放牧强度对高寒草地土壤团聚体稳定性及有机碳含量影响

摘要：土壤团聚体与土壤有机碳固存密切相关。本研究依托青藏高原高寒草地家畜系统适应性管理技术平台，系统研究了0～30 cm土层不同放牧强度对土壤团聚体稳定性和有机碳含量影响。结果表明，与禁牧对照相比，中度放牧处理下0～10 cm土层（表层）土壤大团聚体质量分数和平均重量直径（Mean weight diameter，MWD）分别提高了13.43%和12.50%。所有放牧处理均降低了10～30 cm土层（亚表层）土壤大团聚体质量分数和MWD。与对照相比，中度放牧下表层土壤大团聚体有机碳含量显著降低了8.02%；中度和重度放牧处理下，亚表层土壤大团聚体有机碳贡献率分别降低了29.85%和32.75%。MWD与大团聚体质量分数和有机碳贡献率呈显著正相关，与微团聚体和粉粘粒团聚体质量分数及有机碳贡献率呈显著负相关。该研究表明放牧强度对亚表层土壤团聚体特征的影响高于表层土壤，这为探究放牧管理对高寒草地土壤质量和结构影响提供理论基础。

关键词：高寒草地；放牧强度；团聚体有机碳；团聚体稳定性

中图分类号：S812""" 文献标识码：A"""" 文章编号：1007-0435（2024）06-1832-11

Effects of Grazing Intensity on Soil Aggregate Stability and Its Associated

Organic Carbon Content in Alpine Grassland

GAN An-qi1， JIANG Jia-chang2， LI Xia2， WANG Yi-ting1， XU Tian-yu1，

NIU De-cao1， YANG Xiao-xia3， DONG Quan-min3， GUO Ding1*

（1.State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agro-ecosystems;Key Laboratory of Grassland Livestock

Industry Innovation， Ministry of Agriculture and Rural Affairs;Engineering Research Center of Grassland Industry， Ministry of

Education; College of Pastoral Agriculture Science and Technology， Lanzhou University， Lanzhou， Gansu Province 730020， China;

2. Gansu Grassland Technical Extension Station，Lanzhou， Gansu Province 730000， China; 3. Qinghai Provincial Key Laboratory

of Adaptive Management on Alpine Grassland， Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary Medicine， Qinghai University，

Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：Soil aggregates are closely related to soil organic carbon sequestration. Our study relied on the adaptive management technology platform of the alpine grassland-livestock system in the Qinghai-Tibet Plateau，and systematically examined soil aggregate stability and its associated organic carbon content in 0～30 cm soil layer under different grazing intensity treatments. The results showed that compared to the ungrazed treatment （CK），moderate grazing resulted in a 13.43% and 12.50% increase in the macroaggregate content and mean weight diameter （MWD） in the 0～10 cm soil layer （surface layer），respectively. But all grazing treatments decreased the macroaggregate content and MWD in 10～30 cm soil layer （subsurface layer）. Compared with the CK，the macroaggregate organic carbon content under moderate grazing decreased by 8.02% in the surface layer，while moderate and heavy grazing significantly decreased the macroaggregate contributing rates for soil organic carbon in the subsurface layer by 29.85% and 32.75%，respectively. The MWD and geometric mean diameter of soil aggregates significantly positively correlated with macroaggregate content and macroaggregate contributing rates for soil organic carbon，while significantly negatively correlated with microaggregate，silt and clay aggregate content and contributing rates for organic carbon. The results showed that the effects of grazing intensity on aggregate characteristics of the subsurface layer were more significant than that of the surface layer，which could provide a theoretical basis for exploring the effects of grazing management on soil quality and structure of alpine grassland.

Key words：Alpine grassland;Grazing intensity;Soil aggregate organic carbon;Soil aggregate stability

土壤团聚体是土壤结构的基本单位，是土壤有机碳和土壤养分的主要载体［1-2］。土壤团聚体对有机碳具有物理保护作用，通过包裹作用保护有机碳免受微生物的分解利用，进而使有机碳在土壤中稳定保存和积累［3］。同时，土壤有机碳作为土壤团聚体形成的胶结物质，其含量的增加能促进团聚体的形成［4-5］。团聚体也通过影响土壤通气性、持水量、土壤容重和孔隙度等基本性状，对微生物生物量、土壤酶的数量和活性产生影响，进而间接对土壤有机碳固存与积累产生影响。因此，土壤团聚体的稳定性在一定程度上决定了土壤有机碳的稳定性［6］。通过探究团聚体的分布特征能有效帮助理解土壤有机碳对于团聚体的形成及有机碳在团聚体中的固定作用［7］。目前，关于土壤团聚体特征已开展了许多研究，但大多关注于土地利用方式、耕作等活动对团聚体的影响［4，8］，对于放牧强度对土壤团聚体稳定性及有机碳特征影响的相关研究也主要以典型草原与荒漠草原为主［9-10］，对高寒草地的研究相对较少。

放牧是高寒草地最主要的利用方式，放牧通过践踏、采食和粪尿返还等过程对土壤团聚体产生直接或间接的影响［11-12］。通过meta分析表明，重度放牧极显著增加高寒草地土壤容重，降低土壤透气透水性，导致土壤大团聚体破碎，稳定性降低；中度放牧对土壤容重、土壤pH值等土壤理化性状的影响一般高于轻度放牧［13］。同时，家畜采食和粪尿返还能够通过影响植物生长和土壤化学或生物性质对土壤物理性状产生正向或负向的反馈调节作用［5］，进而对团聚体稳定性及有机碳变化产生影响。一般认为，中度放牧下大团聚体质量分数最高，土壤结构最稳定。可能是因为中度放牧草地通过牲畜的适度扰动，植被补偿性生长，降低了对土壤的破坏，相应土壤微生物的活性提高，加速了根系残留物的分解，形成的胶结物增加了土壤团聚体的稳定性［14-15］。Zhang等［2］的研究也表明，土壤团聚体的质量和稳定性会随着放牧强度的增加呈现先提高后降低的趋势。薛冉等［16］研究表明，中度放牧提高了青藏高原高寒草地土壤大团聚体质量分数，但降低了大团聚体有机碳含量。也有研究表明，轻度放牧促进了青藏高原高寒草地大团聚体的形成，提高了土壤团聚体稳定性［17］。但有一些研究发现，随着放牧强度增加，表层土壤持续遭到践踏，地上生物量及凋落物减少，土壤团聚体有机碳含量及大团聚体质量分数显著降低［18-19］。Steffens等［20］研究表明放牧对不同粒径土壤团聚体中的有机碳含量没有显著影响。因此，放牧强度对土壤团聚体组分及稳定性的影响仍需进行进一步探究和讨论。

青藏高原生态系统脆弱，对气候变化的响应更加敏感。近年来由于不合理放牧导致人草畜矛盾日益突出，进而导致草地出现不同程度的退化［21］。目前对青藏高原高寒草地生态系统的有机碳含量、空间分布，以及有机碳的循环等方面进行了诸多研究，而对于放牧强度对土壤团聚体组成及其稳定性研究较少。不同的研究结果不同，故本研究以青藏高原高寒草地为研究对象，系统研究不同放牧强度对土壤团聚体稳定性及有机碳含量特征的影响，为科学合理地保护、利用当地高寒草地资源提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验区位于青海省海北州海晏县西海镇（36°55′10′′N，100°56′9′′E），平均海拔高3 050 m，属于山地高原气候。研究地多年均温约1.5℃，年均降水量约400 mm，主要集中在5—9月，占年降水量的80%以上［13］。研究区域的草地类型为高寒草甸化草原，土壤类型为粘壤土。植物群落以赖草（Leymus secalinus Tzvel.）、矮嵩草（Kobresia humilis Sergiev.）、干生苔草（Carex aridula V. Krecz.）、垂穗披碱草（Elymus nutans Griseb.）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis L.）为主。

1.2 试验设计

放牧强度试验于2018年展开，放牧家畜为藏羊（Ovis aries）。采用随机区组设计（图1），设有3个放牧强度处理包括轻度放牧（Light grazing，LG，2羊单位·ha-1）、中度放牧（Moderate grazing，MG，4羊单位·ha-1）以及重度放牧（Heavy grazing，HG，6羊单位·ha-1）和1个禁牧对照处理（Ungrazed treatment，CK），每个处理3个重复，共计12个样地。放牧时间为每年5月下旬—10月上旬，轻度放牧样地牧草利用率为30%～35%，中度放牧样地牧草利用率为50%～55%，重度放牧样地牧草利用率为65%～70%。每个试验小区（禁牧对照处理除外）里的藏羊数量一致，均放牧4只藏羊。放牧强度通过控制不同样地小区的面积实现，通过计算每个小区藏羊数（4只）与放牧强度的比例得到样地面积。见表1。

1.3 样品采集与分析

1.3.1 土壤样品采集 2021年8月进行土壤样品采集。每个试验小区内沿对角线选取5个代表性取样点，用土钻（内径60 mm）采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土层的土壤样品，每个小区内采集的5钻土样混合为一个样品，共计36份混合土样。所有混合土样过2 mm筛后，一部分置于室内风干后用于测定土壤pH值、土壤颗粒组成，另一部分过0.25 mm筛后利用均质仪（Bead Ruptor 24 Elite，OMNI International，美国）混匀，测定土壤有机碳（Soil organic carbon，SOC）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）。本研究中定义0～10 cm土层土壤为表层土壤，10～30 cm土层土壤为亚表层土壤［22-24］。

1.3.2 土壤理化性状的测定 用pH计（pHS-3C，雷磁，上海）测定土壤pH值；用总有机碳分析仪（vario TOC，Elementar，德国）测定土壤有机碳；用流动注射分析仪（FIAstar 5000，FOSS，瑞士）测定土壤全氮、全磷；用激光粒度分析仪（Masterizer 2000，MALVERN，英国）测定土壤颗粒组成，根据美国制粒径划分，定义沙砾粒径为gt;50.00 μm，粉粒粒径为2.00 μm～50.00 μm，粘粒粒径为lt;2.00 μm。

1.3.3 土壤团聚体的测定 称取50 g过2 mm筛风干土样，利用团聚体分析仪（DM200，DM，上海）分离出三个不同粒径的土壤团聚体，分别为0.25 mm～2 mm（大团聚体，Macroaggregate，MA）、0.053 mm～0.25 mm（微团聚体，Microaggregate，MI）、lt;0.053 mm（粉粘粒团聚体，Silt and clay aggregate，SA）［14］。各粒径土样经均质仪混匀后，用TOC分析其有机碳浓度。

1.4 数据处理

1.4.1 各粒径土壤团聚体所占比例计算公式如下［18］：

ωi=ω050×100

式中：ωi为i粒径团聚体重量占土壤样品干重的比例；ω0为i粒径土壤团聚体重量。各粒径团聚体质量回收率在97%～99%，团聚体质量损失量依据各粒径团聚体质量比例重新分配后进行数据统计分析［2，17］。

1.4.2 土壤团聚体平均重量直径（Mean weight diameter，MWD）和几何平均直径（Geometric mean diameter，GMD）计算公式如下［19］：

MWD=∑ni=1（xiωi）/∑ni=1ωi

GMD=exp∑ni=1ωi×lnxi/∑ni=1ωi

式中：xi为i粒径范围团聚体的平均直径；ωi为i粒径团聚体重量占样品干重的比例。

1.4.3 各粒级机械稳定性团聚体有机碳对土壤有机碳的贡献率F计算公式如下［20-21］：

F=OCi×ωiSOC×∑ni=1ωi

式中：OCi为第i级团聚体有机碳含量；ωi为i粒径团聚体重量占样品干重的比例。

1.5 数据分析

数据采用Excel和SPSS 26.0进行收集和统计分析；采用单因素（One-way ANOVA）和LSD法进行方差分析和多重比较，显著水平为Plt;0.05，探究不同放牧强度处理对土壤理化性状、团聚体组成及稳定性等的影响，采用双因素方差分析（Two-wayANOVA）检验放牧强度、土层深度及其交互作用对土壤理化性状、团聚体组成及稳定性、不同粒径团聚体有机碳浓度及含量的影响；利用R语言对土壤理化性状和团聚体稳定性、团聚体有机碳含量进行Mantel检验和Pearson相关性分析并制图。

2 结果与分析

2.1 土壤理化性状

如表2所示，放牧仅显著影响土壤pH值；除沙粒含量外，土层深度对理化性状均有显著影响，放牧强度与土层深度交互作用对土壤pH值、TN均影响显著。与CK相比，0～10 cm土层，SOC在HG处理下显著增加；TN在MG处理下显著降低，而在HG处理下显著提高；TP含量在LG和HG处理下显著降低（Plt;0.05）。所有放牧处理均增加了土壤pH值（表3，Plt;0.05）。10～20 cm土层，所有放牧处理均显著降低了TN，土壤pH值在MG处理下显著提高，而在LG及HG处理下显著降低（表3，Plt;0.05）。20～30 cm土层，MG较CK处理显著增加了土壤粘粒含量（表3，Plt;0.05），对其他土壤指标无显著影响。

2.2 土壤团聚体分布

如表4所示，放牧强度显著影响土壤大团聚体质量分数，土层深度对各粒径团聚体质量分数均存在显著影响。0～10 cm土层，MG较LG在一定程度上提高了大团聚体质量分数，且显著高于CK，MG较CK处理显著降低粉粘粒团聚体质量分数（图2a，Plt;0.05）。10～20 cm土层，MG和HG处理较CK处理显著降低了土壤大团聚体质量分数，HG较CK处理显著提高了微团聚体和粉粘粒团聚体质量分数（图2b，Plt;0.05）。20～30 cm土层，所有放牧强度对各粒径团聚体质量分数均无显著影响。随着土层深度的增加，大团聚体质量分数随之降低，微团聚体及粉粘粒团聚体质量分数随之增加（图2）。

2.3 团聚体稳定性特征

放牧强度和土层深度显著影响MWD和GWD，放牧强度与土层深度交互作用对GMD影响显著（表4）。0～10 cm土层，MG较CK在一定程度上提高了MWD和GMD，但仅显著高于LG（Plt;0.05）；10～20 cm土层，随着放牧强度的增加，MWD和GMD随之降低，但仅HG显著低于CK（Plt;0.05）；20～30 cm土层，所有放牧强度对土壤团聚体稳定性无显著影响。随土层深度的增加，MWD和GMD总体上呈降低的趋势（表5）。

2.4 团聚体有机碳含量

随着土壤团聚体粒径减小，土壤有机碳含量呈现“V”型分布（图3），即大团聚体和粉粘粒团聚体SOC含量高于微团聚体。在0～10 cm土层，放牧处理均未显著影响土壤团聚体SOC含量，仅HG处理下土壤大团聚体SOC含量显著高于MG（图3a，Plt;0.05）；在10～20 cm和20～30 cm土层，放牧处理对各粒径团聚体SOC含量均无显著影响。土层深度对各粒径团聚体SOC含量均影响极显著（表6）。随着土层深度的增加，各粒径团聚体SOC含量随之降低（图3）。

2.5 团聚体有机碳贡献率

不同粒径团聚体有机碳对土壤总有机碳的贡献率可以直观反映出有机碳在土壤团聚体中的分配情况。如表6所示，放牧强度对大团聚体和微团聚体有机碳贡献率影响显著，放牧强度与土层深度交互作用显著影响微团聚体有机碳贡献率。

在0～10 cm土层，放牧增加了大团聚体有机碳贡献率，但处理间差异不显著，微团聚体有机碳贡献率MG较CK显著降低了30.00%，粉粘粒团聚体有机碳贡献率LG和MG较CK分别显著降低了45.70%和43.30%（图4a，Plt;0.05）。10～20 cm土层，随着放牧强度增加大团聚体有机碳贡献率随之降低，其显著降低了19.14%～32.37%（图4b，Plt;0.05），微团聚体和粉粘粒团聚体有机碳贡献率MG和HG均显著高于CK。20～30 cm土层，各处理间各粒径团聚体有机碳贡献率变化趋势与10～20 cm土层基本一致。随着土层深度的增加，大团聚体有机碳贡献率随之降低，微团聚体和粉粘粒团聚体有机碳贡献率随之增加。

2.6 土壤理化性状与土壤团聚体稳定性的相关性关系

Pearson相关性分析表示，土壤大团聚体质量分数和SOC，TN，TP含量呈显著正相关，微团聚体和粉粘粒团聚体质量分数则相反，与SOC，TN，TP含量呈显著负相关（Plt;0.01）。结果表明，大团聚体质量分数同大团聚体有机碳含量及贡献率呈显著正相关（Plt;0.05）。Mantel检验表明，MWD和GMD同土壤SOC、TN、大团聚体质量分数、大团聚体有机碳含量及贡献率呈显著正相关，同微团聚体、粉粘粒团聚体质量分数及有机碳贡献率呈显著负相关（Plt;0.05）。

3 讨论

3.1 放牧强度对土壤团聚体组成及其稳定性的影响

土壤团聚体的粒径组成及其稳定性是土壤结构的基本反映［25］。团聚体的粒度分布影响着土壤的物质循环和能量流动，团聚体的稳定性是抵抗土壤侵蚀的重要因素［2］。一般认为，土壤大团聚体质量分数越高，且几何平均直径越大，土壤团聚体稳定性越高［16，26］。

本研究表明，放牧强度对土壤大团聚体质量分数有显著影响。在表层土壤中，MG较LG提高了大团聚体质量分数，且显著高于CK。这可能是因为中度放牧提高根系生物量并刺激根系分泌物产生，进而促进水稳性团聚体的形成［16］。通过植物细根活细胞分泌物和死细胞提供的有机质作为黏合剂，能够显著提高土壤大团聚体质量分数和团聚体稳定性［27］。杨思维等［28］研究发现，MG处理有利于草地地下根系生物量的增加，导致中度放牧草地土壤大团聚体质量分数提高。同时，根系分泌物可以刺激微生物生长、活动和周转［29］。微生物细胞自身是一种带有电荷的胶体物质，可借助静电力与土壤颗粒彼此连接，并通过细菌菌毛、真菌菌丝等自身结构，将土壤颗粒机械地缠绕起来，利于大团聚体形成［30］。尽管诸多研究表明HG处理下土壤质量最低［2］，牲畜践踏效应导致土壤团聚体更加破碎，但在本研究中，HG处理下大团聚体质量分数略高于CK和LG处理，一方面可能是因为放牧年限短，重度放牧带来的负面影响尚不显著；另一方面可能是在放牧强度较大时，促进了地表凋落物破碎以及与土壤混合，进而增加有机碳含量。另外，土壤速效养分是土壤供给植物生长所易吸收的有效营养成分，和土壤有机碳含量呈显著正相关［31］。HG处理下家畜的大量排泄物，给土壤中增添了大量的速效养分［32］，也增加了有机碳含量。土壤有机碳作为土壤团聚体的形成的胶结物质，其含量的增加能促进团聚体的形成，导致HG处理下大团聚体质量分数增加。亚表层土壤中，随着放牧强度的增加，大团聚体质量分数随之降低，与表层土壤变化规律不一致。尽管放牧处理在表层土壤一定程度上提高了大团聚体质量分数，但在亚表层土壤均较CK处理显著降低了大团聚体质量分数，其主要原因可能是放牧会显著影响根系的垂直分布格局，促使根系表层化［33-34］，从而降低了亚表层土壤根系生物量及根系分泌物，导致大团聚体质量分数降低。

随着土层深度的增加，大团聚体质量分数随之降低并逐渐向微团聚体及粉粘粒团聚体转变。一方面可能是因为高寒草地地下生物量80%的根系生物量来自表层土壤［35］，亚表层土壤中根系生物量显著降低。根系生物量和土壤有机碳含量的降低会显著减弱土壤团粒之间的胶结和吸附作用，进而减少土壤中大团聚体的比例；另一方面可能是因为植被生物量随土层深度增加而降低，减少了微生物活动的底物，土壤微生物活性降低，不利于大粒径土壤团聚体的形成［36］。

MWD和GMD是表征土壤团聚体稳定性的重要指标，其值越大，团聚体稳定性越强［32］。本研究发现，在表层土壤中，MG较CK处理显著提高了GMD，随着放牧强度的增加，团聚体稳定性呈先提高后降低的趋势；在亚表层土壤中，所有放牧处理均降低了团聚体稳定性，其中HG处理影响显著，这与大团聚体质量分数变化一致。大部分研究表明，土壤团聚体稳定性与大团聚体质量分数呈正相关，与微团聚体及粉粘粒团聚体质量分数呈负相关［2，37-38］。本研究发现，土壤团聚体稳定性与SOC呈显著正相关（Plt;0.01），是因为土壤有机质中的多糖、蛋白质等胶结物质可以促进大团聚体形成［39］。另外，放牧导致亚表层土壤根系生物量降低，“新碳”供应降低，增加了土壤“老碳”分解，降低了土壤有机碳含量，导致团聚体稳定性降低［40］。

3.2 放牧强度对团聚体有机碳特征的影响

土壤有机碳由动植物残体、土壤微生物和腐殖质等构成，是土壤碳库的主要组成部分［41］。研究结果表明，随着团聚体粒径的减小，团聚体有机碳含量呈“V”型分布。可能是因为大团聚体可以将有机质胶结的微团聚体和处于分解状态的根系和菌丝都包裹在内，进而提高了大团聚体有机碳含量［42］，而粉粘粒团聚体是由有机和无机胶体与碳紧密结合形成，不易被微生物分解，同时与粉粘粒结合的有机碳多为高度腐殖化的难分解碳，能够抵抗牛羊践踏等物理扰动，使得粉粘粒团聚体结合的有机碳能够较稳定地保存在土壤中，因此粉粘粒团聚体有机碳含量较高［43］。本研究中，MG处理下土壤团聚体有机碳含量低于禁牧对照及其他放牧处理，与薛冉等的研究结果一致［16］。可能是因为中度放牧条件下，植物根系生物量较高，有机碳的流动转化也较多导致［18］。Wang等［17］研究也表明，LG促进了gt;2 mm和lt;0.05 mm团聚体中有机碳的积累，MG和HG则加速了有机碳的分解。

土壤团聚体对土壤有机碳的贡献率可以直观反映有机碳在团聚体中的分布。各处理中大团聚体有机碳贡献率最高，其次为微团聚体有机碳贡献率，粉粘粒团聚体有机碳贡献率最低，与石艳香等研究结果一致［44］，是因为大团聚体中有机碳含量高，占比较大，而粉粘粒团聚体所占比例较小，仅为土壤质量的3.02%～10.03%，故粉粘粒团聚体有机碳贡献率较低，这同时也说明土壤有机碳主要来源于大团聚体。在本研究中，大团聚体有机碳贡献率和大团聚体质量分数呈显著正相关关系，和粉粘粒团聚体质量分数呈显著负相关（图5）。在亚表层土壤中，所有放牧处理均较对照降低了大团聚体有机碳贡献率，提高了粉粘粒团聚体有机碳贡献率，其中中度和重度放牧处理影响显著。这可能是因为放牧导致大团聚体质量分数降低，减弱了土壤团聚体的物理保护作用，降低了大团聚体有机碳含量，进而降低了大团聚体有机碳贡献率［45］。而所有放牧处理均较对照降低了土壤大团聚体质量分数和土壤团聚体稳定性，但同时在一定程度提高了粉粘粒团聚体质量分数，导致在亚表层土壤中，所有放牧处理下大团聚体有机碳贡献率降低，粉粘粒团聚体有机碳贡献率提高。

4 结论

本研究发现在青藏高原高寒草地，中度放牧处理提高了表层土壤大团聚体质量分数和团聚体稳定性，但降低了大团聚体有机碳含量；所有放牧处理均降低了亚表层土壤大团聚体质量分数和团聚体稳定性。中度及重度放牧较禁牧对照处理显著降低了亚表层土壤大团聚体有机碳贡献率。土壤团聚体稳定性与土壤有机碳、全氮、大团聚体质量分数及有机碳贡献率呈显著正相关，同微团聚体和粉粘粒团聚体质量分数及有机碳贡献率呈显著负相关。虽然中度放牧处理在一定程度上提高了表层土壤的团聚体稳定性，但在亚表层土壤中，所有放牧处理均在一定程度降低了团聚体稳定性，其中中度和重度放牧处理影响显著。因此，在探究放牧管理对土壤性状影响的研究中不仅要考虑放牧对表层土壤的影响，更要考虑放牧管理对亚表层土壤的影响，通过整体分析科学制定放牧策略。

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（责任编辑 刘婷婷）