白蚁的生物化学成分及其作用研究进展

张宇辰，卢宇豪，周立原，张靖沅，姜国均

（河北农业大学动物医学院，河北 保定 071000）

白蚁亦称虫尉，隶属于节肢动物门昆虫纲等翅目，是半变态社会性昆虫，遍布于除南极洲以外的六大洲。中国记录的白蚁共有4 科44 属476 种［1］，大多分布于南方，少数出现于华北和东北的辽宁等地［2］。白蚁以木质纤维为食，严重危害木质建筑的安全，康熙年间吴震方在《岭南杂记》中描述“粤中温热，最多白蚁，新构房屋，不数月为其食尽，倾圯者有之”［3］；白蚁还啃食衣物、家具、树木等含有木质纤维素的物品［4］，给人们生活带来了大量损失。但另一方面，现代研究发现，白蚁能够高效降解木质纤维素，因此可以利用白蚁来处理含有大量木质纤维素的反刍动物粪便。此外，白蚁还能作为生产高品质动物饲料的辅料，并具有一定药用价值。综述了白蚁生物化学成分及其在畜牧生产中的应用，旨在为白蚁在农业生产中的开发与应用提供理论依据。

1 白蚁体内生物化学成分的组成

1.1 营养成分

白蚁成虫蕴含大量的蛋白质、脂肪、无机盐、糖类物质等营养成分，可提供10 种以上人体所必需的营养物质。

张健华等［5］采用索氏提取法测定脂肪含量、凯氏定氮法测定蛋白质含量、蒽酮比色法测定可溶性糖含量、火焰原子吸收光谱法测定矿物元素含量，对台湾乳白蚁所含营养物质进行了测定分析，结果表明该白蚁主要成分为水分、蛋白质，其成分占比分别为水分71.3%、蛋白质16.9%（蛋白质占干重的60%）、可溶性糖0.4%、脂肪10.1%、灰分1.3%，并富含镁、铁、锌等矿物质元素。薛德钧等［6］对江西省黑翅土白蚁营养成分进行测定，发现该白蚁成虫含有丰富的氨基酸、不饱和脂肪酸和微量元素，其脂肪成分中不饱和脂肪酸含量高达77%，作为人体必需脂肪酸的亚油酸含量为32%，其含量超过了已知的所有动物；含有17 种氨基酸成分，其中包括8 种人体必需的氨基酸［7］；微量元素硒、铬、钒均有较高含量，镁元素更是高达2 000 μg/g。丰富的营养成分对于大多数畜禽来说，是生长所必需的营养物质。

1.2 原生动物

白蚁体内有大量的原生动物，主要存在于肠道中，与其构建共生关系，能有效提高肠道的消化能力，特别是对木质纤维素的降解能力，改善肠道内环境，促进生长发育，为白蚁体内的主要微生物成分。白蚁胃肠道内的消化降解系统主要由鞭毛纲、孢子纲、纤毛纲微生物组成［8］，其中鞭毛纲为优势纲微生物，在白蚁肠道中数量多、种类多、功能强。

从19 世纪开始，越来越多的鞭毛虫以不同的方式从白蚁的胃肠道中被分离鉴定得到。1877 年，Leidy［9］在北美散白蚁的胃肠道发现了尖状火焰滴虫，属鞭毛纲毛滴虫目。宋艳秋等［10］提取了来自北美不同地区的散白蚁肠道微生物成分进行分析，发现主要优势原生动物均为鞭毛虫，共分离鉴定得到32 个锐滴虫目鞭毛虫。分析发现同种白蚁体内微生物多样性相近，仅有少部分个体缺少Cononympha aurea或Holomastigotoides oxyrhynchus.Mo 和Universita 等［11］；而不同种白蚁鞭毛虫种数目上有差异，肠道内均存有对宿主表现出特异性的鞭毛虫种。不同采食情况也会影响肠道内微生物的多样性，相比采食处理后的纤维素或饥饿处理的白蚁，直接采食未经处理木材的白蚁肠道内鞭毛虫种数明显较多［12］。

1.3 细菌成分

白蚁肠道中含有的原核生物细胞数目可达106～108个，其中绝大多数是细菌［13］。关于白蚁共生微生物多样性的研究中，苏丽娟等［14］通过16S rRNA 基因序列和扩增核糖体DNA 限制性分析（Amplified Ribosomal DNA Restriction Analysis，ARDRA）方法研究发现白蚁有6 个微生物门，主要是变形菌门（Proteobacteria）、螺旋体门（Spirochaetes）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、厚壁菌门（Firmicutes）、放线菌（Actinobacteria）和Endomicrobia，其中螺旋体门细菌为优势门。由白蚁筑造并成共生关系的菌圃中也可发现大量白蚁相关细菌，成分相似，以变形菌门为优势门［15，16］。这些细菌中大部分属于产木质纤维素酶细菌，分布于白蚁肠道、体液中，多数存在于鞭毛虫细胞内外，并与鞭毛虫形成共生关系，属于共生细菌［17］。

Hongoh［18］对北美散白蚁胃肠道微生物进行分离鉴定，分析发现其体内细菌具有更高的多样性，并发现了迷踪菌门、疣微菌门等细菌，而优势门仍是螺旋体门。在分离鉴定技术水平提高后，更多种类的产木质纤维素酶类细菌先后被发现，包括Enterobacter hormaechei，Bacillus licheniformis，B.atrophaeus，B.pumilus和B.licheniformis等均具有良好的纤维素降解功能［19，20］。

2 白蚁生物化学成分的作用

2.1 营养作用

白蚁在营养方面的作用与食品类生物相近，依靠其体内蕴含的大量蛋白质、脂肪酸、微量元素等成分，在人体或动物机体内发挥营养机体、维持生命和促进生长的作用。

有史料记载早在公元前1 000 年左右，中国就有食用白蚁的先例，甚至作为美食引入御膳。在中国部分少数民族地区如云南省仍将这一传统流传至今。菲律宾也有利用糖吸引、诱捕白蚁制成美食蚁饼的饮食习惯。

张健华等［5］对白蚁与猪、牛、羊、鸡、鱼5 种肉的品质进行对比，发现白蚁所含蛋白质含量高于草鱼、鲫鱼等常见鱼类肉质品，与猪、牛、羊肉相比仅低了3 个百分点；脂肪成分含量与牛、羊等畜牧动物肉类相似，其中含量极高的不饱和脂肪酸与亚油酸是营养成分的关键，属于人体必需脂肪酸，只能通过食物途径摄取；白蚁所含矿物质元素含量明显高于畜牧动物，如锌元素为牛、羊肉的2 倍，铁元素更是高达10 倍［5，6］。

由此可见，白蚁的主要营养成分基本与食品类动物相近，但其富含多种微量元素，使其营养作用效果高于大部分动物肉制品，因此食用白蚁可以补充人体必需氨基酸、必需脂肪酸和微量元素，滋补人体或者动物机体。

2.2 药理作用

白蚁的药用价值可追溯至公元前1 000 年左右，中国多本医书记载了白蚁的药用价值，如《本草纲目》记载“白蚁泥主治恶疮肿毒，用松木上者同黄丹烙炒黑，研和香油涂，即愈之”；《中华药海》称白蚁有“补肾益精血”之补阳作用。

现代医学研究发现，白蚁作为药物具有很高的生物活性，有滋补身体、抗氧化、抗衰老、抗疲劳、消炎镇痛、提高机体免疫力等作用［5］。薛建安等［21］将白蚁制成白蚁口服液，不论是体内给药还是体外给药，均能提高中老年小鼠体内超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性，降低小鼠体内脂褐素的含量，起到抗衰老、抗氧化的作用，同时提高免疫功能［22］。白蚁制成醇提取物，可以抑制肉芽组织的生长，抑制醋酸致使小鼠腹腔毛细血管通透性升高，起到镇静、镇痛和抗炎的作用［23］。另外，白蚁醇提取物还有抗应激作用，能使动物在疲劳、缺氧、高温、低温等应激条件下存活更长时间。吉娜薇等［24］将白蚁制成复方制剂，其中以白蚁原粉为主药，配以当归补血汤，服用可增强机体非特异性免疫功能，促进刀豆蛋白诱导小鼠脾脏淋转反应，淋巴增殖反应明显增强，T 细胞免疫功能提高，巨噬细胞吞噬能力增强；并使红细胞C3b 受体花环形成率（RBC-C3bRR）明显提高，全面提高机体免疫力。

白蚁滋补身体的作用主要体现在营养作用方面，白蚁为机体补充营养的同时对机体进行调节，起到预防疾病的良好作用。白蚁体内大量的不饱和脂肪酸可以降低胆固醇、预防心血管疾病；体内高生理活性的硒具有抑制癌细胞生长的作用；钒可提高机体的造血功能［5］。白蚁在发挥其药理作用时主要依靠其良好的生物酶活性以及丰富的营养成分，体现出白蚁具有十分可观的开发价值。

2.3 微生物作用

白蚁体内微生物发挥作用主要有木质纤维素的降解作用、固氮作用以及产生乙酸作用。白蚁是世界上最成功的木质纤维素降解者，其肠道中存有大量的原生动物与细菌，有生成木质纤维素降解酶的作用，同时有效提高了其后肠道部分的物理分隔效果，显著增加了摄取的木质纤维素和其体内降解酶的接触作用时长［25］。分解后白蚁肠道内的微生物发挥固氮作用、产生乙酸作用，为白蚁带来大量生存所需的营养成分，有利于白蚁生存生长。此过程主要由白蚁肠道内共生微生物中优势原生动物鞭毛虫属及其共生细菌螺旋体门细菌完成。

木质纤维素的降解是一系列复杂的过程，需要多种酶的参与，包括纤维素、半纤维素、木质素等降解酶类，其中木质素的降解最为困难。与反刍动物相比，白蚁能够更加有效地去除植物中的纤维素和半纤维素，白蚁对木质纤维素的消化涉及宿主及其肠道微生物的活动，其唾液腺和前肠能够分泌木质纤维素降解酶，在前肠中木屑与酶混合，进一步被嗉囊粉碎，在中肠中葡萄糖通过上皮细胞被吸收，而木材颗粒通过肠道瓣膜进入膨大的后肠，后肠中的鞭毛虫、纤维素降解菌等共生微生物利用分泌到消化液中的纤维素酶和半纤维素酶分解剩余的木质纤维素，微生物发酵菌利用被降解的多糖产生短链脂肪酸。与工业过程相比，白蚁对木质纤维素的转化过程无需高温、高压、强碱等处理，通过咀嚼和共生微生物的协同作用，就能够将木质纤维素转化成营养和能量［26］。

木质纤维素在白蚁肠道中被充分消化分解后，其中的粗纤维成分在白蚁体内最终被降解为乙酸、二氧化碳和氢。同时木质纤维素含氮量低，白蚁肠道内微生物可以有效利用其中含氮产物，进行固氮并为白蚁补充相关营养成分。

3 白蚁生物化学成分在畜牧生产中的应用

3.1 反刍动物饲料添加剂

白蚁含有蛋白质、脂肪酸、微量元素等丰富的营养成分，可以满足反刍动物生长发育所需。白蚁肠道内的微生物也可以在反刍动物瘤胃内发挥作用，其体内大量的鞭毛虫及其共生细菌螺旋体门降解木质纤维素的能力比反刍动物更为高效［27］。高等白蚁更是可以利用肠道菌群的高效相互作用，产生乙酸及许多短链脂肪酸，这些挥发性脂肪酸是反刍动物的主要能量来源，可被瘤胃直接吸收［13］。

此外，白蚁具有提高动物非特异性免疫力的作用，结合中药制成方剂口服液用在长途运输动物的饮水中，可有效缓解动物的应激反应；作为反刍动物饲料添加剂能有效促进反刍动物胸腺分泌，提高其非特异性免疫力［24］。可见，发掘白蚁共生微生物资源，开发反刍动物饲料添加剂，具有十分广阔的应用前景。

3.2 猪禽饲料添加剂

白蚁机体蕴含大量昆虫蛋白，是猪、禽良好的蛋白饲料原料。另外，白蚁肠道内微生物对木质纤维素的高效降解能力，可以用来提高猪、禽大肠消化纤维素的能力，提高饲料利用率，降低料肉比，促进猪、禽的生长发育。陈黎等［28］将黑翅土白蚁（高等白蚁）和台湾乳白蚁（低等白蚁）制成白蚁粗粮液倒入新鲜猪粪中，进行混合、洗涤、烘干一系列处理，最终对残留物进行分析发现，2 种粗粮液均对其中的纤维素表现出显著的降解能力。

白蚁作为饲料或者饲料添加剂喂养禽类，在部分地区已得到广泛应用且效果佳。韦世华［29］、孙继和［30］通过松木、松针等诱引养殖白蚁，让鸡或鹅自行采食，其食用倾向良好、饲料成本低廉，食用白蚁的鸡生长速度快，产蛋率明显提高，极大提高了经济价值。

3.3 草食动物粪污的资源化利用

白蚁还可用于牛、羊等草食动物粪污的无害化处理以及资源化利用。草食动物粪便中含有大量纤维素，利用白蚁肠道内微生物对纤维素的高效降解能力处理粪污，既高效又为白蚁提供充足的营养物质，有效促进了白蚁的生长发育。在此领域蚯蚓处理粪污的报道较多，蚯蚓对于有机物质有很强的分解能力，已被用于反刍动物粪便废弃物的无害化处理，不仅其操作流程简便，而且能产生大量生物资源［31］。白蚁对牛、羊等草食动物粪污的处理，因其体内的微生物共生系统对纤维素的高效降解能力，其功效与效率强于蚯蚓，但在生产中的应用与报道较少，有待进一步研究与推广应用。