辽宁5 座水源地水库底栖动物群落结构特征比较

摘要 为探究辽宁省5 座水源地水库—观音阁、白石、柴河、清河和汤河水库底栖动物的群落结构特征，并根据底栖动物的现存量估算鱼产潜力，为这5 座水库保水渔业的放养捕捞提供科学依据，于2019-2020 年开展季节性调查，共检出底栖动物67 种，其中，节肢动物52 种，以摇蚊幼虫为主，有39 种；寡毛类12 种，主要为颤蚓和仙女虫；软体动物3 种，分别为观音阁和汤河水库检出的椭圆萝卜螺，以及观音阁和白石水库的梨形环棱螺和褶纹冠蚌。检出种类以汤河水库最多，39 种，其次为观音阁水库34 种，白石水库最少，仅23 种。密度以白石水库最高，1 546.89 ind/m2，其次为观音阁水库658.33 ind/m2，汤河水库最低，481.92 ind/m2。生物量以白石水库最高，7.76 g/m2，其次为汤河水库5.68 g/m2，清河水库最低，2.49 g/m2。5 座水库密度在春、夏、秋季均可出现峰值，但最低值皆出现在夏季；生物量则以春、冬季较高，夏、秋季较低。各库密度和生物量总体表现为静水区最高，仅观音阁水库密度和生物量、白石水库生物量峰值出现在过渡区。观音阁和柴河水库河流区至坝前密度和生物量总体以寡毛类为主，而入水口以摇蚊幼虫占比最高；清河水库和汤河水库入水口至静水区密度和生物量总体以摇蚊幼虫为主，而坝前均以寡毛类占比最高；白石水库入水口至过渡区主要为摇蚊幼虫，坝前静水区以寡毛类为主。群落聚类与MDS 排序结果显示，观音阁、柴河和清河水库群落较为相似，而白石水库和汤河水库群落相似性较低，且与观音阁、柴河和清河水库差异明显。CCA 结果显示，水深、总氮、氨氮、DOC、叶绿素a 含量是5 座水库影响底栖动物密度的关键因子。底栖动物种类组成受总氮、氨氮影响明显，汤河水库总氮、氨氮含量最低，表现为种类最多，摇蚊幼虫优势地位高；白石水库中总氮、氨氮含量最高，表现为种类最少，水丝蚓优势地位高。基于底栖动物估算的鱼产潜力白石水库最高，汤河水库次之，清河水库最低。与以往调查数据相比，5座水库种类数均增加，主要是检测出的摇蚊幼虫种类增加；而密度和生物量表现有所不同，观音阁水库密度和生物量均降低，而清河和汤河水库均增加，白石水库则密度增加而生物量降低，柴河水库则密度降低而生物量增加。以上结果表明，应根据这5 座水源地水库底栖动物群落结构特征，针对性地管理底栖动物食性鱼类的放养和捕捞。

关键词 底栖动物； 群落结构； 鱼产潜力； 环境因子； 水源地水库； 辽宁省

中图分类号 Q958.8 文献标识码 A 文章编号 1000-2421（2024）02-0175-13

观音阁水库坐落于辽宁省本溪市，属于太子河流域，水库控制流域面积为2 795 km2，总库容21.68亿m3，是太子河流域主要的大型水库之一。白石水库坐落于辽宁省北票市，属于大凌河流域，水库控制流域面积17 649 km2，总库容16.45 亿m3，近年平均调节水量约5.28 亿m3，水库规模居辽宁第三。柴河水库坐落于辽宁省铁岭县境内，属于辽河支流的柴河流域，水库控制流域面积1 355 km2，最大库容为6.36 亿m3。清河水库坐落于辽宁省铁岭市清河区，属于辽河支流的清河流域，水库控制流域面积2 376km2，总库容9.71 亿m3。汤河水库坐落于辽宁省辽阳市弓长岭区，属于太子河支流的汤河流域，水库控制流域面积1 228 km2，总库容7.07 亿m3。这5 座水库以防洪、供水为主，同时兼具灌溉、发电、养鱼等综合功能，以往的渔业生产活动对水库水体生态系统稳定性影响较大，如网箱养殖产生的饵料残余及鱼类排泄物的累计增加了水库的营养负荷。近年来，我国水库的渔业发展加强了生物资源的保护，避免过度利用而引起生态失衡，同时注重生态环境的修复和改善。辽宁省这5 座水库的功能随之进行转变，作为周边地区的重要水源地管理，同时开展以改善水质为目的的保水渔业，通过合理的放养捕捞，转移出水体中的营养盐，提高水体生态系统的稳定性，从而使水质不断改善［1］。

底栖动物是指大部分或者全部生活史栖息于水体底部的水生动物类群，主要以藻类和有机碎屑为食，是鲤、鲫等底层鱼类的天然饵料［2］。对底栖动物群落结构和现存量开展调查，通过估算底栖动物可以提供的鱼产潜力，可为保水渔业合理的放养捕捞提供依据［3-5］。本研究基于2019-2020 年对辽宁省5 座水源地水库底栖动物的季节性采样调查，对比分析其群落结构特征，解析驱动因子，并对鱼产潜力进行估算，旨在为这5 座水源地水库实施保水渔业、合理放养捕捞提供指导，在保障水质的基础上增加经济效益，以实现水源地水库的生态保护和绿色发展目标，同时为我国其他水库提供参考。

1 材料与方法

1.1 采样点和采样时间设置

采样时间为2019 年4 月（春季）、7 月（夏季）、10月（秋季）和2020 年8 月（夏季）、12 月（冬季）。根据水库水域的面积、形状、来水、大坝位置等方面综合考虑，观音阁水库和白石水库设置9 个采样位点，柴河水库和清河水库设置8 个采样位点，汤河水库设置10 个采样位点。根据水库的形态结构，吞吐流特征，自水库入水口至大坝可以分为河流区、过渡区和静水区［6-7］，主要特征为：河流区位于水库入水口区域，水深较小，流速入库后有所降低，但仍为水库中流速最快的区域；过渡区宽且深，相对河流区流速进一步降低，有机碎屑开始大量沉积；静水区位于水库坝前区域，为水库最宽且最深的区域，水体趋于静止，粒径更小的颗粒物进一步沉积。各水库采样点设置具体如图1、表1 所示。

1.2 底栖动物样品采集及处理

定量采样时使用1/16 m2 彼得森采泥器采集底栖动物定量样品，定性样品采用D 型网在水库周边采样。采集到的定量和定性样品使用0.35 mm 孔径的网筛分选，分筛后的残留物置于白瓷盘中，将其中的底栖动物分类挑出并置于样品瓶中，加入75% 的乙醇固定保存后带回实验室。

在解剖镜和显微镜下对底栖动物样品的种类进行鉴定，每个种类分别计数，用吸水纸吸去表面水分后，使用精确度为0.000 1 g 的电子天平称质量，结果换算为每平方米的生物量。种类鉴定参照文献［8-12］进行。

1.3 环境因子测定

本次调查测定的理化指标：水温（WT）、水深（WD）、酸碱度（pH）、溶解氧（DO）、总氮（TN）、氨氮（NH4+-N）、硝酸盐氮（NO3--N）、总磷（TP）、正磷酸盐（PO43--P）、叶绿素a（Chl a）、化学需氧量（CODMn）、溶解性有机碳（DOC）。使用YSI 多参数水质分析仪对水温、溶解氧、酸碱度进行现场检测；水深通过采样时彼得森采泥器的入水深度测得；采集1 L 水样低温保存带回实验室，根据文献［13］对总氮、氨氮、硝酸盐氮、总磷、正磷酸盐、叶绿素a、化学需氧量、溶解性有机碳进行测定。

1.4 数据分析

1） 优势度。使用优势度指数（Y）［14］确定各水库底栖动物的优势种。计算公式为：Y=（ni/ N）×fi。

式中：ni为第i 种的个体数，N 为样品中所有个体总数，fi为第i 种在各采样位点出现的频率，Y≥0.02为优势种，Y≥0.10 为绝对优势种。

2）群落结构相似性。采用非参数多变量群落结构分析方法对各水库底栖动物群落结构进行分析，使用Bray-Curtis 相似性系数构建群落矩阵，基于矩阵进行群落相似性聚类分析和非参数多变量排序（multidimensional scaling，MDS）对底栖动物群落结构进行分析［15］。以上分析在PRIMER 6.0 软件中完成。

3）与环境因子之间的关系。使用典范对应分析法（canonical correspondence analysis，CCA）分析大型底栖动物群落与环境因子之间的关系，CCA 分析在Canoco 5.0 软件中完成。分析之前进行除趋势对应分析（detrended correspon-dence analysis，DCA），发现5 座水库最大梯度长度值均大于3，故选择单峰模型（CCA）排序，通过蒙特卡罗检验（Monte Carlotest）验证显著性（Plt;0.05），使用向前选择法（forwardselection）筛选贡献率高的环境因子，CCA 分析前，将物种的密度数据进行平方根转换，环境因子进行 lg（x+1）转换，以使数据呈正态分布［16］。

4）鱼产潜力估算。底栖动物每年可提供的鱼产潜力计算公式［17］：F=0.7B0 + 0.4BI + 0.02BM。

式中：F 为每年水库底栖动物可以提供的鱼产潜力，B0为寡毛类生物量，BI为水生昆虫生物量，BM为软体动物生物量。

2 结果与分析

2.1 底栖动物种类组成及优势种

2019-2020 年调查的这5 座水库中，共采集到底栖动物67 种，包括节肢动物52 种，寡毛类12 种以及软体动物3 种。节肢动物中水生昆虫种类最多，有50种，以摇蚊幼虫为主，为39 种；寡毛类主要为仙女虫和颤蚓类；3 种软体动物分别为观音阁和汤河水库检出的椭圆萝卜螺，以及观音阁和白石水库的梨形环棱螺和褶纹冠蚌。汤河水库种类数最高，有39 种，节肢动物31 种，寡毛类7 种，软体动物1 种；其次为观音阁水库35 种，节肢动物24 种，寡毛类9 种，软体动物2 种；清河水库29 种，节肢动物22 种，寡毛类7 种；柴河水库25 种，节肢动物16 种，寡毛类9 种；白石水库23 种，节肢动物14 种，寡毛类8 种，软体动物1种（表2）。

汤河水库优势种数量最多，有5 种，观音阁、柴河和清河水库次之，均为4 种，白石水库优势种数量最少，仅3 种（表2）。其中，霍普水丝蚓是观音阁水库、白石水库和柴河水库的绝对优势种，也是5 座水库的共同优势种，清河水库的绝对优势种为花翅前突摇蚊，汤河水库为黄色羽摇蚊和红裸须摇蚊。

2.2 底栖动物密度与生物量

密度以白石水库最高，1 546.89 ind/m2，然后依次为观音阁水库658.33 ind/m2、柴河水库589.82ind/m2、清河水库587.63 ind/m2，汤河水库最低，481.92 ind/m2。生物量也以白石水库最高，7.76g/m2，其次为汤河水库5.68 g/m2，其他3 座水库生物量相近，柴河、观音阁和清河水库分别为2.65、2.61 和2.49 g/m2。各库不同底栖动物类群对密度和生物量的贡献不同，观音阁和柴河水库寡毛类对密度和生物量贡献最高，而白石、清河和汤河水库水生昆虫对密度和生物量贡献最高。这5 座水库水生昆虫密度和生物量组成中摇蚊幼虫的贡献比例均在99% 以上，鞘翅目和半翅目的贡献比例不足1%；寡毛类密度和生物量主要来自颤蚓类，其贡献比例超过70%，其他为仙女虫和带丝蚓等。

1） 5 座水库底栖动物密度与生物量水平分布。5座水库底栖动物密度和生物量总体表现为静水区最高，仅观音阁水库密度和生物量、白石水库生物量在过渡区最高（图2）。其中，观音阁和柴河水库河流区至坝前密度和生物量总体以寡毛类为主，而观音阁水库入水口（7#）和柴河水库入水口（8#）均以摇蚊幼虫对密度和生物量贡献最高；清河水库入水口（1#）和汤河水库入水口（1#和10#）至静水区密度和生物量总体以摇蚊幼虫为主，而2 座水库坝前均以寡毛类对密度和生物量贡献最高；白石水库则表现为入水口（8#）至过渡区摇蚊幼虫贡献比例最高，坝前静水区以寡毛类为主。

2） 5 座水库底栖动物密度与生物量季节变化。5座水库底栖动物密度和生物量季节变化不完全一致（图3），密度在春季、夏季和冬季均可出现峰值，但最低值皆在夏季，而生物量总体表现为春季最高，夏季最低，仅白石水库最高值在冬季，观音阁水库最低值在秋季。5 座水库水生昆虫密度和生物量季节变化明显，总体以春季最高，夏季最低，仅白石水库密度和生物量最高值在冬季，摇蚊幼虫季节变化趋势与之一致。各水库寡毛类无明显季节变化规律。

2.3 5 座水库底栖动物群落聚类与排序

群落相似性聚类与MDS排序（2D Stress=0.01lt;0.05）结果一致（图4），在相似性为50% 时，5 座水库可分为3 组：第1 组汤河水库，第2 组白石水库，第3组观音阁水库、柴河水库和清河水库。从MDS 排序图中水库之间的距离可以看出，观音阁、柴河和清河水库底栖动物群落结构相似性高，以观音阁、柴河相似性最高；白石和汤河水库群落结构相似性低，且与观音阁、柴河和清河水库的差异明显。

2.4 5 座水库底栖动物与环境因子的关系

本研究选用CCA 分析（图5），蒙特卡洛检验（Monte Carlo permutation test）验证显著性，通过向前引入法（forward selection）筛选出贡献率较高的环境因子，分别为水深、总氮、氨氮、DOC、叶绿素a 含量，其贡献率分别为22.1%、14.8%、10.9%、10.1%、8.6%。前两轴共解释了环境-物种关系的60.82%。第1 排序轴与总氮、氨氮、叶绿素a、DOC 呈正相关，与水深呈负相关，第2 排序轴与叶绿素a 呈正相关，与水深、总氮、氨氮、DOC 呈负相关。从环境因子对底栖动物密度的影响上看，观音阁和柴河水库底栖动物密度与水深密切相关，呈正相关关系；汤河和清河水库底栖动物密度与总氮、氨氮呈明显的负相关关系；白石水库底栖动物密度与总氮、氨氮、DOC 关系更为密切，呈正相关关系。底栖动物种类数和组成受总氮、氨氮含量影响明显，表现为5 座水库中汤河水库总氮、氨氮含量最低，底栖动物种类最多，摇蚊幼虫优势地位较高；白石水库中总氮、氨氮含量最高，而底栖动物种类最少，水丝蚓优势地位较高。

2.5 5 座水库底栖动物鱼产潜力

5 座水库底栖动物每年可提供的鱼产潜力估算如表4所示，白石水库鱼产潜力最高，为35.75 kg/hm2，其次为汤河水库25.01 kg/hm2，柴河水库15.47 kg/hm2，观音阁水库13.48 kg/hm2，清河水库最低，为11.68kg/hm2。其中，白石水库、汤河水库和清河水库水生昆虫对鱼产潜力的贡献最高；而观音阁水库与柴河水库则以寡毛类对鱼产潜力贡献最高。观音阁、白石、柴河、清河和汤河水库有效面积按5 660、4 560、1 660、4 240、1 740 hm2，得出5 座水库底栖动物的总鱼产潜力，分别为7.63×104、16.30×104、2.57×104、4.95×104、4.35×104 kg。对比5 座水库2019-2021年除鲢、鳙、大银鱼和池沼公鱼以外的其他鱼类总渔获量（图6），此渔获量包括了鲤、鲫等底栖动物食性鱼类，可以看出5 座水库底栖动物的总鱼产潜力均高于同时期各库除鲢、鳙、大银鱼和池沼公鱼以外其他鱼类的平均渔获量。

3 讨论

3.1 辽宁省5 座水源地水库底栖动物的群落结构特征

底栖动物长期生活在水底，不同类型的水库环境不同，底栖动物种类组成也会有所差异。浅水型水库中光照充足，水生植物丰富，水生植物可为底栖动物提供栖息环境和食物来源，一些软体动物如田螺科、椎实螺科等对水生植物的依赖性较强［18-20］，如官厅水库［21］、团泊水库［22］、泥河水库［23］水域平均深度均未超过3 m，底栖动物除水生昆虫和寡毛类外，软体动物种类也较多。而深水型水库底质以淤泥为主，水底植被覆盖率低，水底环境严酷，底栖动物以耐低温低氧条件的摇蚊幼虫和寡毛类为主，软体动物较少，如大伙房水库［24］、锦凌水库［25］、碧流河水库［3］平均深度均≥13 m，底栖动物主要为摇蚊幼虫和寡毛类，软体动物未检出或仅检出1～2 种。本研究的5 座水库位于丘陵地形中，水下地形陡峭，浅水区少，水库较深，底栖动物群落特征，以摇蚊幼虫和寡毛类为主，软体动物仅检出3 种。其中，观音阁和汤河水库采集到椭圆萝卜螺和梨形环棱螺的上游河流区有少量水草分布，而白石水库则是在底质以淤泥为主的静水区采集到褶纹冠蚌，这种软体动物喜好隐于底质中以有机碎屑为食，对水生植物的依赖性相对较弱［26］。

在水库的不同生态区域中，底栖动物组成也有所差异。本研究对5 座水库的河流区、过渡区和静水区底栖动物的分布进行分析发现，清河、汤河和白石水库的河流区和过渡区密度及生物量主要来自于摇蚊幼虫。原因在于河流区受水体流速影响，有机质无法大量沉积，底质粒径相对较大，这种底质适宜摇蚊幼虫的生长，寡毛类分布较少［7，27］。而过渡区水体流速降低，有机物质开始沉积，底质中有机质含量增加，底质环境趋于适宜寡毛类的生长条件转变［28-29］，清河、汤河和白石水库此区域寡毛类的密度和生物量贡献比例增加，但仍以摇蚊幼虫为主。自过渡区至静水区，这3 座水库寡毛类的密度和生物量贡献比例持续增加，不同的是清河和汤河水库寡毛类密度和生物量占比仍未超过摇蚊幼虫，仅白石水库寡毛类的贡献比例超过摇蚊幼虫成为优势类群。但在坝前，清河、汤河和白石水库均以寡毛类为优势类群，且生存状态良好，胡涛等［30］和池仕运等［31］在研究中也发现水库坝前适宜寡毛类生长。观音阁和柴河水库底栖动物分布与上述3 座水库差异较大，自河流区至静水区2 座水库密度和生物量均以寡毛类为主，原因在于观音阁水库水体深度大，平均深度是其他4 座水库的2 倍以上，柴河水库河流区和过渡区采样点底质中死亡植物碎屑含量相对较多，2 座水库的水底环境对寡毛类的生长更为有利［31-32］，而在观音阁水库入水口（7#）和柴河水库入水口（8#），河道狭窄，河流的冲击力较强，不适宜寡毛类的生长［33］，底栖动物密度和生物量以摇蚊幼虫为主。

本研究中5 座水库底栖动物密度和生物量季节变化不完全一致，密度最高值在春、夏、秋季均可出现，而最低值皆在夏季，生物量则表现为春、冬季高，夏、秋季低。国内其他水库底栖动物的研究也发现，密度和生物量最高值可以出现在春、夏季［34-35］，也可以出现在秋、冬季［33，36］，但最低值往往在夏、秋季［33-34，36-37］。原因之一在于夏、秋季由于温度升高，鱼类的摄食强度提升，底层鱼类的捕食使底栖动物的密度和生物量明显降低［38-39］。另一方面，摇蚊幼虫的生活习性也是此趋势产生的重要原因，春、冬季是摇蚊幼虫繁殖的重要时期，夏、秋季摇蚊羽化离开水体［40-41］。此外，本次调查中的常见种红裸须摇蚊还存在高温下潜、低温上移的垂直迁移习性［42］，夏、秋季下潜至深层底质中的红裸须摇蚊难以采集，而春、冬季易采集，进而影响以采集样品数据分析得出的密度和生物量季节变化。

3.2 辽宁省5 座水源地水库底栖动物群落结构的变化与保水渔业发展建议

近年来，观音阁、白石、柴河、清河和汤河水库作为当地重要水源地水库管理，全方面实施水源地保护工作，网箱养殖被取缔转而实施保水渔业，网箱养殖被取缔后水体的营养负荷降低，对底栖动物的群落结构产生重要影响。对比历史研究发现，5 座水库底栖动物种类均增多，主要是摇蚊幼虫种类增多，而密度和生物量变化趋势不同［24，28，43-46］。观音阁水库密度和生物量降低［43］，2004 年观音阁水库5-9 月调查，正处于寡毛类的繁殖期，而观音阁水库主要为寡毛类，密度和生物量因此较高。白石水库密度增加而生物量降低［44］，2013-2014 年白石水库的主要优势种如苏氏尾鳃蚓、黄色羽摇蚊等体型明显大于本研究的主要优势种霍普水丝蚓，因此本研究白石水库虽密度增加但生物量有所降低。柴河水库密度降低而生物量增加［45］，原因在于本次调查的优势种苏氏尾鳃蚓体型较大，对生物量贡献高，导致与以往相比密度降低但生物量增加。清河水库生物量较2014年提升明显，2014 年生物量较低可能受水库维修工程影响，水库由正常水位降至枯水位运行使底栖动物的生存环境发生变化，水库恢复运行后大量有机质进入，同时鱼类捕捞力度增大，底层鱼类数量得到控制促进了底栖动物的繁衍［46］。汤河水库2010-2011 年与2007-2008 年相比密度和生物量明显降低［24，28］，摇蚊幼虫和寡毛类均减少，这可能与2010-2011 年采样期间辽宁省内洪水爆发和水库泄洪有关，本次调查汤河水库密度和生物量较2010-2011年有所提升，但仍低于2007-2008 年。

对比以往研究估算的鱼产潜力发现，白石鱼产潜力明显降低，柴河和清河水库鱼产潜力均有提高，汤河水库相较于2010-2011 年有所提高，但仍低于2007-2008 年［24，28，43-46］。对比5 座水库鱼产潜力与同时期的渔获量（图6），建议适当提高5 座水库底层鱼类的放养量，以利于转移水体中氮、磷等营养盐，同时带来经济效益，维持水库保水渔业的可持续发展。

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（责任编辑：边书京）