黑龙江省老爷岭南部黄喉貂栖息地适宜性评价与廊道构建

田新民,刘小慧,张超宇,张 宇,张子栋,梁 卓,陈 红,宋雅祺,王鑫雪,周绍春,*

1 牡丹江师范学院生命科学与技术学院,牡丹江 157011

2 黑龙江老爷岭东北虎国家级自然保护区,绥阳 157212

3 沈阳市辉山学校,沈阳 110164

4 黑龙江省野生动物研究所,哈尔滨 150081

黄喉貂(Martesflavigula)隶属于食肉目(Carnivora)、鼬科(Mustelidae)貂属,为国家Ⅱ级重点保护野生动物,是亚热带和热带森林中发现唯一的貂属物种[1]。栖息地种类繁多,广泛分布于中国东北、华中、华南等地区[2]。黄喉貂属典型广食性动物,食物包括兽类、鸟类、昆虫和植物,其中兽类是黄喉貂最主要的食物来源,占95.28%[3]。黄喉貂作为中型食肉动物在塑造其栖息地的生态系统中扮演着重要角色。至今,我国黄喉貂生态学已有广泛研究[4—5],但对东北黄喉貂亚种生境的研究较少,仅见朴敏娟[6]于2018年在黄泥河自然保护区采用样线法收集数据开展了黄喉貂种群数量及冬季生境选择。保护黄喉貂最重要的方法之一是保护其栖息地,栖息地的保护关键在于确保栖息地之间的连通性。建立黄喉貂栖息地之间的生态廊道连通孤立的斑块,使之在空间上成为一个整体,从而有利于黄喉貂在研究区域的扩散与迁移。

中型食肉动物是生态系统的健康指标,在行为和生态方面具有多样性[7—8]。Grassman等[9]研究发现黄喉貂主要是白天活动而熊狸(Arctictisbinturong)倾向于黄昏和夜间活动;Li等[10]在我国秦岭研究发现豹猫(Prionailurusbengalensis)、黄喉貂、花面狸(Pagumalarvata)和猪獾(Arctonyxcollaris)存在时间或空间上的差异。中型食肉动物也面临多方面的竞争压力,一方面受到大型食肉动物干扰竞争影响,另一方面同域物种间存在能量需求竞争[11]。多年的野外调查、监测发现黑龙江省老爷岭南部黄喉貂栖息地存在破碎化问题,通过监测收集数据构建栖息地连通性,有助于优化适宜栖息地格局,促进黄喉貂扩散和栖息地连通。本研究在黑龙江省老爷岭南部林区采用红外相机收集黄喉貂的活动位点信息,结合地理信息系统(GIS)、统计分析软件(SPSS)及最大熵模型研究黄喉貂栖息地适宜性,确定影响该物种分布的主要环境影响因子和适宜栖息地空间分布,并运用最小成本路径分析依据黄喉貂适宜栖息地获得核心栖息地之间的生态廊道,以期为黄喉貂栖息地恢复和种群扩散提供科学数据支撑。

1 研究地区

研究地区位于黑龙江省老爷岭南部林区(43°25′—44°15′N、129°57′—131°21′E),东西长104.3 km,南北宽73.8 km,总面积3703.38 km2。研究区域覆盖穆棱林业局、绥阳林业局和东宁市林业和草原局辖区的主要林区(图1)。这里地形地貌复杂,平均海拔481.5 m;属温带大陆性季风气候,年平均气温2.9℃、年平均降雨量为513.2 mm。植被类型以红松(Pinuskoraiensis)、落叶松(Larixgmelinii)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、白桦(Betulaplatyphylla)等优势树种,辅以灌木树种暴马丁香(SyringaAmurensis)、刺五加(Acanthopanxsenticosus)等构成落叶阔叶林、常绿针叶林、落叶针叶林和灌丛。丰富的植物资源和独特的气候条件孕育了丰富的野生动物资源,有野猪(Susscrofa)、狍(Capreoluspygargus)、梅花鹿(Cervusnippon)、马鹿(Cervuselaphus)等,并且黄喉貂与顶级捕食者东北虎(Pantheratigrisaltaica)和东北豹(Pantherapardusorientalis)同域分布[12]。

图1 黑龙江省老爷岭南部林区相机位点图

2 研究方法

2.1 相机监测收集黄喉貂活动位点

2.1.1相机布设

将研究区域划分为2 km×2 km的网格,然后在穆棱东北红豆杉国家级自然保护区(双宁林场、龙爪沟林场、和平林场和共和经营所)、绥阳林业局有限公司(青山林场、寒葱河林场、柳桥沟林场、万宝湾林场、暖泉河林场、三岔河林场、三节砬子林场、中股流林场、圆山林场和太平川林场)和东宁市朝阳沟林场区域,从中随机选择326个网格布设相机1—2台开展监测收集黄喉貂活动数据(图1)。布设的相机置于每个网格中动物经常通行的兽道或水源附近。为了避免相机因为晃动产生误拍,相机均固定在胸径大于16 cm的树干上,且距离地面约0.5 m。相机设置包括拍摄模式(拍照+录像)、连拍(3张)、时间间隔(1 s)、录像长度(15 s)、灵敏度(中)等[13],并记录相机相应的全球定位系统(GPS)坐标、海拔、植被类型等。相机监测时间为2020年至2021年,期间换卡3次,每次清理相机前端的杂草。

2.1.2活动位点数据处理

红外相机数据以照片分析为主、视频为辅,对照《黑龙江省兽类志》[14]的描述进行黄喉貂照片判定;保留出现动物和人为干扰的照片及视频[15—16],记录所拍摄照片或视频的相机坐标。研究期间共收集到黄喉貂活动位点109个。基于黄喉貂分布位点随机生成距离至少10 km的背景点作为“伪-未发现点”来构建黄喉貂分布模型[17—18],共获得118个黄喉貂活动位点。为避免模型的过度拟合,每个2 km×2 km网格中仅保留一个活动位点,将剩余的82个黄喉貂活动位点转换成MaxEnt软件要求CSV格式保存。

2.2 环境因子数据

(1)东北虎豹:活动位点来自黑龙江省野生动物研究所于2018—2022年开展东北虎、东北豹监测收集数据,通过ArcGIS 10.4近邻分析计算黄喉貂与东北虎豹出现位点之间的距离。

(2)植被:从地理空间数据云(http://www.gscloud.cn)下载分辨率为30 m的Landsat 8卫星数据,通过ArcGIS 10.4将研究地区的植被类型分为:落叶阔叶林、常绿针叶林、落叶针叶林、灌丛和草地。

(3)地形因子:海拔数据使用WGS84投影,通过中国科学院资源环境科学数据中心资源环境数据云平台(http://www.resdc.cn)下载30 m×30 m全国数字地形高程模型(DEM)数据获得,基于DEM数据计算得到坡度和坡向。

(4)人为干扰因子:农田和居民点通过Landsat8卫星数据获得;道路在ArcGIS 10.4中利用林相地形图进行矢量化获得。

(5)河流:河流由林相地形图矢量化获得。

2.3 适宜生境模型

本研究利用ArcGIS 10.4将各环境变量转化成100 m×100 m分辨率的栅格数据集,并转化为ASCII格式,用于MaxEnt模型运算。为了减少进入模型的环境变量间存在相关性对模型预测精度产生负面影响,本研究使用SPSS 23.0软件将12个环境变量数据标准化处理后Spearman相关性分析。根据环境变量贡献值剔除相关系数|r|0.75中贡献值较小的变量,并保留贡献值较大的变量。最终保留全部变量用于构建黄喉貂栖息地适宜性评价模型。

将黄喉貂活动位点和东北虎豹及上述12个环境变量导入MaxEnt 3.4.4,随机选取75%的黄喉貂活动位点用于建模,其余25%用于模型验证,重复运算10次,其它参数均为模型的默认值。模型预测结果的准确性通过受试者工作特征曲线(ROC曲线)判断,其中曲线下面积(AUC)值大小代表模型预测结果的精确度[19]。ROC曲线评价标准为:AUC值在0.5—0.6,不及格;0.6—0.7,较差;0.7—0.8,一般;0.8—0.9,良好;0.9—1.0,优秀[20]。利用刀切法(Jackknife)检验东北虎豹和其他环境变量对模型预测的重要性和贡献值,并通过各变量与黄喉貂出现概率的响应曲线分析关键变量的影响。此外,为了确定适宜栖息地斑块面积和分布情况,本研究将模型输出结果导入ArcGIS 10.4,对模型预测结果采用自然间断点分级法(Jenks′ natural breaks)进行重分类,将黄喉貂栖息地适宜性划分为不适宜栖息地(0—0.24)、次适宜栖息地(0.24—0.46)和适宜栖息地(0.46—1),最终获得研究区域黄喉貂的栖息地适宜性评价图。

2.4 生态廊道构建

构建生态廊道在缓解生境破碎化、维持濒危物种的遗传多样性、维护自然生态系统结构完整与功能稳定方面具有重要意义[21]。首先,使用MaxEnt模型评估黑龙江省老爷岭南部黄喉貂栖息地质量,并参考梁国付等[4]基于黄喉貂的扩散能力,将适宜栖息地面积>10 km2的生境斑块作为黄喉貂核心栖息地斑块。再将黄喉貂分布预测概率图通过ArcGis 10.4软件中的栅格计算器形成“1-p”(p为概率分布值)的栅格图层,作为构建黄喉貂生态廊道的阻力图层。最后,采用最小成本路径分析构建研究区域黄喉貂生态廊道,廊道构建利用SDMtoolbox工具包得到最小成本路径,同时参考朱强等[22]关于动物迁徙廊道的适宜宽度分析结果,确定黄喉貂廊道最低限值的宽度为7 km,以此为依据在实际建设廊道过程中可根据廊道周围的人为干扰情况适当拓宽和缩减。

3 结果

3.1 MaxEnt预测结果检测

根据MaxEnt中ROC曲线评价结果可知,黑龙江省老爷岭南部林区黄喉貂栖息地预测模型的平均训练集AUC值为0.861±0.018,表明模型的预测结果能够真实反映该区域黄喉貂栖息地适宜性(图2)。

图2 MaxEnt预测结果的ROC曲线

3.2 环境因子贡献率

通过MaxEnt模型分析了13种环境变量对黄喉貂分布的贡献率,结果表明:东北虎豹、坡向、农田、草地、常绿针叶林、道路、河流、居民点和海拔为影响黄喉貂分布的主要环境因子,其累计贡献率达83.5%,其中东北虎豹是影响黄喉貂分布的主要变量,贡献率为20.6%;坡向(9.9%)、农田(9.5%)、草地(9.0%)、常绿针叶林(8.9%)、道路(7.0%)、河流(6.6%)、居民点(6.1%)和海拔(5.9%)是影响黄喉貂栖息地质量的次要变量;其他环境变量贡献率均小于5%,分别为灌丛4.6%、落叶阔叶林4.5%、落叶针叶林4.2%和坡度3.2%,对黄喉貂栖息地适宜性的影响较小。其中植被变量累计贡献率为31.2%,人为干扰变量累计贡献率为22.6%,地形因子累计贡献率为19%。

3.3 主要环境变量的响应分析

通过黄喉貂出现概率与重要环境变量的响应曲线分析表明(图3),黄喉貂在距离东北虎豹约12 km出现概率最高,在0—12 km范围内,随着距离的增加其出现概率逐渐增加,在超过12 km后出现概率逐渐降低,表明黄喉貂回避东北虎豹。地形因子显示,黄喉貂在阴坡出现概率最低,偏爱栖息于阳坡或半阴半阳坡;黄喉貂在海拔600—700 m处出现概率最高。黄喉貂的栖息地选择受人为干扰因子的影响,距离农田0—2 km出现概率最高,而距离农田越远黄喉貂出现的概率越低;黄喉貂在距离道路0—3 km的范围内,随着距离的增加其出现概率逐渐降低,在超过3 km后出现概率逐渐增加;黄喉貂距离居民点越远出现概率越高。植被因子显示,黄喉貂出现概率随距草地距离增加,其出现概率逐渐增加,黄喉貂回避草地景观;距离常绿针叶林越远出现概率越来越低,表明黄喉貂选择常绿针叶林景观。黄喉貂距离河流1—2 km黄喉貂出现的概率最高,其峰值在约1.5 km处达到最高值。

图3 主要变量响应曲线

3.4 栖息地适宜性评价

栖息地适宜性分析表明,黑龙江省老爷岭南部林区黄喉貂的适宜栖息地和次适宜栖息地总面积达2183.06 km2,占研究区域总面积的58.9%。其中适宜栖息地面积为793.54 km2,占研究区域总面积的21.4%,主要分布在黑龙江省绥阳林业有限公司的柳桥沟、青山和万宝湾林场;次适宜栖息地面积1389.52 km2,主要分布在适宜栖息地的外围,占研究区域总面积的37.5%;不适宜栖息地面积为1520.32 km2,占研究区域总面积的41.1%。黄喉貂在穆棱东北红豆杉国家级自然保护区和老爷岭东北虎国家级自然保护区分布的适宜栖息地面积分别为67.06 km2和142.83 km2,占适宜栖息地面积的8.5%和18.0%。

3.5 黄喉貂生态廊道构建

根据黑龙江省老爷岭南部黄喉貂栖息地适宜性分布图,共确定15块总面积为401.61 km2的核心栖息地斑块,占适宜栖息地的50.6%,其中最大的核心栖息地为75.6 km2,覆盖绥阳万宝湾、柳桥沟林场。通过廊道分析获得14条黄喉貂的扩散生态廊道,其中大于30 km的廊道9条。最长廊道(C4)中股流-万宝湾-柳桥沟,长度为76.637 km,最短廊道(C7)直接连接到邻近栖息地,长度为9.040 km,廊道总长度为542.028 km。所有廊道均经过多条水源,并远离居民点(图4)。

图4 黄喉貂栖息地适宜性分布和廊道位置

4 讨论

开展野生动物栖息地适宜性评估可以明确研究范围内目标物种的潜在适宜栖息地及物种地理分布,对栖息地的监测有重要意义,进而制定科学的目标物种保护计划,并提升管理策略[23—25]。目前,常用的栖息地适宜性评价方法包括生境适宜性指数(HSI)模型[26]、生态位因子分析(ENFA)模型[27]、InVEST模型(InVEST)[28]和最大熵(MaxEnt)模型[29]。其中,最大熵模型被认为是最有效、可靠的生态建模方法之一[30—31],已被广泛运用在珍稀兽类物种的栖息地适宜性预测研究中,且都取得了较为理想的结果[32—33]。本研究基于黄喉貂的生态习性和栖息地适宜性评价建模对数据的需求,获得黑龙江省老爷岭南部黄喉貂出现点82个,选用MaxEnt模型进行了老爷岭南部黄喉貂栖息地适宜性评价研究,研究结果能为黄喉貂制定相关的保护管理对策提供理论依据。

环境变量贡献性分析结果表明,东北虎豹是影响黄喉貂栖息地适宜性最重要的因素。本研究利用2018—2022年监测获得的东北虎、东北豹数据与黄喉貂活动位点距离分析表明,距离东北虎超过5 km的出现点超过78%,距离东北豹超过5 km的出现点超过80%,黄喉貂栖息地选择避开虎、豹等大型顶级捕食动物以减少竞争,从而达到区域共存(图5)。本研究地形因子表明,黄喉貂对坡度表现为随机性,喜爱栖息于阳坡或半阳半阴坡,选择海拔600—700 m的栖息地,在低海拔到中海拔的地区,黄喉貂和豹猫对小型哺乳动物猎物的竞争较激烈[34]。植被因子中草地是影响老爷岭南部林区黄喉貂分布的最重要的环境因子之一,草地隐蔽度低,黄喉貂回避草地景观;常绿针叶林与黄喉貂的出现概率呈正相关,以红松林为主的针叶林提供了黄喉貂经常采食的松籽[35—36];老爷岭南部林区黄喉貂回避居民区,因为黄喉貂是昼行性动物,白天人类活动频繁对其造成了一定程度的干扰;但选择农田附近出现,可能是由于黄喉貂在农田捕食啮齿类动物,张晓龙等[37]研究表明田地生境中分布的鼠种最多,而啮齿类是黄喉貂的主要猎物之一,并对啮齿类动物的种群数量起到调控作用[3, 38];黄喉貂距道路0—3 km范围内出现的概率越来越低,由于本研究道路包括国道、省道、公路和林间小道,而10.4%的黄喉貂活动位点在林间小道,并且Woo等[39]基于雪地追踪研究发现黄喉貂横穿车道及林道。此外,黄喉貂活动范围大,对栖息地干扰和破碎化更加敏感[40]。

图5 东北虎、东北豹与黄喉貂距离

根据MaxEnt模型预测,研究地区黄喉貂适宜和次适宜栖息地主要分布在研究地区的中部,而黑龙江老爷岭东北虎国家级自然保护区内适宜栖息地和次适宜栖息地仅占适宜和次适宜栖息地面积(2183.06 km2)的21.7%,原因是东北虎、东北豹主要集中在保护区内,影响黄喉貂适宜栖息地的分布[41]。此外,研究结果表明,黑龙江省老爷岭南部林区内黄喉貂栖息地破碎化较严重,通过构建生态廊道用于连接黄喉貂破碎化的栖息地,提高种群间个体基因交流,消除栖息地破碎化对物种生存带来负面的影响,进而改善生态系统服务功能[42]。本研究构建14条生态廊道显示,廊道路径均远离居民点,表明人为干扰因素对黄喉貂迁移的影响具有重要作用。为了回避东北虎豹对黄喉貂的影响,优先开展廊道C1—C4的构建。所有廊道未受到农田、道路人为因子的过度干扰,廊道都经过河流,使得黄喉貂在迁移扩散过程中所需水源得到充分保证,并且廊道中植被以林地为主,可以为黄喉貂提供隐蔽场所和足够的食物资源。为了提高潜在廊道区域适宜栖息地的连续性及整体性,缓和林地的碎片化是非常必要的,首先要提高植被的连贯性,增加人工林地的种植。其次,应加强当地居民的宣传教育,使人们充分认识到黄喉貂等野生动物作为食物网重要组成的意义和价值。此外,对于黄喉貂的保护和管理是必要的,因为其在森林生境中发挥着关键作用,可以防止生态系统中的营养级联效应[43]。尽管黄喉貂在其范围内是研究最少的物种之一,但它作为捕食者在维持食物链和通过其种子传播能力塑造植物群落结构方面发挥着关键作用[1]。因此,为了保障黄喉貂的长期生存能力,必须制定一项该物种保护行动计划,解决导致其栖息地丧失的因素。