小型水坝梯级开发对永宁河流域鱼类多样性的影响

王泽松,王小东,吴 波,向 朋,文秦超,黎 树,马代强,刘峰林,金燕君,宋昭彬,2,*

1 四川大学生命科学学院,生物资源与生态环境教育部重点实验室,成都 610065

2 四川大学生命科学学院,长江上游鱼类资源与环境四川省野外科学观测研究站,成都 610065

3 成都耶拿环保科技有限公司,成都 611130

拦河筑坝是人类改变或改造河流生态系统的主要手段之一,在梯级电站大规模开发下,只有极少部分河流在全流域还保持连续自然流动的状态[1]。水坝会直接阻断河流,影响鱼类的迁移,导致具有洄游习性的鱼类减少或消失[2];此外,水坝还会改变河流的生境特征,梯级水坝的影响下,河道水动力条件发生显著变化,自然河流生态系统被一连串的河道型水库系统所替代,水位升高,水深变深、水流减慢,鱼类群落结构发生改变,主要由杂食性、中下层、适应缓流或静水环境的鱼类组成[3]。近年来,水电开发的重心转移到长江上游各河流[4],开展梯级水坝对鱼类多样性影响的研究越发重要。长江上游支流南广河在水电梯级开发后,其鱼类多样性受水坝分布影响,下游非水坝阻隔河段鱼类多样性较高,而上游水坝阻隔段鱼类多样性较低[5];长江上游支流黑水河下游的一个低头坝拆除后,鱼类群落空间分布变化明显,各河段鱼类组成有同质化趋势[6]。

根据水坝的绝对高度,可将水坝分为大型水坝(坝高≥15m)和小型水坝(坝高<15m);根据坝体的相对高度,又可将水坝分为高头坝与低头坝,高头坝坝头较高能够完全截流,其泄流方式为水体中下层泄流,而低头坝因坝头较低不能完全截流,其泄流方式为坝头泄流,大型水坝通常为高头坝,小型水坝通常为低头坝[7]。大型水坝影响河流生态系统的强度和范围较大,对鱼类等水生生物的影响也较大,因此,有关水坝的研究主要集中于大型水坝,而小型低头坝的相关研究仍然较少[8]。虽然小型低头坝的生态学效应作用范围较小,强度较弱,但与大型水坝类似,都能使蓄水区水位抬高、减缓流速、沉积增加、底质结构变小,使坝下冲刷区水位降低、流速加快、沉积作用减小、底质结构增大,且由于其数量较大,潜在的累积生态学效应也不容忽视[8—9]。Tiemann[10]等发现,低头坝显著影响了紧邻水坝河段的鱼类多度、密度和均匀度;Dodd[11]等发现,低头坝对鱼类物种丰富度有着显著影响,坝下冲刷区的物种丰富度显著高于其它河段。

永宁河为长江上游右岸一级支流,发源于四川省叙永县树坪乡,由南向北流经叙永县和兴文县后于纳溪区安富镇汇入长江,干流全长152km,流域面积3274km2,较大支流有古宋河、东门河、白节河等。该河流位于云贵高原和四川盆地的过渡地带,具有典型山区河流的特征,生境类型丰富,同时该区域受亚热带季风气候影响,四季分明,雨水充沛,为鱼类等水生生物提供了良好的栖息生境。但是,因发电、防洪、灌溉和饮用取水等需要,永宁河干流及支流上陆续建有20余座水坝,其坝高为1—18m,明显改变了河流的连续性和水文条件,对鱼类资源可能造成了较大的影响。然而,永宁河的鱼类资源至今仍缺乏系统调查,仅零星见于《长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区科学考察报告》[12],水坝建设对其影响也未受到关注。2018—2019年,调查了永宁河流域的鱼类资源现状,分析了鱼类多样性,以期为长江上游主要支流鱼类资源保护提供基础资料,为探讨梯级水坝对鱼类多样性的影响提供支撑,并为长江流域实施10年禁捕的效果评估提供参考。

1 材料与方法

1.1 采样点设置及采样时间

在永宁河流域共设置了42个采样点,其中,干流15个(YN8—YN11, YN14,YN19—YN22, YN34—YN37, YN41, YN42);支流共27个,包括清水河4个(YN1—YN4),黄泥河3个(YN5—YN7),东门河2个(YN12—YN13),海雁溪4个(YN15—YN18),古宋河11个(YN23—YN33),白节河3个(YN38—YN40)(附录1、图1)。设置时综合考虑了采样点间的距离,河流的水文情势、生境类型、干扰情况,以及采样点的可到达性。调查采样时间为2018年7月、10月和2019年1月、4月(代表四个季节),每次每个采样点的采样时间为1—2天。根据干流及各支流河道形态、河流生境特征、水流量、河宽、水坝位置等因素,将永宁河划分为9个河段(附录1)。

根据调查中实地勘察及测量的坝高,结合收集的工程资料,将流域内的水坝划分为高头坝(坝高≥8m)和低头坝(坝高≤3m),从调查范围内筛选了3种区域:被高头坝阻隔的河段(YN31—YN32和YN34—YN35),被低头坝阻隔的河段(YN3—4和YN8—9)和无水坝阻隔的河段(YN36—YN37和YN41—YN42)(图1),以此来探究同一河流内不同类型水坝阻隔对鱼类多样性的影响。

1.2 采样方法及样本处置

由于调查区域生境类型复杂多样,故采用多种捕捞方式以确保捕捞的鱼类种类完全且具有代表性。在干流等河道较宽的地方,以放置刺网捕捞为主,并辅以地笼进行捕捞;在较小的支流以小型背包式电鱼机(16.8V,经渔业主管部门批准)捕捞为主,并辅以地笼和刺网进行捕捞。刺网长度为30m、40m、50m,高为1—2m,网目大小为2cm、3cm、5cm,每个采样点放置3张网,放置时间约12h;地笼规格为长10m,宽0.4m,高0.25m,网目为5mm,每个采样点放置4个,放置时间约12h;电鱼机捕捞时,逆河流方向在单程长约500m的河道内以“Z”字形捕捞45min。对采集到的鱼类样本进行种类鉴定,并测量全长(精确至1mm)、体长(精确至1mm)、体重(精确至0.01g)等常规生物学指标。现场难以确定种类的鱼类样本,在测量、拍照后用10%的福尔马林或95%的乙醇浸泡固定,带回实验室进一步鉴定。鱼类鉴定参考《四川鱼类志》[13]《中国动物志·硬骨鱼纲· 鲤形目(下卷)》[14]《中国动物志· 硬骨鱼纲· 鲇形目》[15],鱼类保护等级依据《国家重点保护野生动物名录》(国家林业和草原局、农业农村部公告,2021年第3号)[16],濒危等级依据《中国脊椎动物红色名录》[17]。

1.3 数据分析

1.3.1鱼类生态类型划分

根据相关文献资料,按照生活习性将永宁河的鱼类划分为定居型鱼类和短距离洄游型鱼类[6,13,18—19]。

1.3.2鱼类优势程度

采用Pinkas相对重要性指数(IRI)[20]确定永宁河鱼类的优势程度。计算公式如下:

IRIi=(Ni+Wi)×Fi×104

式中,Ni和Wi分别代表种i占总渔获的数量百分比和重量百分比,Fi表示种i的出现频率。IRI 值越大,鱼类的优势程度越大。

1.3.3鱼类物种多样性

采用Margalef物种丰富度指数(D)[21]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)[22]、Simpson优势度指数(F)[23]和Pielou均匀度指数(J′)[24]分析永宁河流域的鱼类物种多样性。计算公式如下:

式中,S为调查鱼类的总物种数,N为调查鱼类的总个体数,Pi为物种i的个体数占调查鱼类总个体数的百分比。

1.3.4鱼类群落相似度

采用杰卡德相似性系数[25]衡量永宁河不同河段间鱼类群落的相似程度,计算公式如下:

R=c/(a+b-c)

式中,R为相似性系数,a代表河段A的鱼类物种数,b代表河段B的鱼类物种数,c代表河段A和河段B共有的鱼类物种数。当R为0-0.25时,为极不相似;0.25-0.5为中等不相似;0.5-0.75为中等相似;0.75—1为极相似。

1.3.5不同类型水坝及季节对鱼类影响分析

使用双因素方差分析[26]以及单因素方差分析[27]结合来判断不同类型水坝阻隔及季节对鱼类多样性的影响,P<0.05则说明差异显著。

2 结果

2.1 鱼类种类组成及生态类型

四次调查在永宁河共采集到鱼类69种7332尾,隶属于4目13科54属(附录2)。其中,鲤形目种类最为丰富,有4科41属51种,占总种类数的73.91%;其次为鲇形目,有3科6属9种,占13.04%;鲈形目有5科6属8种,占11.59%;合鳃鱼目只有1科1属1种,占1.45%。各科中,鲤科鱼类最为丰富,有42种,占总种类数的60.87%;其次为鲿科,有6种,占8.70%;花鳅科、爬鳅科和条鳅科均有3种,各占4.35%;鲇科、鮨鲈科、沙塘鳢科和虾虎鱼科均有2种,各占2.90%;斗鱼科、合鳃鱼科、鳢科、鮡科均只有1种,各占1.45%(附录2)。

永宁河鱼类主要以定居型为主,共有48种,如宽鳍鱲、鲫、鲤(Cyprinuscarpio)、切尾拟鲿(Pseudobagrustruncatus)等;短距离洄游型鱼类有21种,且主要分布于干流的下游,如蛇鮈(Saurogobiodabryi)、吻鮈(Rhinogobiotypus)、粗唇鮠(Leiocassiscrassilabris)、大鳍鳠(Hemibagrusmacropterus)等(附录2)。

2.2 渔获物组成

调查期间共采集鱼类7332尾,重169.11kg。其中,鲤形目鱼类个体数最多,有6330尾,鲤科是鱼类个体数最多的科,有5165尾(附录2)。渔获数量较多的为宽鳍鱲(1178尾)、西昌华吸鳅(469尾)、乐山小鳔鮈(434尾)等;渔获重量较大的为鲤(25.54kg)、鲫(17.88kg)、中华倒刺鲃(Spinibarbussinensis)(12.21kg)等;出现频次较多的为切尾拟鲿(28次)、宽鳍鱲(25次)、乐山小鳔鮈(23次)等. (附录2)夏季(2018年7月)采集的鱼类数量最多(2856尾),其次为春季(2019年4月)(2118尾),秋季(2018年10月)(1378尾)和冬季(2019年1月)(980尾)采集的鱼类数量相对较少。

在永宁河干流共采集鱼类61种4519尾,各支流共采集鱼类33种2813尾。干流中游采集的数量最多(2442尾),下游采集的种类最多(54种),上游采集的种类和数量均最少(20种、607尾)。各支流中,古宋河采集的种类和数量最多(30种、709尾),黄泥河采集种类最少(8种),白节河采集数量最少(224尾)(表1)。

表1 永宁河不同河段渔获物组成

采集鱼类的全长范围为2.4—60.0cm。其中,平均全长>20cm的鱼类有19种265尾,仅占渔获总数量的3.61%;20cm≥平均全长≥10cm的鱼类有26种3447尾,占47.01%;平均全长<10cm的鱼类有24种3620尾,占49.37%。平均体重≥50g的鱼类有22种839尾,占渔获总数量的11.44%;平均体重<50g的鱼类有47种6493尾,占88.56%。可见,永宁河分布的鱼类大多数为小型种类,且采集个体的规格较小(图2)。

图2 永宁河IRI值前10的鱼类全长分布图

鱼类优势程度最大的为宽鳍鱲(IRI=1289.55),显著高于其他鱼类,其重量和数量占比较大,分别为5.60%和16.07%,出现频次也较多,从上游到下游在流域内均有分布;500>IRI>100的有12种,其重量和数量占比之和分别为52.32%和46.19%,其中,乐山小镖鮈、切尾拟鲿、鲫、马口鱼(Opsariichthysbidens)等小型鱼类数量较多,出现频次也较多,鲤、中华倒刺鲃等重量占比较大,但数量较少,且出现频次较少,主要分布在中下游河段;IRI>10的有红尾副鳅(Paracobitisvariegatus)、黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)、蛇鮈(Saurogobiodabryi)等27种,其重量和数量占比之和分别为36.09%和34.63%;IRI<10的有黄鳝(Monopterusalbus)、翘嘴鲌(Culteralburnus)、大鳞副泥鳅(Paramisgurnusdabryanus)等29种,这些鱼类在流域内仅偶尔出现,数量极少,其重量和数量占比之分别为3.99%和3.11%(附录2)。

2.3 鱼类多样性指数

永宁河流域鱼类Shannon-Wiener多样性指数、Margalef物种丰富度指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数分别为3.34、7.64、0.94、0.79。干流从上游到下游鱼类多样性递增;支流古宋河多样性较高,清水河、黄泥河、东门河、海雁溪等上游支流多样性较低。不同季节间Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数差异不明显,Margalef物种丰富度指数在秋季最高,冬季最低(图3)。

图3 永宁河不同河段和不同季节的鱼类多样性

2.4 鱼类分布特点

永宁河各河段间鱼类群落相似性指数为0.07—0.56,平均值为0.29,为中等不相似水平(表2)。生境类型相似的河段之间鱼类群落相似度稍高,如永宁河干流上游、支流清水河、黄泥河、东门河及海雁溪,都为冷水急流型生境,鱼类群落主要由泥鳅、短体副鳅、短须颌须鮈(Gnathopogonimberbis)、宽鳍鱲、乐山小鳔鮈、马口鱼、切尾拟鲿、泉水鱼、红尾副鳅、西昌华吸鳅和福建纹胸鮡(Glyptothoraxfokiensis)等组成,群落相似度相对更高。

表2 永宁河各河段鱼类群落相似性

2.5 水坝类型以及季节对鱼类多样性影响

双因素方差分析表明,水坝类型对鱼类物种数、短距离洄游鱼类种数、Margalef丰富度指数有显著影响;季节只对短距离洄游鱼类种数有显著影响;水坝类型以及季节对各指标的交互影响显著(表3)。通过单因素方差分析水坝类型以及季节对鱼类的具体影响发现,无水坝阻隔河段鱼类物种数、短距离洄游鱼类种数、Margalef丰富度指数显著高于低头坝和高头坝阻隔河段(表4);各季节鱼类多样性变化不显著,但是夏季的短距离洄游鱼类种数显著高于冬季和春季(表5)。

表3 不同类型水坝阻隔以及季节对鱼类多样性的影响

表5 季节对鱼类多样性的具体影响分析

3 讨论

3.1 鱼类资源现状

永宁河生境类型较为复杂,鱼类物种多样性较高,四次调查共采集鱼类69种,绝大部分为鲤形目、鲤科的种类,这与整个长江上游其他类似支流的鱼类多样性类似,如南广河(64种)[5],大宁河(68种)[28]和小江(56种)[29]等。采集鱼类中IRI值小于10的共有29种,说明流域内的偶见种较多,一般在干扰较为频繁的河流里才会出现这种情况[5],结合实际调查以及访问相关渔政部门发现流域内仍然存在偷捕滥捕,生活垃圾、用水乱排等现象,频繁的人为干扰导致偶见种较多。本次调查采集的以小型鱼类为主,IRI值较大多为宽鳍鱲、鲫、乐山小鳔鮈、切尾拟鲿、马口鱼等性成熟早、成体较小的鱼类;近50%的鱼类个体全长小于10cm,近90%的个体体重小于50g。。根据永宁河的实际情况,推测主要是过度捕捞导致大个体的经济鱼类资源衰退,使小型鱼类得以大量繁殖[30];此外,建坝蓄水导致一些具有洄游习性的大个体鱼类如草鱼、鲢、鳙等无法在流域内自然繁殖,从而减少了其资源量[28—29]。永宁河主要以定居型鱼类为主,而短距离洄游型鱼类的种类和数量较少,这与其他梯级开发河流情况类似[3,31],主要原因是梯级水坝严重阻碍了鱼类的迁移,导致短距离洄游型鱼类的种类和数量急剧减少甚至消失[19]。

本次为永宁河流域鱼类资源的首次系统调查,由于缺乏历史资料,无法具体分析永宁河鱼类资源的变化情况。不过,对流域内渔民的访问调查表明,近年来鱼类数量明显变少,规格变小,单船作业日捕获量远低于上世纪的捕获量。虽然目前永宁河的鱼类物种较为丰富,但流域偶见种较多,且渔获主要以小型鱼类为主,仍需加大关注,加强保护。

3.2 鱼类时空分布格局

永宁河的鱼类分布具有显著的季节性特征,夏季和秋季的鱼类种数和Margalef物种丰富度指数高于冬季和春季;春季和夏季的渔获物数量高于秋季和冬季。不同于湖泊、水库等静水水体,河流系统受季节性干旱和洪涝的影响,流量、流速、水温等水文条件具有显著的季节特征,因此,鱼类群落的种类组成和种群数量也存在明显的季节变化[32]。除了受环境因素的影响外,鱼类生活史的不同阶段也会影响鱼类种群的组成和数量[33]。例如,鱼类在春末夏初之际进行的繁殖活动,会导致夏秋季鱼类种类和数量的增加,多样性上升;而冬季水温下降,鱼类越冬死亡等现象会导致种群数量下降,多样性降低[34]。此外,采样方法也可能对结果产生影响,刺网及地笼属于被动性采样方法,永宁河水坝较多,各河段都存在大小不一的河流型水库,冬季水温较低,鱼类进入水库深水区越冬,由于其活动范围小,能力弱,导致一些种类未被捕捞到,从而影响冬季的渔获情况[35]。

永宁河各河段的鱼类多样性与生境条件及水坝等密切相关。干流的鱼类多样性(61种,4519尾)远高于各支流总和(41种,2813尾),各支流中古宋河的流量和流域面积较大,鱼类多样性较高,其他支流多为源头或上游支流,流量及流域面积小,鱼类资源有限,多样性较低;沿着干流上游至下游的纵向梯度,鱼类种类数及多样性指数呈递增趋势。一般来说,干流河道更宽阔,流量更大,底质类型更加丰富且生境类型更加多样[36],为鱼类提供了更有利的生存环境。同时,河流从上游至下游河宽、流量、栖息地多样性和复杂性等逐渐增加,鱼类丰富度也会随之增加[37]。永宁河干流的鱼类多样性明显高于各支流,几乎包涵了流域的所有鱼类种类,且干流下游的多样性最高,因此干流的保护价值更高。此外,护国电站以下至永宁河河口的干流下游河段与长江干流直接相连,部分鱼类会上溯到此河段进行索饵或者繁殖,如宽体沙鳅、翘嘴鲌、吻鮈等仅夏季和秋季在永宁河干流下游河段有分布,这也是干流下游鱼类较为丰富的主要原因。

3.3 水坝阻隔及季节对鱼类多样性影响

分析表明,水坝类型对鱼类多样性有显著影响,无水坝阻隔河段鱼类多样性显著高于低头坝和高头坝阻隔河段。由于没有水坝的阻隔,无水坝阻隔河段河流生境更加完整,鱼类多样相对更高[40],此外,永宁河无水坝河段与长江干流直接相连,部分鱼类会上溯到此产卵或者索饵,从而增加了该河段的鱼类多样性[41]。高头坝能完全截流,导致阻隔河段洄游习性的鱼类减少或消失,从而降低了其多样性[9];低头坝不能完全截流,由于坝头较低,在洪水季节,坝体被完全淹没,鱼类可以进行正常的上、下游迁移[42],但永宁河的低头坝基本在流域上游河段,河宽及流量较小,所以其阻隔河段的鱼类多样性也较低。

季节对鱼类多样性影响不显著,对短距离洄游型鱼类种数有显著影响,夏季短距离洄游鱼类种数显著高于冬季和春季。高头坝由于坝高较高,阻断了鱼类的季节性迁移,导致其阻隔河段鱼类多样性季节性变化不显著[43];低头坝阻隔河段鱼类虽然可以在洪水季节正常上下游迁移,但调查中发现永宁河低头坝阻隔河段内绝大多数为定居型鱼类,基本上不进行季节性迁移或迁移距离很短,因此其阻隔河段内鱼类多样性季节性变化不显著[8];而无水坝阻隔河段与长江干流直接相连,永宁河的短距离洄游型鱼类主要分布于此,在春夏之交鱼类繁殖季节[34],一些产漂流型卵的种类从长江干流上溯至此进行繁殖,如唇鱼骨(Hemibarbuslabeo)、吻鮈、蛇鮈、大鳍鳠等,从而导致夏季的短洄游型鱼类较多,但由于短距离洄游型鱼类种类和数量较少,对鱼类多样性的季节性变化影响不显著[39]。

3.4 鱼类资源威胁因素及保护建议

永宁河为长江上游一级支流,对长江上游鱼类多样性保护具有重要意义,其下游河段(渠坝至河口段)被划入了长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区实验区[12]。分析流域鱼类资源现状、分布等发现鱼类群落面临的主要威胁包括:(1)河流干、支流上建有众多小型水坝,破坏了河流连通性,阻碍了鱼类的迁移[44],一些具有迁移习性的鱼类难于上溯到河流的中、上游及支流河段。同时,水坝导致河流生境破碎化,栖息地流速、流量、水温等水文条件明显改变,适应流水、浅滩的种类难于在这些河段生存或繁殖,导致鱼类多样性和资源量下降[45]。(2)调查中咨询渔政等相关部门以及沿河居民发现河流内电鱼等偷捕、滥捕现象仍然存在。与其他长江上游支流类似,过度捕捞等频繁的人为干扰导致流域内优势种较少,鱼类个体较小。(3)外来种入侵也存在一定风险。本次调查在干流下游采集到一定数量的沙塘鳢,其为小型肉食性鱼类,适应性强,可能会占据部分原生鱼类的生态位,而对其产生不良影响[46]。

尽管永宁河下游约20km的河段为长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区实验区,但考虑到河流是一个连续的系统,其对永宁河流域的鱼类多样性保护较为有限[47]。综合考虑永宁河的水文特征、鱼类区系组成、资源现状及面临的威胁,提出以下保护建议:(1)保护、修复重要的鱼类栖息地。调查中发现了一些产粘沉性卵和漂流性卵鱼类的产卵场,如背福岩电站坝下河段、江门电站坝下河段、护国电站坝下河段等,应加以重点保护和修复。在鱼类繁殖季节加大生态下泄流量,保证坝下河段的流水条件,以满足鱼类的产卵繁殖和早期卵苗的发育。(2)拆除部分低头坝。永宁河流域上游的低头坝数量众多,虽然坝高低,但由于其数量较多,潜在的累积生态学效应可能也会对上游喜冷水急流的鱼类(如红尾副鳅、西昌华吸鳅、泉水鱼等)产生影响[14]。对于那些阻隔了鱼类迁移通道,对鱼类产卵繁殖和索饵等产生了影响的低头坝,应依据相关生态环境保护政策进行拆除以恢复河道连通性。(3)科学、合理开展增殖放流。在保护中应优先考虑保护或修复鱼类自然种群及其栖息地生境,但永宁河鱼类受梯级电站影响较大,一些珍稀保护鱼类(如宜宾鲴、岩原鲤、昆明裂腹鱼、华鯪等)和具有洄游习性的重要经济鱼类(如鲢、鳙、草鱼等)资源量较少,为防止其种群数量在流域内持续减少甚至消失灭绝,可以考虑开展人工放流以增加其种群数。同时,如果流域内部分水坝拆除后,一定长度河段的连通性和流水生境将得以恢复,将为喜急流性鱼类重新提供适宜的栖息生境,可以开展其成熟亲本的放流,以重建其野外繁殖群体。

4 总结及展望

本研究系统调查了永宁河流域的鱼类资源现状,分析了其多样性及时空分布情况,初步探讨了水坝对鱼类多样性的影响。结果表明永宁河鱼类种类较为丰富,但偶见种较多,鱼类以小型种类和定居型为主,短距离洄游型鱼类种类和数量较少;梯级水坝的开发对永宁河的鱼类多样性及其时空分布产生了不利影响。在今后的水电开发中,应首先对流域的鱼类进行系统调查,特别需要加强对具洄游习性鱼类的生物学研究和保护。本文仅初步分析了永宁河流域的鱼类多样性现状,由于未系统收集环境因子数据,没有进行鱼类群落与环境因子的相关性分析,在今后可以补充收集,并进一步分析。

致谢：四川大学生命科学学院研究生邓嘉俊、代梦梦、梁聪帮助野外调查工作,四川省泸州市相关渔政管理部门对调查工作给予支持,特此致谢。

附录

附录1 永宁河鱼类资源调查采样点及水坝信息