中国赤眼蜂寄生生态学与工厂化繁殖应用新进展

王 勇, 李天昊, 王汐亚, 臧连生

(贵州大学绿色农药全国重点实验室，绿色农药与农业生物工程教育部重点实验室，贵阳 550025)

赤眼蜂Trichogramma隶属膜翅目 Hymenoptera赤眼蜂科Trichogrammatidae,是世界各地应用最广泛的一类卵寄生天敌[1-2]。应用赤眼蜂防治农林作物害虫已达一个多世纪[3],最早可追溯到1882年,微小赤眼蜂Trichogrammaminutum在加拿大被用于防治害虫[2]。随后为了更加广泛地应用赤眼蜂防治害虫,人们开始寻找适宜大量繁殖赤眼蜂的中间寄主。1927年以麦蛾Sitotrogacerealella卵为中间寄主大量繁殖赤眼蜂获得成功,从此赤眼蜂具备了推广应用的条件[4-5]。

我国对赤眼蜂的研究始于1936年,祝汝佐等首次在松毛虫卵内发现了赤眼蜂,随后对其开展了相关生物学、生态学的研究[6]。20世纪50年代,蒲蛰龙先生等对赤眼蜂繁育开展了较为系统的研究,首次使用大卵(蓖麻蚕Philosamiacynthiaricina卵)繁育赤眼蜂,并在1958年建立了第一个赤眼蜂站,开创了工厂化生产赤眼蜂的先河,并逐步向全国推广[7]。20世纪70年代,我国北方地区相继开始应用赤眼蜂大面积防治亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis、苹褐卷蛾Pandemisheparana、稻纵卷叶螟Cnaphalocrocismedinalis等害虫,并获得了显著效果[8]。与此同时,中间寄主柞蚕Antheraeapernyi卵的开发降低了赤眼蜂的生产成本,使赤眼蜂防治害虫规模在国内迅速扩大[2]。赤眼蜂防治农林害虫具有可持续的特点,逐渐引起更多重视,其生物生态学研究在我国得到进一步拓展,为赤眼蜂应用奠定了坚实的基础[9-12]。在过去的几十年里,赤眼蜂在中国实现了高效、大规模的应用[2,13-14]。在中国东北地区,2005年至2015年间,依靠赤眼蜂防治亚洲玉米螟的面积从60万hm2跃升至550万hm2,占中国最重要的玉米产区面积的35%[14-15]。赤眼蜂在我国实现了良好的产业化,具有先进的生产技术以及完善的生产体系和田间应用技术[16-19]。本文介绍了中国近年来开发利用赤眼蜂开展害虫生物防治所取得的新的研究进展以及应用成就。

1 农林重大害虫优势寄生蜂蜂种筛选

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda是新发全球性重要害虫,原产于美洲地区,具极强的迁飞性和适应性,且寄主范围广、繁殖能力强、严重为害粮食作物。短短4年,草地贪夜蛾从美洲经由非洲迅速蔓延至欧洲、亚洲和大洋洲,成为跨国跨洲的重大农业入侵害虫[20]。2018年12月草地贪夜蛾从缅甸迁入我国,一年内迅速蔓延到西南、华南、华北等26省(区、市),很快进入严重发生阶段并完成定殖过程,严重威胁我国玉米各产区的生产[21-22]。短管赤眼蜂Trichogrammapretiosum是草地贪夜蛾原产地的主要天敌之一。Beserra等调查发现,在所有被寄生的草地贪夜蛾卵块中,短管赤眼蜂的比例高达93.79%[23]。该蜂已于20世纪先后由美国和法国引进我国,但引进后尚未得到大规模应用[24-25]。在国内,多数学者发现螟黄赤眼蜂Trichogrammachilonis是周年繁殖区草地贪夜蛾的自然天敌,对草地贪夜蛾卵的寄生率较高[26-27]。袁曦等测试了以草地贪夜蛾卵为寄主的螟黄赤眼蜂实验种群生命表并调查了田间防治效果,结果表明,螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵块寄生率达64.44%,田间释放螟黄赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的防效达到50.50%[28]。也有学者考察了国内常见的赤眼蜂对草地贪夜蛾的寄生能力,包括稻螟赤眼蜂Trichogrammajaponicum、松毛虫赤眼蜂T.dendrolimi、螟黄赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂T.ostriniae、黏虫赤眼蜂T.leucaniae和碧岭赤眼蜂T.bilingensis,研究结果显示,这6种赤眼蜂均可寄生草地贪夜蛾卵,其中松毛虫赤眼蜂表现最好[29-30]。综上所述,草地贪夜蛾的天敌资源较为丰富,有多种赤眼蜂可以用来防治该害虫。其中在草地贪夜蛾原产地发现的短管赤眼蜂防治效果最佳,国内的松毛虫赤眼蜂和螟黄赤眼蜂的防治效果也较好,以上蜂种均可以用于田间生物防治草地贪夜蛾。

大豆食心虫Leguminivoraglycinivorella是我国北方大豆生产上最重要的蛀荚害虫,其中,以东北三省大豆受害最为严重。为筛选出防治大豆食心虫的赤眼蜂优势种类,研究人员比较了从大豆食心虫卵上收集到的3种赤眼蜂(螟黄赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏虫赤眼蜂)对大豆食心虫卵的寄生性能,发现这3种赤眼蜂均能有效地寄生大豆食心虫并完成发育,其中黏虫赤眼蜂在大豆食心虫卵上的各项指标表现最优,其次是螟黄赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂[31]。温玄烨等的研究表明,在自身密度干扰作用下,以上3种赤眼蜂中,黏虫赤眼蜂对大豆食心虫表现出最好的防控潜能,此外,与其他2种赤眼蜂相比,黏虫赤眼蜂对大豆田另一害虫大造桥虫Ascotisselenaria也表现出更好的生防潜能[32-33]。李青超等比较了5种赤眼蜂(松毛虫赤眼蜂、螟黄赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、稻螟赤眼蜂和广赤眼蜂Trichogrammaevanescens)对大豆食心虫卵的田间防治效果,结果表明,螟黄赤眼蜂的防治效果最好,松毛虫赤眼蜂防治效果最差[34]。

黏虫Mythimnaseparata是禾谷类作物的主要害虫,每年在世界范围内造成严重的经济损失。通过比较5种中国本土赤眼蜂(松毛虫赤眼蜂、螟黄赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏虫螟赤眼蜂和稻螟赤眼蜂)对黏虫卵的寄生性能,发现这5种赤眼蜂均能寄生所有日龄的黏虫卵,但对新鲜寄主卵表现出寄生偏好,其中松毛虫赤眼蜂对测试的不同日龄卵均表现出最高的寄生率和适合度,而稻螟赤眼蜂的总体表现最差[35]。

梨小食心虫Grapholitamolesta是一种世界性害虫,为害桃、梨、苹果等果树,其幼虫以果树嫩枝和果实为食,为害严重并造成巨大经济损失[36]。暗黑赤眼蜂Trichogrammapintoi和松毛虫赤眼蜂都偏好寄生新鲜的梨小食心虫卵,并随着寄主卵密度的增加,寄生卵数也增加[37]。一般认为,紫外线照射寄主卵可能影响赤眼蜂的寄生性能[38],暗黑赤眼蜂对经过紫外线处理的梨小食心虫卵的寄生率显著降低[37],而松毛虫赤眼蜂对经紫外线处理的李小食心虫Grapholithafunebrana卵的寄生率不受影响[39]。

2 寄生生态学

寄生蜂要成功完成寄生首先需要定位寄主栖息地和寄主,其次是接受并适应寄主,最后能否完成发育取决于对寄主生理防御反应的调控能力[40]。国内大部分相关研究主要集中在评估寄主卵特性对寄生蜂繁殖力的影响上。赤眼蜂作为生物控制因子防治农业害虫已有100多年的历史,作为广谱型寄生蜂,赤眼蜂对不同寄主表现出不同的适应策略。

大多数赤眼蜂具有识别寄主受精卵与未受精卵的能力,表现出对前者的偏好特性,稻螟赤眼蜂、螟黄赤眼蜂和黏虫赤眼蜂偏好寄生受精的米蛾Corcyracephalonica卵,并且3种赤眼蜂在受精卵上的发育速率明显快于未受精卵[41]。同时,赤眼蜂对受精和未受精寄主卵的偏好性在不同寄主与赤眼蜂组合之间会有所差异。我国学者研究表明,赤眼蜂对受精卵的偏好会发生变化,如在非最适寄主的情况下,松毛虫赤眼蜂偏好寄生亚洲玉米螟未受精卵[42];在人工条件下,松毛虫赤眼蜂偏好寄生人工提取的柞蚕未受精卵[43]。

赤眼蜂对不同日龄的寄主卵选择表现出较大的灵活性。3种赤眼蜂(松毛虫赤眼蜂、螟黄赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂)对大豆食心虫卵寄生数量均随着寄主卵龄的增长而下降,其中,玉米螟赤眼蜂对所有日龄卵表现出最高的适应性,同时,该研究也发现不同蜂种对同一日龄大豆食心虫卵的寄生能力存在着明显差异,螟黄赤眼蜂的寄生能力最强,其次是玉米螟赤眼蜂、松毛虫赤眼蜂,而稻螟赤眼蜂几乎不能寄生[44]。玉米螟赤眼蜂对所有日龄的亚洲玉米螟卵均表现出较高的适应性,而松毛虫赤眼蜂对8 h以上的亚洲玉米螟卵寄生率明显下降;并且,随着亚洲玉米螟卵龄的增加,松毛虫赤眼蜂的雌性后代数量减少,而玉米螟赤眼蜂的雌性后代数量无明显变化,且玉米螟赤眼蜂的发育速率更快。考虑到田间害虫卵龄的复杂性,玉米螟赤眼蜂更适合用于防治亚洲玉米螟[45]。

寄主卵块上存在覆毛时,其鳞毛层厚度会影响寄生蜂的寄生性能。通过研究灰翅夜蛾属Spodoptera草地贪夜蛾、甜菜夜蛾S.exigua和斜纹夜蛾S.litura卵块上鳞毛厚度对赤眼蜂寄生性能的影响,明确了松毛虫赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的寄生率随鳞毛厚度的变化而变化,对Ⅰ级(无或有薄鳞片覆盖的裸卵块)卵及卵块的寄生率最高(31.6%、78.3%),对Ⅲ级(完全被鳞片覆盖)卵及卵块的寄生率最低(1.9%、23.1%)[46];进一步研究表明,当卵块鳞毛层厚度减小时,松毛虫赤眼蜂对草地贪夜蛾、螟黄赤眼蜂对甜菜夜蛾卵块寄生能力增强,但是卵块上不同厚度的鳞毛并不影响夜蛾黑卵蜂Telenomusremus对这3种害虫的寄生能力[47]。研究结果表明可将松毛虫赤眼蜂或螟黄赤眼蜂与夜蛾黑卵蜂混合应用以防治这些害虫。

赤眼蜂的寄主适应性受寄主种类、寄主龄期、寄主大小、寄主营养、其他天敌的竞争以及天敌自身的学习能力等因素的影响。而赤眼蜂对不同因素的适应性对其性别比例、后代体型大小、发育时间、繁殖力和寿命有着深远的影响。因此,在制定生物防治策略时,准确地估计寄主适应性是生物防治成功的关键一环。

3 繁育技术

3.1 生物因素影响

赤眼蜂大规模繁育会受到诸多生物因素的影响。其中,对中间寄主的适应性是大规模饲养成功的关键。目前我国用于大规模繁殖赤眼蜂的中间寄主有米蛾、麦蛾、蓖麻蚕和柞蚕的卵。其中,柞蚕卵是大规模饲养方法中最成功的寄主卵,具有繁殖率高、运输方便、成本低等优点。柞蚕属于鳞翅目天蚕蛾科柞蚕属,是我国北方地区的特色优势资源,饲养在野外的柞树上,产量较高,秋季收获的柞蚕茧运输方便,并且可以在-5°C的低温下储存长达5个月[2]。20世纪60年代,柞蚕卵已被用来繁育赤眼蜂,柞蚕卵个头较大且坚硬,单个柞蚕卵最多可繁殖260头赤眼蜂,是目前我国东北地区工厂化繁殖松毛虫赤眼蜂的主要寄主卵。利用该寄主,吉林省的主要赤眼蜂生产单位的产能达到每年2 000亿头,在田间大量释放松毛虫赤眼蜂来防治鳞翅目害虫已取得显著成效[19]。

有研究表明,赤眼蜂雌蜂可以区分米蛾未受精卵和受精卵,并表现出对后者的偏好和更优的生物学特性[41]。而且,对于特定的寄主,这种偏好性可以人为消除。例如,松毛虫赤眼蜂更加偏好寄生人工提取的未受精水洗剖腹柞蚕卵,且在剖腹卵上的各种发育指标均更优,因此人工提取的柞蚕剖腹卵更有利于赤眼蜂的工厂化生产[43]。当一个寄主卵中寄生过多的寄生蜂时,成蜂的体型、健康状态和寿命会降低,雄性比例会增加[48]。在工厂化繁育过程中,黏质沙雷氏菌Serratiamarcescens感染可产生大量“灰卵”。研究表明,赤眼蜂在灰卵上的寄生率、羽化率,单卵出蜂数等指标均显著低于健康卵,柞蚕灰卵严重影响了繁蜂的产量及品质[49]。为了避免生产过程中健康卵被黏质沙雷氏菌大面积感染,在工厂化生产中建议使用适宜浓度的高锰酸钾进行消毒。

3.2 非生物因素影响

赤眼蜂的大规模繁育也受到温度、湿度、光照等非生物因素的影响。赤眼蜂是变温动物,其发育所需的有效积温主要依靠外界环境温度,因此温度是影响赤眼蜂发育和寄生能力的重要生态因子[50]。很多国内学者研究表明,温度过高或过低都会对赤眼蜂的寿命、发育历期、存活率和繁殖力造成影响。不同蜂种的适宜温度范围不同,但是在25℃下,赤眼蜂一般都能较好地繁育。过高的温度(大于31℃)会引起热激反应,对赤眼蜂造成伤害[51]。过低的温度也会导致赤眼蜂质量下降,但是在合适的发育阶段进行低温处理可以延长赤眼蜂的货架期[52]。空气湿度对赤眼蜂发育和繁殖也会有不同程度的影响,在相对湿度为60%～90%时,赤眼蜂均能正常繁殖发育,最适宜的相对湿度为80%。另外,温度和湿度还在一定程度上影响着赤眼蜂的性别比例[53]。光照的强度和时间对赤眼蜂也有着明显的影响,成蜂有着明显的趋光性,在光照下非常活跃;在无光或者人工遮光的环境下,赤眼蜂行动迟缓,甚至群集静伏。研究表明,松毛虫赤眼蜂在光周期L∥D=15 h∥9 h条件下,具有较强的繁殖能力,在松毛虫赤眼蜂工厂化生产过程中, 该光周期利于其种群扩繁[54]。此外,气候的变化也会影响赤眼蜂的田间防效,极端高温会对赤眼蜂的生长产生负作用[55]。此外,赤眼蜂栖息地生态环境的复杂多样性可以降低非生物因素带来的负面影响。例如,松毛虫赤眼蜂在种植有蜜源植物苜蓿的区域存活率更高[56-58]。

3.3 冷藏及滞育

良好的储存方法可以确保赤眼蜂最终释放时的数量和质量。目前,保存寄生蜂等天敌最常用的方法是低温冷藏,利用冷库可以在需求较低的情况下较长时间保存赤眼蜂。但是,随着贮藏时间的延长,赤眼蜂的羽化率、雌性比和繁殖力等生物学特性会急剧下降。因此,依靠低温条件只能实现短期储存,持续时间取决于所使用的中间寄主。在4～10°C,不影响关键生物学性状(羽化率和寄生能力)的情况下,发育到蛹期前的螟黄赤眼蜂可以在米蛾卵中保存10～15 d;由于寄主卵中的水分含量、干物质和pH值降低,长期冷藏会产生负面影响[59]。在柞蚕卵中,螟黄赤眼蜂可以在2～7°C的冷藏环境中储存长达40 d而没有负面影响[60]。

在常规冷藏可提供的储存时限之外,滞育技术为赤眼蜂长期、大量储存提供了新的可能性[19]。赤眼蜂滞育受特定温度和光周期条件的调节,松毛虫赤眼蜂可以通过两步变温(例如,在26°C下40 h,然后在10°C下31 d)或持续低温进入滞育,并可在不损害赤眼蜂繁育性状的情况下储存长达4个月[19,61-62]。赤眼蜂不同地理种群之间的滞育率不同,因此应对每个蜂种评估以确定最佳条件[63]。

3.4 基于柞蚕卵为中间寄主的繁蜂新技术开发

目前利用柞蚕卵成功实现大规模商业饲养的赤眼蜂蜂种仅有松毛虫赤眼蜂和螟黄赤眼蜂。值得注意的是,许多其他蜂种也可以在柞蚕卵中发育到成虫期(例如,玉米螟赤眼蜂和黏虫赤眼蜂),但由于它们未能咬破柞蚕卵壳而不能脱离寄主进入外界环境[64-65]。近年来,与松毛虫赤眼蜂和螟黄赤眼蜂的共寄生使玉米螟赤眼蜂和黏虫赤眼蜂的羽化成为可能,后两种赤眼蜂可以使用松毛虫赤眼蜂和螟黄赤眼蜂咬破的羽化孔爬出柞蚕卵。这为利用共寄生技术大规模饲养优势蜂种开辟了一条新道路,此后,陆续有国内学者用多种赤眼蜂组合进行了共寄生测试。例如,利用松毛虫赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂共寄生柞蚕卵,玉米螟赤眼蜂使用松毛虫赤眼蜂的羽化孔从柞蚕卵中爬出,该方法实现了柞蚕卵正常繁育玉米螟赤眼蜂[66]。并且与传统以米蛾卵繁育相比,柞蚕卵羽化的玉米螟赤眼蜂其体型、寿命和终生繁殖力等指标均更优,是更有效的生防天敌[67]。但该繁育方式仍有不足之处,通过此类方法生产出的玉米螟赤眼蜂数量很少,每粒柞蚕卵仅能羽化6.9头玉米螟赤眼蜂[66]。

玉米螟赤眼蜂是玉米田环境中的优势寄生蜂。研究发现玉米螟赤眼蜂属于卵育型(syn-ovigenic)赤眼蜂,在刚羽化时,体内成熟卵的数量较少,随时间延长,成熟卵会逐渐增多。因此国内学者测试了不同蜂龄的玉米螟赤眼蜂和螟黄赤眼蜂共寄生柞蚕卵,结果显示,将3日龄玉米螟赤眼蜂与螟黄赤眼蜂共寄生在柞蚕卵上,可获得较高的共寄生率和玉米螟赤眼蜂的出蜂数(单粒柞蚕卵29.5头),而且柞蚕卵繁育的玉米螟赤眼蜂,体型较大,繁殖力较强,可能会展现出更强的适应性[68]。此外,研究人员也比较了以不同寄主(米蛾和柞蚕)卵繁育的同种赤眼蜂的各项生理指标,结果表明,与用柞蚕卵繁育相比,用米蛾繁育的螟黄赤眼蜂和黏虫赤眼蜂在共寄生柞蚕卵时,寄生率、羽化率以及后代羽化数量均更低[65]。

现有研究进展还显示,寄生蜂在同一寄主上连续繁育多代,对寄主的适应性可能会变强。例如,黏虫赤眼蜂寄生柞蚕卵,其第一代寄生率较低,但随着以柞蚕为寄主的世代增多,对柞蚕的寄主适应性增强。经过连续4代繁育,黏虫赤眼蜂寄生率和羽化率分别从40%和57%上升到87%和93%[69]。这一研究表明某些寄生蜂可以通过多代繁育而被驯化,进而对繁育寄主的适应性增强。相比之下,柞蚕卵繁育的玉米螟赤眼蜂,单独寄生柞蚕卵的寄生率和羽化率仍然非常低,尚不能达到黏虫赤眼蜂多代驯化的效果。

3.5 人工卵的开发与应用

赤眼蜂通常在鳞翅目寄主卵中饲养,因此,大规模繁殖时,寄主卵的供应和成本易成为限制因素。为解决这一瓶颈,国内外不少昆虫学家开展了利用人工卵繁育赤眼蜂的研究。早在1975年,用美国棉铃虫Helicoverpazea5龄幼虫的血淋巴培育短管赤眼蜂T.pretiosum完成了其自卵至成虫的发育[70]。随后,关雪辰等、刘文惠等均用柞蚕蛹血淋巴、鸡蛋黄、牛奶等配成寡合饲料(oligidic diet)体外培育松毛虫赤眼蜂到成虫[71-72]。在这些工作中,昆虫血淋巴在人工培养基中起着关键性作用,当其含量低于15%时,赤眼蜂只能发育到幼虫或者预蛹阶段。但是,获得大量昆虫血淋巴用于赤眼蜂的培育较为困难,于是开始寻找血淋巴的替代物,例如,海藻糖可以部分替代昆虫血淋巴,使松毛虫赤眼蜂自卵发育为成虫[73]。

对于不含昆虫介质人工培养基的研究,早在20世纪80年代就获得一定突破,可以使用无昆虫介质的人工培养基培育出松毛虫赤眼蜂[74-75]。随后也有学者以无昆虫介质的人工卵成功培养出了赤眼蜂[76]。但是以上配方均存在着化蛹率低,羽化率低的问题,较优的培养基在化蛹率上也仅为20%～40%,羽化率仅为5%～16.9%。

由于含有昆虫介质的培养基相比大卵(柞蚕卵、蓖麻蚕卵等)不具有成本优势,而无昆虫介质的培养基尚不完善,这使得人造卵的研究陷入瓶颈,导致了位于中国北部和南部的两条大规模、机械化的人工卵赤眼蜂生产线先后于2000年代初期停产[15,77]。要解决该产业瓶颈,仍需对昆虫血淋巴和赤眼蜂营养发育进行详细的生理生化分析,以明确其中的关键因子。

4 释放技术

4.1 混合释放

为了提高生物防治的成本效益,人们开发了将不同天敌昆虫混合释放的方法。稻螟赤眼蜂是我国东北地区水稻二化螟Chilosuppressalis的主要寄生蜂,而松毛虫赤眼蜂也是一种较有效的寄生蜂。由于繁育松毛虫赤眼蜂的成本仅为稻螟赤眼蜂(以米蛾卵为寄主)的1/10,因此开发了混合释放赤眼蜂的方法(以柞蚕卵为寄主繁育的松毛虫赤眼蜂+以米蛾卵为寄主繁育的稻螟赤眼蜂)。证明了混合释放既能有效地防治害虫,并且降低了防治成本[15,78]。

4.2 释放工具

用于释放赤眼蜂的传统蜂卡将卵粒直接粘贴在纸面上,使用中有很大的局限性:不防雨、不防晒、不防动物破坏。针对这些问题,陆续有多种放蜂器被开发与改进。例如,基于玉米叶片结构开发的盒状放蜂器,用于装载被赤眼蜂寄生的柞蚕卵以防治亚洲玉米螟。但是盒状放蜂器仍需要人工放置,事实证明,在农业生产高峰期,使用人工释放赤眼蜂的方式,成本较昂贵且效率低。因此进一步开发了适用于旱田的球形放蜂器,可以人工投掷或无人机投放的方式快速释放至田间。针对水稻田,开发了由可生物降解材料制成的球形放蜂器,通过重心结构设计,使寄生蜂出蜂孔始终保持在水面上方。无人驾驶飞行器如农用无人机(ADs)等,正在我国快速推广。它们适用于具有众多独立地块和小型农场的复杂农田[79],并且已在开发专门适合赤眼蜂释放需求的植保无人机。例如,已经成功开发出含特定赤眼蜂投放装置的六旋翼的无人机系统[18],这种无人机装载后重9 kg,由全球定位系统(GPS)辅助,能以36 km/h的速度飞行20 min,每次飞行可处理15 hm2水稻。此外,无人机可能有助于进一步扩大赤眼蜂的应用范围,因为无人机可以到达一些人类不易到达的特殊地貌。例如,在区域(500 hm2)试验中,依靠无人机、球形放蜂器和相应的分配器的组合系统,暗黑赤眼蜂成功控制了红树林害虫(寄生率92%)[80]。

5 在害虫综合治理中的应用

赤眼蜂生物防治方法作为一项重要的基础手段,在中国不同地区被广泛纳入虫害综合治理。根据害虫的种群动态及环境,有多项研究和技术被评估并应用,以多渠道协同配合的方式,把害虫种群控制在低于经济危害水平。这些研究主要集中在与杀虫剂、杀菌剂、昆虫病原体和性信息素干扰交配方法等联合应用方面,及其相应的释放载具与释放方法。

5.1 与杀虫剂联用

印楝素、苏云金芽胞杆菌Bacillusthuringiensis、氟啶脲、虫酰肼和氯虫苯甲酰胺等对赤眼蜂表现得相对安全[81-84]。一些杀虫剂的半致死浓度可引发寄生蜂兴奋,也具有与赤眼蜂配合使用的潜力。例如,接触低浓度的氟啶脲、虫酰肼和氯虫苯甲酰胺,赤眼蜂繁殖力会增加[84-85]。但多数药剂目前尚不宜直接与赤眼蜂混合应用,这些杀虫剂不仅直接接触会对赤眼蜂有致死性,在药效残留的有效期内也会对不同发育阶段的赤眼蜂造成一定负面影响。高效氯氰菊酯、氯虫腈和氟虫腈等化学杀虫剂,以及生物杀虫剂阿维菌素对螟黄赤眼蜂、稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂具有致死性[86-88]。

5.2 与昆虫病原菌联用

某些昆虫病原菌被赤眼蜂携带时,不影响或仅轻微影响赤眼蜂的生活史特征,但可增强综合防治效果[89-90]。稻螟赤眼蜂和白僵菌已单独用于防治水稻二化螟多年,对携带球孢白僵菌Beauveriabassiana的稻螟赤眼蜂测评结果显示,携带有球孢白僵菌的稻螟赤眼蜂对水稻二化螟的防治效果显著提高[91]。同样,不同助剂及吸附球孢白僵菌分生孢子后对松毛虫赤眼蜂无不利影响,并且载菌赤眼蜂较单一使用赤眼蜂防治效果显著提高[92]。另外核型多角体病毒也被用于生物防治害虫,并且在与赤眼蜂结合使用时效果得到显著提高[93]。

5.3 与性信息素联用

性信息素可以通过干扰害虫交配,减少受精卵的比例,从而降低害虫虫口基数。相比于害虫未受精卵,雌性赤眼蜂会偏向寄生受精卵[41,64]。因此,当性信息素与赤眼蜂一起使用时,被认为可以提高赤眼蜂的有效性。因为随着受精卵比例的降低,相对增加了这些受精卵被寄生蜂寻找和攻击的机会。例如,当性信息素与螟黄赤眼蜂一起使用时,对大豆食心虫的控制可增加16%[94]。然而,就目前的使用效果来看,该方式的增效程度通常仍有限。当信息素与赤眼蜂共同使用防治甘蔗条螟Chilosacchariphagus时,防治效果与单独使用时无显著差异[95],其原因可能由于信息素干扰了赤眼蜂对寄主的定位,使部分寄生蜂聚集在性诱芯附近,进而降低了释放区域内有效扩散的寄生蜂数量。因此性信息素与赤眼蜂的联合使用仍需要进一步优化,以达到预期防效。

5.4 生态因素对赤眼蜂控害效果的影响

田间的气候条件、物种多样性等对赤眼蜂的防治效果会产生影响。例如,相比于旱田环境,水田释放对赤眼蜂的飞行能力要求更高,飞行能力有无、强弱是赤眼蜂蜂种能否成功在水田应用的关键指标。因此,研究人员测试了田间常见的4种赤眼蜂(稻螟赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、螟黄赤眼蜂、松毛虫赤眼蜂)的飞行能力,以及稻螟赤眼蜂在水稻田的有效扩散距离。研究表明,稻螟赤眼蜂的起飞比例要显著高于其他3种赤眼蜂,且稻螟赤眼蜂的田间扩散距离可达到16 m,具有良好的飞行和扩散能力,是稻田释放赤眼蜂的首选[96]。也有研究显示,特定物种的种群更能适应其分布区域的气候条件。例如,稻螟赤眼蜂南方种群能更好地应对高温,其在高温(32～36℃)下的适应能力是北方种群的2倍,并且在34℃下更多南方种群的成蜂可以起飞[97]。因此,在赤眼蜂防控害虫的实际应用中,要因地制宜,选择合适的地理种群以达到更好的防治效果。

碳水化合物作为大多数寄生蜂生命活动和生理过程的能量来源,直接影响着寄生蜂的寿命和繁殖力。赤眼蜂成蜂也通过取食花蜜来补充能量,有研究表明赤眼蜂取食含糖食物后,能增加其寿命和繁殖力,对其种群延续也有促进作用[98]。所以,田间蜜源植物的种植可能会作为辅助因子,提高赤眼蜂的防效。但是,目前关于蜜源植物的田间试验报道还较少,需要进一步的研究测试以筛选出合适的蜜源植物。

6 田间应用

6.1 玉米

亚洲玉米螟是中国玉米上的主要害虫,如不采取任何管理措施,会导致30%的产量损失[99]。20世纪80年代,伴随赤眼蜂生物防治研究成果的逐步转化,每年有50万hm2玉米可以使用松毛虫赤眼蜂防治。随着政府的支持,我国赤眼蜂的防治面积逐渐增多,2015年政府投资主导的公益防治项目累计使550万hm2玉米受到了赤眼蜂的保护[15]。淹没式释放赤眼蜂,对亚洲玉米螟卵的寄生率可超过70%[2]。各省植物保护站通过对玉米螟监测来确定释放赤眼蜂的时间,由省级植保局资金向公司或研究所订购赤眼蜂,根据不同地区的监测结果,确定释放时间,将赤眼蜂分发给农民,然后投放到田间。近年来,随着我国政府对粮食安全生产和环境保护的重视,多地政府为支持赤眼蜂防治亚洲玉米螟提供了一些补贴。2004年-2015年,吉林省赤眼蜂的防治面积从60万hm2增加到272万hm2[14,100]。长期、大规模的释放减少了农药使用量,保障和提高了玉米产量与品质。

6.2 水稻

二化螟是我国水稻的主要害虫,1980年以来,使用稻螟赤眼蜂控制二化螟的生物防治方法不断发展。但是,使用米蛾卵大规模繁育稻螟赤眼蜂并不具有成本优势,因此稻螟赤眼蜂用于水稻的面积增加较为缓慢[2]。直到2014年研制出了新的球形放蜂器,并且搭配混合蜂种释放的方式,改进升级了赤眼蜂在水稻田的应用体系,相关工作得以推广。在整个防治期间,利用放蜂器分3次投放(间隔5～7 d),每次释放15万头赤眼蜂/hm2(12万头松毛虫赤眼蜂,3万头稻螟赤眼蜂)。此方案的防治效果可以达到80%以上,而成本仅为223元/hm2。此后,赤眼蜂在水稻上的应用逐渐增多[15]。近年来,随着转基因玉米的种植量逐渐增多,多地政府将更多的防治资金应用于水稻田,推动赤眼蜂水田应用进一步发展。例如,吉林省在2014年-2018年,赤眼蜂在水稻上的应用面积从最初每年1 300 hm2增加到7.33万hm2,2018年以来,吉林省每年推广大卵(柞蚕卵)和小卵(米蛾卵)繁育赤眼蜂混合释放技术防治水稻螟虫稳定在每年6.67万hm2左右。

6.3 其他农作物

甘蔗是中国南方的主要作物(120万hm2/年),使用赤眼蜂防治甘蔗螟虫已有数十年的历史[101]。自2015年以来,赤眼蜂防治甘蔗面积逐步增多,每年覆盖约10万hm2,可以挽回大约20%的产量损失。棉花是新疆的主要作物之一,在棉田使用螟黄赤眼蜂防治棉铃虫的做法已经在新疆大面积推广[102],由于其他地区广泛种植的是Bt棉,所以赤眼蜂的应用较少[103]。桐花树毛颚小卷蛾Lasiognathacellifera和柑橘长卷蛾Homonacoffearia每年都会对广西沿海红树林造成严重损失。2018年在钦州和防城港用无人机释放赤眼蜂500 hm2用于防治以上两种害虫,防治效果均达到92%以上[80]。此外,在已发现黏虫赤眼蜂是大豆食心虫优势蜂种基础上,近年来国内学者开始关注该蜂种的繁育技术以及田间释放技术开发[31],2019年以来,在吉林省大豆主产区开始利用黏虫赤眼蜂生物防治大豆食心虫技术大面积推广示范,截至2023年推广面积达3.33余万hm2。

7 存在问题与展望

中国在赤眼蜂应用研究领域成果突出,得益于政府的大力支持,我国赤眼蜂规模化繁育体系以及应用面积均处于世界领先地位[2,104]。但仍需看到,现有体系运行中仍然存在一些缺陷和问题,这需要我们在未来开展更多、更深入的工作。例如,地区间补贴力度存在差距,难以实现更大范围的统防统治。目前仅有少数省份(东三省)的政府补贴可以支撑赤眼蜂的大规模释放,而使用赤眼蜂防治农林害虫,要建立较为适宜的生态群落,需要统一时间、统一管理、大面积集中释放,单家独户的小面积应用往往达不到应有的效果[105]。因此,需要政府普遍加大补贴力度,并且加快我国土地集约化进程。此外,我国农户防治意识淡薄,关于赤眼蜂的宣传、推广仍需加强。赤眼蜂防治农林害虫的技术,早在20世纪60年代就已经被应用于防治甘蔗螟虫,但截至目前,还有相当一部分地区从未开展或宣传过赤眼蜂生防工作。要改变这种现状,需要政府主导,企业推动,使用现代媒体做好宣传,通过科技培训促使农民了解并掌握赤眼蜂生物防治的原理和使用技术。同时,我国在应用基础研究方面目前仍较为薄弱,还需要加快赤眼蜂生产关键技术研究和转化。目前能够大面积应用在野外的赤眼蜂蜂种较少,还需要有针对性地筛选出更多的农林重大害虫优势蜂种。目前,规模化生产中使用的最优中间寄主柞蚕的生产依赖于中国东北的柞树,这也间接限制了赤眼蜂的产量。因此,我们应该投入更多精力寻找更优不受地域限制的中间寄主,关注“老”中间繁育寄主(例如蓖麻蚕、柞蚕等)的新功能和新用途研发。特别是人工卵的进一步开发与改进。目前的人工卵仅能繁育有限的少数几种赤眼蜂,如果人工卵得到进一步开发,可以繁育获得更多的优势蜂种,尤其是目前在天然大卵上无法繁育的优势蜂种,赤眼蜂的应用可望出现飞跃式发展。

2022年中央一号文件表明要绿色发展农业农村经济,我国政府对食品安全更加重视,正逐步推广赤眼蜂应用于更多的作物(例如温室作物),以降低农产品的农药残留。赤眼蜂的使用满足当代社会对可持续农业和绿色食品的需求。但需要看到,伴随转基因作物(Bt玉米、Bt棉花等)的种植面积逐渐增多,赤眼蜂的生防应用需求可能将随之改变。因此,在我国,基于赤眼蜂的生物防治方法需要不断发展以保持相对于其他防治方法的竞争力,特别是通过扩大其使用范围(例如,覆盖更有针对性的害虫和作物)。此外,赤眼蜂应该越来越多地与其他害虫管理方法相结合,广泛地应用于害虫综合治理中,提升竞争力。为了赤眼蜂生物防治技术的良性发展,还需在政府主导、技术驱动、企业联合带动的基础上,利用现代媒体广泛宣传,通过现场会等方式加大科研技术培训力度,逐步建立起赤眼蜂产业化及推广的长效机制。