间作缓解植株连作障碍机制的研究进展

高圣华，吕春晶

（辽宁省果树科学研究所，辽宁营口 115009）

连作障碍又称“重茬问题”、再植病害，是指在同一块土壤中连续栽培同种或同科作物时，即使在正常的栽培管理条件下，也会出现生长势衰弱、产量降低、品质下降、病虫害严重的现象。连作障碍在农业生产中普遍存在，油料作物（大豆、花生等）、果树（桃、苹果、葡萄、草莓等）、蔬菜（番茄、黄瓜、茄子等）、中药材（三七、人参、地黄等）、林木（杉树、茶树等）均存在连作障碍，它的存在严重制约了农业经济的可持续发展。

目前普遍认为根部病害（微生物种群失衡）[1]、自毒作用[2-3]及土壤理化性质不良[4]是导致连作障碍的三大因素。关于连作障碍的调控措施，常用的做法是不同作物轮作、采取化学药剂熏蒸等方式处理或日益受到重视的间作，但前两种方式都存在一定弊端，轮作不能持续地获得同一产品，第二种方式则存在一定隐患，对环境及人类健康造成一定威胁。因此，研究一种既有利于连作植株生长，又能更充分地利用土地且增加收益的间作模式日益受到广大科技工作者的重视，已成为目前国内外学者研究改善连作障碍措施的热点之一，如在花生[5]、棉花[6]、番茄[7]、马铃薯[8]、西瓜[9]、苹果[10]、葡萄[11]、桔梗[12]、党参[13]等植物上均有研究。

间作不仅能发挥不同作物在光能和养分利用上的互补优势，更重要的是间作能够通过不同作物根系间的相互接触，对根系分泌特性、土壤理化性质及土壤生物群落结构产生影响，缓解连作障碍的发生，另外，间作在不影响获得主要产品的同时还可获取附加产品，提高了种植者的经济收益。

1 间作对连作土壤理化性质的影响

连作易造成土壤养分不均衡、理化性质发生改变，间作可以一定程度缓解土壤理化性质的不良。研究发现，玉米、花生间作处理相较于花生连作处理，提高了土壤有机质含量、土壤蔗糖酶和脲酶活性[14]；胡麻、小麦间作有利于下茬胡麻生长，显著提高了土壤过氧化氢酶活性[15]；与桔梗单作相比，间作大葱土壤有效氮含量增加22.3%～50.0%，提高幅度随着桔梗、大葱间作行比的增加呈下降趋势，桔梗、大葱间作提高了土壤碱性磷酸酶、土壤多酚氧化酶活性，且在桔梗生长后期的作用效果优于前期[16]；黄瓜与洋葱或大蒜的间作系统中，土壤脲酶活性显著高于连作系统[17]；保护地栽培黄瓜间作大蒜可以在一定程度上提高土壤碱性磷酸酶活性[18]。

2 间作对连作土壤生物种群结构的影响

有研究表明由根系分泌产生的自毒物质导致根际微生物种群结构失衡，可能是引发连作障碍产生的重要原因[19-20]。连作改变了土壤微生物群落，增加了有害真菌数量，减少了细菌数量，降低了细菌/真菌比值。合理的间作可以改变微生物种群结构，缓解连作障碍的影响。桔梗、大葱间作增加了土壤微生物总量和细菌数量，降低了真菌数量，提高了土壤细菌/真菌比值[16]。

苏世鸣等研究发现西瓜与旱作水稻间作条件下西瓜根际尖孢镰刀菌数量显著降低，根际微生物区系向细菌与放线菌占主导的趋势发展，有效防止了西瓜枯萎病的发生，改善了西瓜连作障碍[21]。Wu 等研究发现种内间作减轻了太子参的连作障碍，增加了真菌和细菌群落多样性，潜在有益 微 生 物Nitrosomonadales、Nitrospirales、Pseudomonadales的相对丰度增加，致病微生物Aspergillus 和Talaromyces的相对丰度降低[22]。中药材茅苍术与花生间作后增加了花生的产量，间作明显增加了土壤细菌的数量，特别是G-细菌，它们具有降低土壤中酚类化感物质积累的潜力，减少了花生根际土壤中对羟基苯甲酸、香草酸和香豆酸的含量[23]，并且花生与苍术间作改变了花生根际真菌的种群结构，镰刀菌根腐病（Fusarium root-rot）发生下降，花生长势增强，认为苍术能够通过根茎挥发物抑制致病性镰刀菌数量的增长[24]。与黄瓜间种具有高化感潜力的大葱，提高了黄瓜单株产量，降低了黄瓜枯萎病的发病率和致病指数[25]。Yu 等研究发现，与西瓜单作相比，西瓜枯萎病病原菌（FON）侵染时，西瓜与小麦间作体系土壤的细菌群落更加稳定[26]。旱稻-西瓜间作系统中旱稻的根系分泌物可通过抑制尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum f.sp.niveum）孢子产生和改变西瓜根际土壤微生物群落结构，降低西瓜枯萎病发病率，缓解西瓜连作障碍[27]。张亚楠等研究发现茅苍术间作，减少了连作花生土壤线虫的总数，显著提高了花生根际土壤食细菌线虫、食真菌线虫和捕食/杂食线虫的相对丰度，降低了植物寄生线虫的相对丰度（P＜0.05），提高了花生连作土壤线虫多样性，优化了土壤线虫群落结构，进而增强有益线虫的生态功能，改善花生连作障碍[28]。

综上可见，在间作模式下，根际微生物数量和群落结构多样性的增加是抑制植物土传病害的主要原因之一[29]。

3 间作对连作植株根系分泌特性的影响

根系分泌物是根际微生物的重要养分来源，在调控根际微生态环境中发挥重要作用。近年来，有学者认为根际微生态失衡可能是连作障碍发生的主要原因，太子参连作障碍的形成与其根系分泌物介导根际微生物结构变化有关[30]。间作可改变土壤中根系分泌物种类及含量，进而影响土壤微生物群落结构。徐宁等研究发现大葱根系分泌物能够抑制黄瓜枯萎病病原菌菌丝的生长及孢子的萌发[31]；葱根系分泌物的添加改变了葡萄植株根际土的微生物群落[32]；间作时邻近的木薯产生的氰化物会激发花生根部植物激素乙烯的产生，从而改变花生根际的微生物群落组成，调节根际微生物的共生网络，改善植物的生长情况[33]。间作大葱改变了间作体系中桔梗根系分泌物的组成成分和相对含量，增加了桔梗根系分泌物中生长促进型化感物质的相对含量，降低抑制型化感物质的相对含量，改善间作桔梗根际微环境，有效消减桔梗连作障碍[34]。陈少灿研究发现间作分蘖洋葱可改变番茄植株根系分泌物，间作分蘖洋葱提高了根系分泌物中的苹果酸、柠檬酸、富马酸、精氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、色氨酸、果糖、总有机酸和总氨基酸含量，降低了谷氨酸和丝氨酸含量，并且认为间作分蘖洋葱提高番茄黄萎病抗病力的可能机制为：分蘖洋葱通过其根系分泌物引起了番茄根系代谢的改变，改变后的番茄根系分泌物刺激了PGPR 的生物膜形成和趋化性，促进了PGPR 在番茄根际定殖，PGPR诱导番茄产生了ISR，从而加强了番茄黄萎病抗病力[35]。LV等研究表明，西瓜与小麦间作，小麦根系分泌的香豆酸能抑制西瓜枯萎病病原菌（FON）孢子的萌发、产孢和生长，而且小麦间作可以减少西瓜根系分泌物中有机酸和酚酸的分泌，导致FON 生长和定殖所需的含碳和氮化合物的可用性降低，从而降低了西瓜枯萎病的发病率[36]。太子参的种内间作提高土壤中脂肪酸和糖的相对丰度，低分子量的有机酸丰度降低，可见间作导致了根系分泌物代谢产物的变化，通过增加根际微生物多样性来塑造根际微生物群落，随后复杂的植物-微生物相互作用帮助创造了一个新的多样化的生态系统，降低了太子参根际病原菌的生长和增殖[37]。

4 间作缓解植株连作障碍的研究方向

不同作物间作是缓解连作障碍的一项重要措施，应继续加强间作作物缓解连作障碍的机理及应用的研究，特别是间作作物通过根系分泌物或挥发物改变间作体系内根际土壤微生态环境作用机制，主要包括以下几个方面：第一，间作作物如何改变主栽植物的根系分泌特性，改变的根系分泌物成分如何影响根际微生物种群结构和功能，进而创造出友好型的生态环境，缓解连作障碍的发生；第二，继续加强间作作物根系分泌或挥发物有效成分的分离鉴定工作，筛选出有效功能成分；第三，加强间作作物缓解连作障碍的田间试验工作，以推进间作缓解连作障碍研究的实际推广应用。