精数量较低,精液密度显著高于其它公牛品种,这在以往的研究中也有提及[21]。安格斯牛及利木赞牛,在冻精数量及精液密度方面均不占优势,这提示在安格斯牛及利木赞牛的遗传选择过程中,公牛繁殖性能的选育还有待加强。
2016年及2017年冻精数量最低,每头种公牛平均每月仅生产2 000支左右,2015年及2019年冻精数量较高,每头种公牛每月平均冻精数量达到2 500支以上,次均精液量在2015年、2020年较高,精液密度在2015年较高。在冻精数量、次均精液量及精液密度3个方面,2015年具有比较明显的优势,在河南省气象局查询近十年来天气变化情况,2015全年气温变化趋势平稳[22],由此可见,外界环境变化对种公牛精液品质影响巨大,平稳的气温变化有利于保持种公牛优异的繁殖表现。由图1波动趋势估计,次均精液量每3年出现1次大幅上涨(2015年、2018年),预计2021年可能会呈现上涨趋势。
2012年,山东省畜牧总站[23]对鲁西牛、蒙贝利亚牛、德系西门塔尔牛3个品种种公牛的精液次均采集量、平均密度及冻精数量做季节性分析,3个品种种公牛的精液采集量均在夏季存在明显上升,且秋季的精液密度显著低于春季,这与本研究结果一致,但夏季及秋季的冻精数量显著低于春季,这与本研究结果相反;除2015年外,2013年-2020年均在春季时精液密度最高,夏季明显降低,秋季最低,与栗颖华等[18]研究中的春季时精液密度最高,夏季降低,秋季回升的结果存在差异;造成这些差异的原因可能是研究涉及的种公牛品种不同。张忠诚等[24]发现夏季高温所造成的热应激对奶牛的原精活力、冻后活力、顶体完整率等有不良影响;刘晓静等[25]、施力光等[8]研究发现,夏季热应激可导致种公畜精液质量下降,繁殖性能降低。但在本研究中,夏季的3项指标均不是最低,且次均精液量在4个季度中最高,可能是因为不同研究中季度划分标准不同,且夏季采精次数减少,种公牛体内能量蓄积充分也可能是公牛夏季次均精液量较高的重要原因。
品种、采精年份、季节、采精年-季均对冻精数量、次均精液量及精液密度有极显著影响,西门塔尔牛、夏洛来牛及荷斯坦牛分别在冻精数量、次均精液量及精液密度方面表现较好,秋季、夏季及春季时精液品质更好,更利于优质冻精生产。不同品种各精液品质间的相关系数有差异,安格斯公牛各精液品质间的相关系数在5个公牛品种中最高,其精液品质间的基因连锁遗传机制可作为下一步研究对象。