王屋山不同海拔植被-土壤耦合协调度研究

冯二朋, 张立伟, 赖勇, 王彩峰, 杨喜田, 孔玉华

(1.河南农业大学林学院,河南 郑州 450046; 2.中国建筑第七工程局有限公司,河南 郑州 450004)

全球气候变暖会改变生态系统的功能、组成和结构,导致生态系统失去平衡。作为全球最为敏感的生态系统之一,山地系统特别容易受到气候变暖的影响[1]。海拔梯度作为重要的地形因子,会导致温度、光照、水分等多种环境因子的变化,是影响山地生态系统的重要因子之一,与在纬度梯度上引起的变化相比,海拔梯度引起的温度变化速度要快1 000倍[2]。近年来,海拔改变引起的自然温度梯度的变化被广泛用于模拟气候变化,成为全球气候变化与陆地生态系统关系研究中的一种经济且常用的方法[3]。

植被多样性沿海拔梯度变化的规律是生物多样性中的一个经典课题,也是现代生态学研究的热点之一[2]。土壤是植被主要的养分库,不仅影响着植物群落演替的速度,而且决定着其演替方向[4]。同时植被多样性的存在又会导致植物对土壤养分利用的差异,进而影响土壤的性质和稳定性[5]。土壤和植被之间的互动效应,决定了它们总是处在不断的演化与发展之中[6]。因此,探究植被与土壤的相互关系,能够为制定科学有效的森林生态经营措施、养分管理规划、气候变暖应对策略提供依据。目前,国内外大量研究报道了植物与土壤理化性质交换的相关模式,主要揭示了植被与土壤系统之间的关系[2, 7]。然而,植被-土壤系统是一个密不可分的整体,植被系统和土壤系统之间存在错综复杂的正负反馈,二者协同变化的互作机制维持着生态系统的动态稳定[8],应将植被土壤统一到一个系统来进行研究。

耦合度是衡量系统或要素之间相互影响程度的指标,而耦合协调度基于耦合度,并加入表示整体发展水平的成分,更全面准确地反映子系统在整个系统中的功能和协同效应。耦合度无法区分利弊,但耦合协调度可以更好地评估子系统之间的贡献和协作效果[9]。为了更好地综合评价不同海拔梯度下植被与土壤的耦合关系,需要考虑土壤物理、化学、微生物学性质和植被种类及枯落物生物量等因素。这些因素之间存在层次关系,对植被-土壤系统耦合协调度有不同的影响。因此,植被-土壤系统可以看作是一个具有不同层次的自治系统,其中包含多个子系统(第一层次),并且任何子系统也由多个部分系统组成(第二层次)[10]。层次分析法是美国运筹学家SATTY在20世纪70年代提出的一种用于评价决策问题的模型,随着它不断发展,它已经成为一种越来越成熟的方法[10]。层次分析法具有纳入数量和质量标准的能力,具备检查判断矛盾并确保结果稳定性的内在方法[11]。基于层次分析法建立的耦合协调度模型已经被广泛应用在城市化、区域经济和生态环境等宏观方面[12-14]。与以往的研究相比,利用耦合协调度模型进行植被恢复评价的研究报道甚少,因此,研究耦合协调度模型随海拔梯度变化特征具有重要意义。

王屋山地区天然林分布广泛,在维持生物多样性、调节区域碳平衡等方面发挥重要作用。然而,由于过度开发和季风气候等因素导致该地区生态系统退化、植被丰富度下降、土壤肥力减弱,极大地限制了该区的可持续发展[15]。当前,对该地区的植物群落格局和土壤理化性质已少量报道[16-17],但缺乏关于植被-土壤关系的系统研究。因此,本研究选取王屋山林区不同海拔梯度天然林和土壤为研究对象,采用野外调查、室内分析和模型构建相结合的方法,探究植被-土壤耦合协调度模型对海拔变化的响应规律,为该地区森林生态的可持续经营与管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于河南省王屋山风景名胜区内,王屋山林区(35°8′45″～35°13′43″N,112°14′24″～112°18′17″E)位于太行山南麓,总面积265 km2。该地区属于温带季风气候,季节分明,雨热同期。年平均气温14.4 ℃,年降水量560 mm。王屋山地理条件复杂,地形北高南低,区内主山为天坛峰,海拔1 715 m,而南山海拔仅为400 m。研究区土壤类型为棕壤,土层较薄。由于高度差位大,气候出现较大的垂直变化,导致植被种群在垂直方向上发生多样性变化。该区域植被丰富,主要由栓皮栎(QuercusvariabilisBlume)、槲栎(QuercusalienaBlume)、荆条(Vitexnegundovar.heterophylla)、连翘(Forsythiasuspensa)、求米草(Oplismenusundula-tifolius)等构成。

1.2 样地设置与调查

在研究区同一个坡向选取5个海拔梯度,依次为800、1 000、1 100、1 200、1 500 m,利用全站仪在各海拔梯度分别建立3块投影面积为20 m×20 m的样地,共15块样地,同一海拔样地间距离大于50 m。调查每个样地内的乔木种类、数量、郁闭度和胸径。每个样地内设置3个1 m×1 m的小样方用于枯落物厚度与生物量的测定,先用直尺测定枯落物厚度,后将小样方中枯落物全部收集带回实验室,并在75 ℃烘箱中烘干至质量恒定。样地基本情况见文献[18]。

1.3 植物多样性指数计算

根据样地调查资料,计算不同物种相对密度、相对显著度和相对频度,计算各海拔不同物种的重要值[19]。并综合前人的研究[20-21],采用α多样性指数综合评估植物群落物种多样性水平,公式如下:

乔木重要值:IV=(相对密度+相对显著度+相对频度)/3

Shanon-Wiener多样性指数:H=-∑(PilnPi)

Simpson优势度指数:D=1-∑Pi2

Pielou均匀度指数:J=H/lnS

Margalef丰富度指数:R=(S-1)/lnN

式中:Pi=Ni/N,Ni为第i种的个体数,N为所有种的个体总数,S为物种数。

1.4 土壤理化性质及酶活性分析

在20 m×20 m样地内,按照五点取样法采取0～30 cm土层土壤样品。去除动植物残体和砂砾,然后过2 mm筛网。将土壤样品分成两部分,一部分放入4 ℃冰箱保存,一部分进行风干,以供各指标的测定。

土壤容重和总孔隙率通过土壤三相仪结合烘干法对环刀样品分析测得;土壤含水率用烘干法测定;将风干土壤与去离子水(m/v=1∶2.5)混合均匀后,用pH计测定土壤pH;土壤碱解氮含量采用碱解扩散法测定;土壤速效磷含量采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定;土壤速效钾含量采用醋酸铵浸提-火焰光度计法测定;土壤铵态氮、硝态氮采用KCL浸提-流动分析仪方法测定;土壤有机碳、全氮含量采用元素分析仪测定[22];土壤微生物量碳(MBC)、氮(MBN)采用氯仿熏蒸和硫酸钾浸提法测定;土壤脲酶活性采用苯酚钠-次氯酸钠比色法,以培养24 h后每g土壤中1 h含有的NH3-N量(mg)表示;土壤蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水杨酸比色法,以培养24 h后每g土壤中1 h生成葡萄糖毫克数表示。

1.5 植被-土壤耦合协调模型建立

1.5.1 数据标准化处理 为消除指标单位不同造成的误差,有必要对原始数据进行标准化处理,统一各指标的量纲,采用极差法对研究数据进行标准化处理。公式如下:

当指标xi为正效应数据时:Nxij=(xij-ximin)(ximax-ximin)

当指标xi为负效应数据时:Nxij=(ximax-xij)(ximax-ximin)

式中:Nxij表示各指标极差标准化后的值;xij表示各指标的原始值;ximax和ximin表示第i项指标的最大值和最小值。

1.5.2 指标体系构建与权重计算 确定各评价指标权重在耦合模型评判中非常重要,权重大小反映了各指标相对重要性,对评估结果十分重要[23]。所以本研究采用可将多维的非线性问题简化成一堆线性叠加的层次分析法(analytic hierarchy process)。参数设置:一致性比例阈值为0.2;最大一致性比例为0.1。

1.5.3 综合评价函数构建 设x1,x2,…,xm为m个植被指标,设y1,y2,…,yn为n个土壤指标,则可分别建立植被系统和土壤系统评价函数,公式如下:

P(x)=∑pixi

(1)

S(y)=∑sjyj

(2)

式中:P(x)为植被系统综合评价函数,pi为第i个植被指标的综合权重值,xi为第i个植被指标的标准化值;S(y)为土壤系统综合评价函数,sj为第j个土壤指标的综合权重值,yj为第j个土壤指标的标准化值。通过构建植被系统综合评价函数及土壤系统综合评价函数,所得综合评价指数越高,表示植被群落或土壤环境发展水平越好,反之则越差[23]。

1.5.4 耦合度模型建立 耦合度是反映系统或要素之间协调状况好坏的度量指标。通过耦合度来表示植被与土壤综合评价函数协调关系的变化特征与规律,起到对植被-土壤环境改善程度评价的作用。公式如下:

(3)

式中:植被-土壤系统耦合度C取值范围为0～1,当C值趋于1时,植被与土壤两者之间呈良性耦合状态;当C值趋于0时,植被与土壤两者之间呈无关状态[23]。

1.5.5 耦合协调度模型建立C值是反映植被-土壤系统耦合程度的重要指标,对判断系统中植被子系统和土壤子系统耦合作用的强度具有重要的意义。然而在有些情况下无法反映出植被与土壤在系统中的整体“功效”与“协同”效应,为弥补此效应,同时有效避免单纯依靠耦合度判别可能导致的误差,更进一步反映植被与土壤耦合的协调程度,在C值的基础上加入表示总体发展水平的成分,构建了耦合协调度模型。

(4)

T=αP(x)+βS(y)

(5)

式中:D′为植被-土壤系统耦合协调度;T为植被-土壤系统综合调和指数;α,β为待定权数,由于土壤系统与植被系统在森林生态系统中作用同等重要,所以α=β=0.5。耦合协调度D′值范围也为0～1,D′值越大,植被系统与土壤系统的耦合关系越协调。

综合以上,本研究所采用的植被-土壤系统耦合协调度划分标准见表1。

表1 植被-土壤系统耦合协调度分类划分标准Table 1 Classification criteria of vegetation-soil system coupling coordination degree

1.6 数据处理与分析

采用单因素方差分析来研究海拔梯度对植物多样性、土壤理化性质的影响。所有数据均采用SPSS 20进行统计分析,用Microsoft Office Excel 2016计算植物多样性指数,并使用Origin 2022作图,耦合度模型评价指标权重的确定应用yaahp Ⅴ10.2软件。

2 结果与分析

2.1 王屋山不同海拔梯度下植被的变化特征

研究区域内乔木层共发现植物18种,属于11科15属(表2)。其中漆树科物种最丰富,包含4属4种,占物种总数的22.22%。壳斗科栎属植物在各个海拔均占优势地位,在800～1 500 m重要值依次为86.90%、75.92%、海拔73.42%、72.46%、40.72%。且优势种数量随海拔梯度升高而增多,低海拔800 m处槲栎和栓皮栎占据绝对优势,高海拔1 500 m处以槲栎、青榨槭(Acerdavidii)、白桦(Betulaplatyphylla)和漆树(Toxicodendronvernicifluum)为主。

表2 王屋山不同海拔梯度下乔木的重要值Table 2 Important value of trees along different elevation gradients in Wangwu Mountain

不同海拔之间植被多样性存在显著差异(p<0.05),随海拔升高,物种多样性变化呈一定的规律。其中,Shannon-wiener、Shimpson和Margalet指数均随海拔升高基本呈增大趋势,Pielou指数随海拔升高呈增减交替式变化,均在1 500 m最大。Shannon-wiener、Shimpson和Pielou指数均在海拔1 000 m处出现最小值,分别是1 500 m的28.57%、25.33%、33.46%,Margalet指数的变化范围为0.49～1.46,在海拔800 m处最小(图1)。

注：不同小写字母表示不同海拔梯度之间在p<0.05水平差异显著。

2.2 王屋山不同海拔梯度下植被土壤系统耦合关系评价

为准确评价不同海拔梯度下植被和土壤的关系,在遵循科学性、代表性、综合性、可操作性、简练性等评价指标体系选取构建原则的基础上[9],借鉴相关研究成果[9, 23],构建能够反映不同海拔梯度的植被-土壤耦合协调评判的2级次指标,本研究共选取植被指标6个,土壤指标15个,所有指标都简明扼要,并同时反映其与对象的关系(表3)。对于植被系统,物种多样性和枯落物的权重分别是0.833 3和0.166 7;植被指标层以Shannon-Wiener指数的综合权重最大,为0.450 7。而对于土壤系统,土壤物理、化学和微生物性质的权重分别为0.195 8、0.493 4、0.310 8;土壤指标层中土壤有机碳、土壤MBC、MBN和土壤容重的综合权重较大,分别为0.168 1、0.120 6、0.117 6和0.116 2。

太行山南麓各海拔植被-土壤系统中植被综合指数P(x)、土壤综合指数S(y)、植被-土壤系统耦合度C和耦合协调度D′的计算结果如表4。根据结果可以看出,研究区中植被和土壤综合指数在不同海拔下略有差异,其中植被综合指数P(x)的大小具体表现为1 500 m>1 200 m>1 100 m>1 000 m>800 m;土壤综合指数S(y)的大小表现为1 100 m>1 500 m>1 200 m>1 000 m>800 m;综合协调指数T随海拔变化呈1 500 m处最大,1 100 m次之,800 m最小的变化趋势;植被-土壤系统耦合度C变化范围为0.372 6～0.499 8,其中1 000 m耦合度C与其他海拔差异明显;耦合协调度D′变化范围为0.166 7～0.631 3,大小具体表现为1 500 m>1 100 m>1 200 m>1 000 m>800 m。综合分析表明,1 500和1 100 m植被-土壤系统耦合协调状态最优,分别为初级协调土壤滞后型和初级协调植被滞后型,其次为1 200 m,表现为勉强协调土壤滞后型,800和1 000 m最差,分别为严重失调共损衰退型和中度失调植被损益型。

表4 植被-土壤系统耦合协调状况评判结果Table 4 Evaluation results of vegetation-soil coupling coordination

3 结论与讨论

重要值是用来衡量某个物种在群落中地位和作用的综合数量指标[19]。本研究对王屋山进行的调查分析发现,壳斗科栎属重要值最大,其优势地位明显,分布广泛,为该群落的建群种,而其他树种如千金榆、色木槭等零星分布于群落中。物种多样性和空间分布格局能够反映植物利用环境资源的状况和种群在群落中的作用与地位[24],是群落功能复杂性和稳定性的重要度量指标[2]。在一定区域内,物种多样性会受到环境因子的影响,由于海拔变化,温度、湿度、光照等各种环境因子均会改变,所以海拔梯度在一定程度上能显著影响群落物种多样性[25]。在对植被物种多样性沿海拔梯度变化规律的研究中,LIU等[26]的研究发现海拔梯度变化引起了植物群落的水热条件改变,从而影响了物种多样性的空间分布模式,王国宏[27]、王长庭等[28]的研究也证实了这一观点。在本研究中,物种多样性指数随海拔升高呈上升趋势,这与以往的大部分研究结论不一致[25,27]。其原因可能是王屋山林区800和1 000 m处海拔较低,受人为干扰较大,对乔木的选择性伐除较强,所以物种多样性较低,且低海拔地区相对来说温度高而降水量少,其干旱程度高于高海拔地区,土壤含水量的限制也导致物种多样性指数均较低[29]。随着海拔的升高,乔木郁闭度呈增大趋势,蒸散量相对减少,土壤的水热条件更有利于植被的生长,充足的环境资源允许更多的物种共存,伴生树种增多,导致物种多样性、丰富度指数增加。

植被-土壤是一个相互作用,相互影响的有机整体,土壤为植物生长提供必要的物质基础,而植被也在不断改变着土壤的结构、性质和微生态环境[23]。物种的多样性和土壤属性对植被-土壤的耦合关系起着重要作用。通过耦合协调关系模型发现,不同海拔梯度下植被与土壤的综合指数变化趋势不完全一致,这可能是植被生长发育所消耗的土壤养分的速率与植被改良土壤的速率不一致导致的[23]。低海拔地区由于林分相对单一,降低了树种个体及个体之间对土壤资源的利用效率[9],且低海拔地区土壤含水量、速效养分相对较低[18],光热条件不良,这些因素严重限制了植被演替速率,导致800和1 000 m植被-土壤处于严重失调或中度失调模式。海拔1 100和1 500 m处植被-土壤系统处于初级协调水平,其主要原因可能是1 100和1 500 m物种多样性较高,乔木层优势种较多,混交林对土壤养分的综合改良作用明显更好[9],植被群落发展更为均衡,从而形成了植被-土壤耦合协调度更高的现象。然而,1 100 m呈植被发展滞后于土壤发展,说明1 100 m植被的演替限制性因素并非土壤养分,而是光照条件的限制。1 500 m呈土壤发展滞后于植被演替的现象,说明在高海拔地区,土壤条件限制了植被演替的速率。

壳斗科栎属在王屋山地区各海拔均有分布,且处于优势地位。随着海拔的升高,优势种的数量及物种的多样性均呈增多的趋势,在1 500 m达峰值。不同海拔梯度下植被土壤耦合协调关系较复杂,1 500和1 100 m处植被演替与土壤发育协调性好,分别为初级协调土壤滞后型和初级协调植被滞后型,800 m协调度最差,为严重失调共损衰退型。在山地生态系统的可持续经营与管理过程中应充分考虑海拔因素的影响,并根据植被-土壤的耦合关系采取相对应的措施。