东乌珠穆沁旗草地植物群落特征与物种多样性及其相互关系

金 国,春 花,吕世杰,李治国,*

(1.东乌珠穆沁旗农牧技术推广中心,东乌珠穆沁旗 026300;2.东乌珠穆沁旗医疗保险服务中心,东乌珠穆沁旗 026300;3.内蒙古农业大学草原与资源环境学院,呼和浩特 010018)

东乌旗草原地处世界四大草原之一的锡林郭勒大草原之腹地,是目前世界上温带草原中原生植被保存比较完整,生物多样性以及饲用牧草较为丰富的天然牧场[1-5]。然而伴随全球气候变暖和降雨格局的改变[6,7],以放牧利用为主的东乌珠穆沁草原承受着自然环境变化和人为干扰的双重压力。东乌珠穆沁旗草地植物群落基本数量特征及其物种多样性的变化需要明确,以便更好地保护草地物种多样性和草地畜牧业的可持续发展。

草地植物群落基本数量特征相对重要的指标是地上现存量,其与密度、盖度之间肯定存在或多或少的相互关系[8,9],且其与物种多样性的关系早已成为生态学研究的焦点和热点[10-13]。一般而言,草地植物群落地上现存量较高,预示着其物种多样性也比较高[12],然而,也有研究表明,植物群落地上现存量与物种多样性无关,而与植物群落优势种群有关[14,15]。尽管植物群落地上现存量影响因素受多种因素影响,但东乌珠穆沁旗草地地上现存量与其他指标的相互关系仍需要明确。

为此,研究以东乌珠穆沁旗草地为研究对象,阐释植物群落密度、盖度、地上现存量、物种数、Margalef指数和Shannon-Wiener指数变化特点及其相互关系,以期解决以下几个问题:(1)植物群落基本数量特征和物种多样性的变异性如何;(2)植物群落基本数量特征及其物种多样性内部指标的关系如何;(3)作为重要指标的地上现存量与哪些指标存在关系。相关问题的解决不仅可以明确东乌珠穆沁旗草地植物群落的现状,同时也为草地植物群落的保护和草地畜牧业的可持续发展提供理论依据和数据支撑。

1 研究区概况与研究方法

东乌珠穆沁旗(简称东乌旗),地理坐标东经115°10′—120°07′,北纬44°40′—46°46′,位于内蒙古自治区中部,锡林郭勒盟东北部,地貌类型以高平原为主,处于高海拔和中、高纬度带的内陆地区。东乌旗属北温带大陆性气候,自然条件较为恶劣。年降水量300 mm左右,主要集中在6-8月份,占年降水量的70%;年蒸发量在3 000 mm以上,是降水量的7.5倍。年平均气温1.6℃,最冷月(一月)平均气温-18.9℃,最热月(七月)平均气温21℃,极端最高气温39.7℃,最低气温-40.7℃。

东乌旗草原生产力为1 073.10 kg/hm2,比内蒙古全区的平均水平高出28.05%。在1985年东乌旗天然草场资源普查所示全旗共有种子植物878种(其中包括:亚种、变种和变形),分属于345个属、79个科。在以上各科属种植物中,对畜牧业有重要意义的饲用植物近300种,约占草种总数的34%左右。土壤水平地带性分布非常明显,由东向西依次有灰色森林土、黑钙土、栗钙土,非地带性土壤有沼泽土、草甸土、风沙土。其中主要是禾本科(Gramineae)的羊草(Leymuschinensis)、冰草(Agropyroncristatum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、无芒隐子草(Cleistogenessongorica)、大针茅(Stipagrandis)、克氏针茅(Stipakrylovii),豆科(Leguminosae)的黄芪属(Astragalus)、苜蓿属(Medicago)、草木樨属(Melilotus)等,菊科(Compositae)的蒿属(Artemisia)和百合科(Liliaceae)的葱属(Allium)等物种。

1.1 数据来源

本研究数据基于内蒙古农业大学草原与资源环境学院师生于2020年8月对东乌珠穆沁旗33个家庭牧场天然草原共计168个样点(见图1)的调查数据,每一样点随机选取3个1 m×1 m的样方,分种(记录物种数,单位:个/m2)测定植物种群的高度、盖度、密度,齐地面剪割植物种群地上部分,带回实验室于烘箱内65℃烘干至恒重,得到植物群落地上生物量(g/m2)。

图1 东乌珠穆沁旗草地调查样点分布图

1.2 数据分析

首先,将东乌旗取样的各个样点根据经纬度,在Sigmaplot 12.5中绘制样点空间分布图(见图1)。其次,在Origin 2022中绘制植物群落密度(D)、盖度(C)和地上生物量(SC)的箱线图(数据经过最大值标准化),绘制植物群落物种数(S)、Margalef指数(M)和Shannon-Wiener指数(SW)的箱线图(数据经过最大值标准化),探讨植物群落基本特征及物种多样性的变异情况。第三,在SAS 9.2中分别对植物群落基本特征(密度、盖度和地上现存量)和物种多样性(物种数、Margalef指数和Shannon-Wiener指数)进行Pearson相关分析,并将分析结果在Origin 2022中绘制热图。第四,在SAS 9.2中调用REG过程,分析影响植物群落地上现存量的相关因子,选用Selection=Stepwise关键字进行逐步回归,进而对变量进行筛选,获得最优回归方程。其中Margalef指数(M)和Shannon-Wiener指数(SW)的计算公式如下:

Margalef指数的计算公式如下:

香农-维纳多样性指数(SW)的计算公式如下,

其中,S为物种数,s为S个物种中第s个物种,N为植物群落密度(所有物种的个体数),ps为第s物种密度与群落密度的比值。

最大值标准化:

其中,x为原始数据,xmax为原始数据序列中的最大值,x*为最大值标准化后的数据(数据介于0～1之间)。

2 结果分析

2.1 植物群落特征与物种多样性的变化

植物群落密度、盖度和地上现存量的变异系数逐渐降低(见图2左),变异系数分别为54.21%、49.40%和38.61%。从数据的离散性来看,密度、盖度和地上现存量离散性逐渐减小,主要表现在数据点分布区间减小和异常值(分布在箱线两端以外的数据点)减少;从数据集中性来看,箱体在盖度指标上表现最短,在地上现存量指标上表现最长,而密度介于前两者之间,说明数据集中性盖度>密度>地上现存量。植物群落物种数、Margalef指数和Shannon-Wiener指数的变异系数逐渐降低(见图2右),变异系数分别为49.97%、41.35%和24.17%。从数据离散性来看,物种数、Margalef指数和Shannon-Wiener指数的离散性逐渐减小,主要表现在数据点分布区间减小和异常值(分布在箱线两端以外的数据点)减少;从数据集中性来看,箱体在物种数指标上最短,在Margalef指数上表现最长,Shannon-Wiener指数的箱体介于前两者之间。

图2 植物群落指标和物种多样性的变异情况

2.2 植物群落基本数量特征的相关性

植物群落基本数量特征密度、盖度和地上现存量的相关性存在差异(见图3),植物群落地上现存量与群落盖度之间存在极显著的相关性,相关系数为0.397 2(P<0.01),与植物群落密度之间的相关性并未达到显著性水平,相关系数为-0.045 7(P>0.05)。植物群落盖度和密度之间存在极显著的相关性,相关系数为0.322 1(P<0.01)。由此可见,植物群落地上现存量与群落盖度存在相关性,与群落密度相关性几乎不存在。

注:“**”表示相关系数在P<0.01水平上显著,下同。图3 植物群落基本数量特征相关性的热图

2.3 植物群落物种多样性的相关性

植物群落物种多样性指标物种数、Margalef指数和Shannon-WWiener指数的相关性存在差异(见图4),植物群落Shannon-Wiener指数与Margalef指数之间存在极显著的相关性,相关系数为0.660 2(P<0.01),与植物群落物种数之间的相关性也达到极显著性水平,相关系数为0.536 7(P<0.01)。植物群落Margalef指数和物种数之间存在极显著的相关性,相关系数为0.892 1(P<0.01)。由此可见,植物群落物种数、Margalef指数和Shannon-Wiener指数之间关系比较紧密,相互之间可以反映其变化趋势。

图4 植物群落物种多样性指标相关性的热图

2.4 植物群落地上现存量的影响因子

以植物群落地上现存量(SC)为因变量,盖度(C)、密度(D)、物种数(S)、Margalef指数(M)和Shannon-Wiener指数(SW)为自变量,采用有无常数项进行拟合,结果见表1。当含有常数项时,引入的变量分别为Shannon-Wiener指数、盖度和密度(引入变量默认P<0.15),然而拟合率却比较低,仅为20.34%;所以此时获得的最优回归模型实际指示意义不大。当不包含常数项时,引入的变量分别为物种数、Shannon-Wiener指数和盖度,此时的拟合率可高达86.93%,此时的最优回归方程具有实际的指示意义。该方程可写为:SC=-0.247 1S+0.550 6SW+0.813 8C。即,东乌珠穆沁旗草地植物群落地上现存量主要受草地盖度影响,其次受Shannon-Wiener多样性指数影响,而物种数不仅不会促进草地植物群落地上现存量增加,还相对草地盖度、Shannon-Wiener指数具有较弱的弱化作用。

表1 影响植物群落地上现存量的回归分析结果

3 讨论

自疏法则认为,种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度,还影响到植株的存活率,从而出现植株死亡的现象,继而使种群密度和地上生物量维持在相对稳定状态[16]。本研究结果显示,东乌珠穆沁旗草地地上现存量与群落密度之间无显著相关性,这一结果要么表征此时植物群落地上现存量与密度的关系达到了-3/2,要么是二者之间真如相关系数表征的一样,二者并无相关性。经整理分析,回归方程系数为-1.05,因此二者之间不仅并无相关性,且密度和单株重量之间双对数回归方程的回归系数小于-3/2,所以理论上植物群落密度没有达到最佳密度值。导致这一结果产生的原因是混合种群在自疏过程中改变了物种间的密度配比,进而使得回归斜率偏离-3/2[16,17]。这为草地的植被恢复和草地物种多样性的保护提供了理论方向,可以通过调整植物群落物种配比使得植物群落密度和地上现存量达到理论的数量关系,进而达到草地植物群落保护和退化草地植物群落恢复的指导意义。

在一个生态系统中,拥有较高的物种多样性往往具有较高的初级生产力,进而也预示着生态系统具有较高的稳定性[10-13]。本研究显示,植物群落地上现存量增加与Shannon-Wiener指数增加有关,但却与物种数呈现负的偏回归关系(表1,无常数项),这说明东乌珠穆沁旗草地植物群落地上现存量与物种数关系的呈现负相关关系(图3),或者草地植物群落不具备物种多样性与初级生产力的线性增加对应关系,这与LV等[15]的研究结果一致。同时由于Shannon-Wiener物种多样性指数的计算是密度比,说明草地植物群落地上现存量不是单单的与物种数构建线性增加关系,而是与植物群落物种个体数与群落个体总数的比值呈现正相关关系,这进一步反映了东乌珠穆沁旗草地植物群落地上现存量与物种的密度比构建显著关系。因此,厘清东乌珠穆沁旗草地植物群落地上现存量与密度的理论关系,对于揭示东乌珠穆沁旗草地理论最大生产力具有指导意义[16],同时对于揭示退化草地的植被恢复和草地畜牧业的可持续发展具有重要指导意义。

4 结论

(1)东乌珠穆沁旗草地植物群落地上现存量的变异系数小于群落盖度和密度,Shannon-Wiener指数的变异系数小于物种数和Margalef指数。

(2)草地地上现存量与植物群落盖度存在极显著性的相关性,物种数、Margalef指数和Shannon-Wiener指数之间相关性均达到了极显著水平。

(3)草地植物群落地上现存量主要受植物群落盖度、物种数和Shannon-Wiener指数影响,且植物群落盖度增加、Shannon-Wiener指数增大有利于草地植物群落地上现存量增加。