中国观赏型油菜育种研究及应用

陈 乔，吴 晔，柏文芳，辛 恬，薛 艳，王 彬，李 英

（1.汉中职业技术学院，陕西汉中 723000；2.汉中市农业技术推广与培训中心，陕西汉中 723000；3.宁强县农业技术推广中心，陕西汉中 724400）

随着城市化进程的加快，越来越多的农民进城务工，农村人口流向城市，农闲土地增多，传统油菜榨油生产收益有限，导致油菜种植面积逐年下降。中国大力推进美丽乡村建设，油菜的观赏价值越来越受到重视。传统油菜产业结合养殖业、养蜂业、旅游业开始了产业结构升级，进一步增加了油菜种植的多效经济收益。

在中共十九大乡村振兴战略的指导下，全国各地开始大力发展农村经济，一些地方的油菜花文化旅游节已成为当地的新名片。各地方依据自身特点、结合当地文化特点和产业形式，打造出不同的油菜产业模式及乡村旅游景观效果，四川、陕西、湖北、湖南、青海、浙江、云南等地以举办各种油菜花节的形式带动了本地的旅游产业发展，如云南省罗平县的梯田油菜、江苏省兴化市的垛田油菜、江西省婺源县的徽派油菜及陕西省汉中市陈村的七彩花田等。为了增加油菜花的可观赏性，吸引游客前来观光旅游带动当地经济发展，观赏型油菜新品种的选育势在必行，越来越多的育种家也投入到了花色品种选育的工作中来。本研究主要介绍了观赏型油菜新品种的选育技术、研究进展及应用，并对观赏型油菜在乡村旅游、美丽乡村建设及油菜产业结构升级中的发展前景进行了展望，以期为观赏型油菜新品种的发展提供参考。

1 中国观赏型油菜花色叶色类型

中国人工培育彩色油菜花始于20 世纪80 年代［1］，从事观赏型油菜育种的主要研究单位有四川省什邡市孝楠科技有限公司、江西农业大学、汉中市农业技术推广与培训中心、四川省农业科学院、浙江省农业科学院、华中农业大学、中国农业科学院油料作物研究所、河南省农业科学院及江苏省农业科学院等。四川省什邡市孝楠科技有限公司培育出红色、粉色、橙色、紫色和白色五大色系彩色油菜品种，并将这系列彩色油菜花命名为“十方虹”；汉中市农业技术推广与培训中心先后培育出“汉白玉”“天汉红”“梦幻白”等粉色、红色、紫色、白色、黄色、橘色、紫叶共7 大系列31 种颜色的油菜新品种；江西农业大学2022 年新增玫红、极玫红、褐红色、乌紫色、砖红、褐色、米黄央斑、褐红央斑、黄央斑、橙黄等11 种颜色的油菜新品种，总数突破56 种，稳定花色30 种。

在自然界中，植物花瓣及叶片细胞内的色素主要分为4 类，即叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮类色素及甜菜色素。其中，叶绿素包括叶绿素a 和叶绿素b，可以呈现出蓝绿色及黄绿色，类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素，可以呈现出橙黄色及黄色，类黄酮类色素及其衍生物在光照下可以呈现出红色到蓝色一系列的颜色，甜菜色素可以表现出如红色、紫色、黄色、白色等丰富的色彩。花青素就是类黄酮类色素的一种衍生物。花青素属于黄酮类化合物，其合成分为3 个阶段，第一阶段以苯丙氨酸为底物合成4－香豆酰CoA；第二阶段由4－香豆酰CoA 和丙二酰CoA 在一系列酶促反应下合成二氢黄酮醇；第三阶段由二氢黄酮醇在二氢黄酮还原酶（dihydroflavonol reductase，DFR）、花 青 素 合 成 酶（anthocyanidin synthase，ANS）等酶作用下合成各种花青素，如芍药素、矢车菊素、天竺葵素和飞燕草素等［2］。

油菜花属于十字花科作物，育种家收集利用十字花科中不同属具有不同颜色的材料和亲缘关系近的种进行杂交。通过杂交可以使不同种间或者亚种间的一些性状发生转移。将花粉与含有不同颜色基因的优良材料杂交、回交、自交等，重新组合不同花色基因，就产生了不同颜色的油菜花，同时促使油菜花的花色种类不断更新。如将普通油菜花与白色萝卜花进行杂交，可得到白色的油菜花。然后再通过不断地选育，用3～5 年的时间培育出彩色品种。育种家通过不同的育种手段令油菜花瓣及叶片中含有不同类型和含量的色素，最后在合适的pH 和转录因子调控等作用下呈现出不同的花色及叶色［3-5］。根据油菜花色及叶色进行分类，主要可以分为6 个色系，即白色系、黄色系、橘色系、红色系、紫色系及其他色系。

1.1 白色系

油菜白色系花是最早出现的彩色油菜花变异类型，育种家们已通过自然变异、人工理化诱变、远缘杂交等多种途径选育出白色系油菜新品种［6］。油菜花白色系主要包含纯白色和乳白色两种类型。已报道的白色系油菜材料及品种有浙江省农业科学院选育的CS1，汉中市农业技术推广与培训中心选育的带淡青的乳白色油菜品种梨花白和纯白色的汉白玉［7］，河南省农业科学院选育的甘蓝型白花胞质不育系7600A［8］，河南省信阳市农业科学研究所选育的甘蓝型油菜“白花+隐性核不育”两型系2512AB［9］以及甘蓝型油菜品种银花1 号、银花2 号和银花3号，丰乐种业股份有限公司彭家成选育的乳白色花材料BH［10］，江苏省农业科学院发现的甘蓝型油菜白花性状突变体J328 等，田露申等［11］在白菜型油菜Sarson 和人工合成甘蓝型油菜中发现了乳白色花突变体。

1.2 黄色系

常规油菜品种花色呈鲜黄色，育种家们已选育出如乳黄色、金黄色、柠檬黄、土黄色等其他黄色油菜花色品种。油菜黄色花瓣色素主要为β-胡萝卜素，金黄色花中主要为番茄红素和叶黄素［12］。油菜花呈现不同的黄色变化，是由于类胡萝卜素合成和累积所致［13］。已报道的黄色系油菜材料及新品种有浙江省农业科学院选育的土黄花色油菜CS2、汉中市农业技术推广与培训中心选育的彩色花色油菜金黄一号和土黄一号、四川省什邡市皂角农科园选育的黄中带绿花色油菜品种翠云、江苏省农业科学院发现的甘蓝型油菜金黄花性状突变体97088、长江大学的赵福永等［14］利用EMS 诱变技术发现了浅黄色花材料、四川大学的梁明山等［15］在转基因材料后代中发现了深黄色花、四川省农业科学院作物研究所收集引进的特早特长花期淡黄色油菜宣汉早［16］。

1.3 橘色系

橘色花系列的油菜花瓣呈现橘红色，橘红花瓣是在细胞质雄性不育恢复系后代中发现的［17］。已报道的橘色系油菜品种有汉中市农业技术推广与培训中心选育的汉橘一号、浙江省农业科学院选育的CS3、四川省什邡市皂角农科园选育的红尘、四川省农业科学院作物研究所选育的橘红油菜花色材料紫金花。

1.4 红色系

油菜花瓣呈现红色是由于花青素累积导致。育种家们已通过转基因、远缘杂交技术选育出红色花油菜新品种。红色系油菜主要包含从粉白、粉红、桃红到红色等多种花色。已报道的红色花油菜品种有四川省什邡市皂角农科园选育的粉色花瓣的回眸，汉中市农业技术推广与培训中心选育的粉红花瓣汉粉一号和铁锈红花瓣汉红一号、西瓜红、酒红，四川省农业科学院作物研究所选育的粉红花瓣粉红早100。

1.5 紫色系

由花青素累积导致的紫红色在油菜的营养器官和生殖器官（如种子）中广泛存在［18，19］。紫色系油菜品种可包含紫色花及紫色叶两种类型。紫叶油菜是油菜和紫色芥菜或紫叶色十字花科青菜杂交培育出的类型。已有报道的有浙江省农业科学院选育的矮杆紫色花油菜CS4、陕西省汉中市农业技术推广与培训中心选育的紫霞仙子。已有研究人员将紫色叶和各种花色结合起来，培育彩色花、彩色叶的油菜品种，陕西省汉中市农业技术推广与培训中心选育的紫叶白花、紫叶黄花、紫叶粉花等。

1.6 其他色系

除了上述5 种彩色油菜品种外，在育种中还出现了一些其他类型的色系材料，如微紫丝白花［20］、赵志刚等［21］在人工合成甘蓝型油菜中发现的黄白嵌合体材料、黄邦全等［22］利用远缘杂交技术发现的黄白嵌合材料、于澄宇等［23］在天然突变中发现的黄白嵌合材料。

2 观赏型油菜品种育种技术

育种家们主要使用远缘杂交、太空诱变、八倍体诱导、小孢子培养、分子标记、系统选育等常规技术与现代育种技术相结合的方法进行观赏型油菜品种的选育。

2.1 常规技术和远缘杂交技术

利用常规杂交、系统选育、杂种优势3 种常规育种技术结合的方法进行选育。引进和自育多功能资源后进行常规杂交。常规杂交的主要手段有放交、单交、回交、双交、多亲本复合杂交。经过种间杂交及远缘杂交后进行系统选育得到常规油菜新品种。同时利用杂种优势，即细胞质雄性不育、细胞核雄性不育、生态型雄性不育、萝卜质不育系和诱导型雄性不育，最终得到观赏型杂交油菜新品种。

远缘杂交是通过甘×白、甘×芥、白×甘、芥×甘等类型的种间远缘杂交和芝麻×油菜不同种间的远缘杂交育种，总结出种间杂交优势更强的思路。将不同花色油菜品种相互杂交或与诸葛菜、萝卜、紫叶芥、兰香芥等不同花（叶）色十字花科植物进行远缘杂交创制出油菜花色新品种。

2.2 现代育种技术

研究人员以自然变异材料为基础，结合小孢子培养、分子标记技术、人工诱变等方法拓宽了油菜花色变异，获得了大量的花色变异材料。

小孢子培养技术是一种稳定花色的育种技术，首先对多花色供体材料进行选择，花蕾采集、低温保存后进行小孢子分离。再经过小孢子培养、胚状体培养、植株再生、再生植株倍性鉴定等程序，快速得到稳定的多花色新品种。

分子标记技术是经过优良性状多花色油菜群体建立、油菜基因组DNA 的提取、花色目标基因的精准定位、PCR 技术扩增目标基因、检测亲本间的多态性、优良品质性状连锁基因的筛选、聚合多个优良品质性状基因到SCAR 和STS 等标准对群体杂交后代进行分子标记辅助选择等一系列的育种程序，得到多花色新品种。

航天育种技术是将自育的花色油菜品种搭载航天飞船进行航天诱变育种。观察后代变异情况，以期从后代中选育出含油量、抗倒性、抗病性、丰产性、品质等性状更优良的新的花色品种。

八倍体诱导技术是利用具有高诱导能力的油菜纯合诱导系，如成都市农林科学院选育的Y3380，与诸葛菜、萝卜、紫叶芥等十字花科彩色花进行种间远缘杂交，解决远缘杂交成功率低的技术难题，可以创制出更丰富的新花色品种。

3 观赏型油菜新品种的应用

观赏型油菜发展前景广阔，具有很大的经济价值、观赏价值、生态价值、社会价值及食用价值。尽管花瓣的颜色是彩色的，彩色油菜收获的菜子也是可以榨油的，有的花色品种甚至含油量比普通油菜还要高。汉中市农业技术推广与培训中心选育的彩色油菜具有适应性强、抗倒抗病性强、花色艳丽、产量高等特征。梨花白品种产量每公顷达3 000 kg 以上、含油量达49%。此外，彩色油菜花还可以加入保健品中，也可加工成桃酥、绿豆糕、护手霜、面膜和面霜等产品。

丰富的油菜花色具有非常好的观赏效果，大力培育观赏型油菜可以推动当地旅游发展，带动经济增效，实现农民增收。随着绿色产业、农旅融合的快速发展，具有良好观赏价值和蜂产业带动作用的油菜花迅速成为乡村旅游的主角，正在实现“一菜多用”等多功能用途。

国外出现了农田艺术、大地艺术景观，包括英国的麦田圈、日本的稻田艺术、美国的玉米迷宫等；在国内，四川省什邡市、湖北省武汉市、湖南省长沙市、青海省、浙江省余姚市、陕西省汉中市及云南省等地，已经开展了油菜创意农业大地艺术景观创作，吸引了大量国内外的乡村休闲游客。大地艺术景观农业是农业生产的大变革，让人们意识到土地不仅可以生产农产品，还可以发展田园风光旅游和农耕文化，改变了“一季一收”的传统农业生产方式。创意产业与传统农业有机融合，开辟了农业发展空间，拓展了农业功能，带动了农民增收。

陕西省汉中市是观赏型油菜推动发展油菜花文化旅游节的良好范例。连续举办了12 届“中国最美油菜花海汉中旅游文化节”，已是汉中市最大的旅游文化活动，受到了国内外游客的青睐。

2014—2018 年汉中市农业技术推广与培训中心培育出的彩色油菜品种已经在南郑南湖、曹家坝、南郑汉山广场、安康汉阴古梯田等地示范，取得了良好的示范效果。2019 年，为了加快促进汉中油菜产业转型升级，加大汉中油菜花节品牌效力，红色系、白色系、粉色系、橙色系和橘色系5 个彩色品系首次大面积使用于汉中油菜文化旅游节，得到了社会各界的广泛关注并取得了非常好的观赏效果。清明节期间，共接待游客401.72 万人次，实现旅游收入21.75 亿元，同比分别增长30.3%和36.2%，油菜花旅游产业的发展有力地推动了汉中旅游文化产业及农村经济的发展。2022 年中国最美油菜花海汉中旅游文化节期间，姹紫嫣红的油菜花喜迎八方游客。南郑区“七彩陈村”景观示范区选用了鲜黄色（邡油777）、白色（梨花白）、粉色（汉粉一号）、橙色（汉橘一号）和红色（汉红一号）5 种颜色进行景观打造，同时加入了大地艺术装置。项目以陈村的风貌为设计灵感，结合陈村凤凰水库设计出凤凰摆尾的灵动图案，辅以太阳射线的纹图，表现出了积极向上、阳光进取的面貌，预示着人民的生活越来越红火。很多地区已经开始探索开发观赏型油菜新品种的创新应用产业化模式。以汉中市观赏型油菜产业发展为例，总结出以下2 种发展模式。

3.1 “政府+科研＋公司＋基地＋农户”模式

利用汉中市打造全域旅游的发展规划，充分发挥本地区独特的区位优势、气候优势和资源禀赋，因地制宜，围绕“布局区域化、品种优良化、种植规模化、生产标准化、品质品牌化、内涵多元化”的综合发展格局，加快构建油菜产业一体化生产经营体系，实现良好的产业化发展，带动一二三产业融合发展。通过市政府从行政方面保障油菜种植面积，科研和企业相结合，基地与农民互相带动，共同构建油菜新品种繁育示范推广体系，将汉中油菜产业从典型的传统农业产业发展成为集生产、加工、销售、旅游开发于一体的大产业。

3.2 “园林公司+示范展示+技术指导+旅游观光”模式

“园林公司+示范展示+技术指导+旅游观光”模式在白花、梨花白、土黄花、橘红花、金黄花、金红、粉色、紫色等观赏型油菜品种的市场开发中应用效果突出。本模式充分发挥了园林公司在特色作物（苗木）销售、景观规划施工、景点运营中的丰富经验，育种单位提供优良种子和种植技术，双方发挥各自优势，利于观赏型油菜新品种的展示开发，产生较好的经济和社会效益，推动了当地旅游产业的发展。

4 展望

全国很多地方每年依靠油菜花旅游来增加农业旅游收入，各地出现的七彩油菜花成为新的亮点。这一新趋势的出现，促使油菜市场对多色油菜品种的需求越来越迫切。但是，中国在观光旅游方面，对于花色品种、延长花期、创意造型、作物布局、景观搭配等方面研究不足，制约了油菜旅游业进一步发展壮大。以中国最美油菜花海汉中旅游文化节为例，为观赏油菜发展提出以下建议，以期解决这些问题。

1）汉中市已连续多年举办中国最美油菜花海汉中旅游文化节，取得了很好的经济社会生态效果，但从历年来油菜花海规划设计对比来看，创新性、体验性、参与性还有待提升，特别是在游客所需的优质农副产品、旅游文化体验等供应水平还有差距。

2）应紧扣汉中市“区域中心城市、生态经济强市、幸福宜居城市”的“三市”战略部署和“学研在汉中”“医养在汉中”“旅居在汉中”“兴业在汉中”等四个在汉中特色品牌，以社会服务为导向，以成果转化为目标，积极与多家油菜、园林企业合作，延长油菜产业链，促进一二三产业的深度融合，大幅度提高油菜产业综合经济效益。

3）加大彩色花科研力度，力求筛选出的彩色花油菜品种不但花色美，而且抗病、高产、含油量高，还可榨油食用，农民收获大量油菜子，可提高收入。真正实现产业发展，农民增收。同时，深入挖掘汉中的历史文化、生物资源、特色民俗，筛选出花期长、花瓣大、产量高、适宜机械化生产、观花效果好的鲜黄色油菜品种，引进江西、四川、陕西汉中花色艳丽丰富的彩色花油菜品种。从乡村旅游景观设计角度出发，利用VR 等计算机辅助等技术，借助声音、灯光、影像、3D 等手段，多种植物联合配置，设计出把汉中历史文化资源和独特生态自然资源融入其中的多层次种植图案，打造独属于汉中的油菜花节大地艺术景观。以期实现油菜的“一菜多用，专用开发”，提升城市魅力和影响力，为汉中及同类地区美丽乡村建设提供借鉴。