海带多因子生长模型建立研究

蔡惠文,张平平,刘好真,赵 晟

(浙江海洋大学海洋科学与技术学院,浙江 舟山 316000)

海洋中的藻类通过光合作用吸收大气中的二氧化碳,同时,利用海水中的氮、磷等营养物质合成自身组织,完成海洋中非常重要的初级生产过程。海洋藻类被认为是海洋中吸收二氧化碳的最重要的生物群落[1-4]。据研究,养殖藻类每年能够从海洋中捕获248万吨二氧化碳[5]。海带(Saccharinajaponica)是我国非常重要的一种大型养殖藻类,具有非常重要的食用价值和经济价值,与紫菜(Porphyra)一起成为我国第一次海水养殖浪潮的主导品种。随着对海带研究的不断深入,对其在氮、磷吸收,生态修复以及固碳等过程中的生态价值有了更充分的认识[1,6]。在贝藻混养、鱼藻间养等多营养层次综合养殖系统中,海带通过吸收扇贝、牡蛎、贻贝(Mytilusedulis)、大黄鱼(Larimichthyscrocea)等养殖过程中产生的氮、磷等营养物质,缓解了鱼、贝养殖带来的环境压力和营养盐负荷[7-9]。根据对大型藻类养殖的碳移除研究发现,海带的固碳能力要远高于江蓠(Gracilaria)、裙带菜(Undariapinnatifida)、铜藻(Sargassumhorneri)等[10-13]。因此,通过建立模型的方式掌握影响海带生长的条件与因素,充分发挥海带的营养物质吸收利用以及固碳效果,具有非常重要的理论意义和实际应用价值。

海带的生长主要与光照、水温、营养盐、盐度、死亡脱落率等环境指标和生物因素密切相关[14-16]。吴荣军等[17]利用视窗化模型软件STELLA 9.0TM以水温、光照和海水中的氮磷营养盐为强制参数,成功模拟了桑沟湾海域海带的生长。蔡碧莹等[18]借助STELLA软件,着重模拟了海带在光照、温度、盐度、流速和营养盐差异明显区域的生物量和叶片长度。Lin等[19]利用营养盐函数等将牡蛎和海带生长结合起来,建立了生态系统模型用于预测不同养殖布局下牡蛎和海带的生长。温度、光照以及营养盐结构都是影响海带生长的重要环境条件,尤其是在大规模养殖海区,往往会产生营养盐限制问题,对规模化海带养殖产生不良影响。为了更好的研究环境因子对海带生长的影响,本研究利用可视化模型软件VENSIM建立了海带在稳定营养盐输入和非稳定营养盐输入两种条件下的动态生长模型,并利用Morris函数探究温度、光照和营养盐等外部环境条件的变化对海带生长的敏感性影响。研究结果可以为不同海区海带的生长状况分析,影响因素的探讨等提供参考和借鉴。

1 模型构建

1.1 模型中的函数

海带对营养物质的吸收不仅受到周围海域环境的影响,而且在不同环境条件下,其对营养物质的吸收利用方式也会有所差异。环境温度、光照、氮磷营养盐(包括其浓度、形式和配比)等与海带的生长速度、碎屑脱落率、孢子释放率、叶片末梢枯烂率、氮磷营养盐吸收率等[20-22]密切相关。本研究将环境温度、光照、氮磷营养盐作为强制函数,以海带的净增长率为基础,构建海带生长模型,模拟其生长状况,并研究这三个环境参数对海带生长的影响。各参数之间的函数关系见表1,其中,X表示营养盐(主要指氮N或磷P)。

表1 模型中主要函数Tab. 1 Main functions in the model

1.2 状态变量和强制函数

1.2.1 状态变量

模型中的生长状态变量包括海带干重(DW,g),海带体内游离营养盐含量[23](Xint,μmol/g)和环境中营养盐含量(Xext,μmol/L)。各状态变量随时间的变化分别用Xint(t)、Xext(t)、DW(t)表示。

具体见公式(14)至(16):

Xint(t)=Xint(t-dt)+φX-γX

(14)

Xext(t)=Xext(t-dt)+XINP-XOUTP

(15)

DW(t)=DW(t-dt)×(1+ng)-DW(t)·Emax

(16)

式(14)至(16)中:ng表示海带净增长,单位为d-1;Emax表示海带损失率,单位为d-1。

1.2.2 强制函数

除营养盐外,另外两个重要的环境参数为光强和温度。在不同海区及不同地理纬度上,光强和温度随着季节变化呈现不同的变化规律。本研究对于光照函数和温度函数的构建,借鉴JAMES等在构建海洋生态模型时关于光照和温度的拟合方式[30]。

本研究根据浙江舟山海域所在地理位置的光照和温度的年变化进行这两个强制函数方程的构建,用于模拟舟山海域海带生长状态。

光强年变化函数构建见公式(17)[31]:

(17)

依据浙江省舟山市2001年1月1日至2022年6月30日,近22年的温度数据进行海水温度的年变化函数拟合,得到海域水温的年变化函数(R2=0.79):

(18)

式(17)、(18)中:SD表示海带开始养殖时间,单位为d。

2 模型构建及参数设定

2.1 模型构建

本研究利用可视化软件VENSIM将上述所建的函数关系进行表达,并按照环境中有无充足的营养盐输入,将模型分为稳定营养盐模型(图1)和非稳定营养盐模型(图2)。非稳定营养盐模型结构图表达了该系统是一个封闭的,没有外界物质输入的海带养殖系统。而稳定营养盐模型是一个开放系统,与周围环境存在着物质交换。图1和图2中G和E分别表示海带增长量和损失量。

图1 稳定营养盐模型结构图Fig. 1 Structure diagram for stable nutrient model

图2 非稳定营养盐模型结构图Fig. 2 Structure diagram for unstable nutrient model

2.2 模型参数设定

模型中的最适生长温度、最适光强等海带生长基本参数的取值主要依据参考文献资料确定,参数SD根据实际海区的海带养殖起始时间进行调整,可采用该日期为一年(以365天为基准)中的第几天或倒数第几天表示。各参数的具体取值情况见表2。

表2 模型参数取值表Tab. 2 Parameter values in the model

2.3 模型初始状态参数

模型中的初始状态参数包括:Xext、Xint、DW。各状态参数的初始值取值方式如下:

①Xext取值。采用海域环境中的氮磷实测浓度值。②Xint初始值的设定。模型设定海带苗从育苗场到养殖场夹苗之前,处于贫营养环境,可以采用饥饿处理方式,因此海带苗体内的游离营养盐的初始含量可以用维持海带生长时,体内的最低营养盐水平来代替。③DW初始值。根据海带实际养殖海区的具体情况确定。④时间步长。模型计算的时间步长设定为1 d,模拟总时长依据放苗时间和收获时间具体确定。各环境初始状态参数取值见表3。

表3 环境初始状态参数取值Tab. 3 Environmental initial state parameters

3 结果与讨论

将所建模型应用于舟山海域海带养殖的模拟。舟山海域的海带养殖一般于当年11月份放苗,次年5月份收获,养殖时间约6个月,故选取模型的模拟时间为180 d。光照函数和温度函数均根据舟山海域所在经纬度进行拟合所得到的函数关系进行模拟(图3至图5)。

图3 光照(I)和光照强制函数(fi)变化曲线及温度(T)和温度强制函数(ft)变化曲线Fig. 3 Light and I forcing function curve and temperature and T forcing function curve

3.1 环境参数函数变化

模型中温度,光照和营养盐的强制函数取值范围为 0～1,0表示该因素对海带生长的限制最大,会导致海带停止生长甚至死亡,1表示该因素对海带生长没有限制[38]。

图3(a)是光照强制函数(fi)和海区光照(I)在稳定和非稳定模型的输出曲线,值在0.78～1.00之间,两者输出曲线一致,均呈正弦函数变化。在养殖40天左右(12月底左右),海带的生长受到光照的影响,且在图5(a)中可以看出此时稳定和非稳定模型中的净增长率(ngr)的变化趋势都相对变缓。

不同藻类都有其最适生长温度TOPT,当养殖海域温度高于或低于TOPT,藻类的生长都将受到影响。而当达到藻类的致死温度Tmax时,藻类会停止生长甚至死亡。图3(b)是温度强制函数(ft)和海区温度(T)在稳定和非稳定模型的输出曲线,其值在0.40～1.00之间,两者输出曲线重合,表明海带生长明显受温度影响。海带开始养殖时的温度为10℃,低于TOPT,但对海带的生长没有明显的影响。然后,随着温度的下降在上升,养殖时间到120天左右(3、4月份),温度达到TOPT之后,随着温度的继续上升,温度参数对海带生长的限制加强,直至收获。因此当温度高于13 ℃时,随着温度的上升,其对海带的生长拟制作用越强。在图5(a)中也可以看出,稳定模型中的净增长率(ngr)变化曲线在120天达到峰值,之后逐渐下降。

营养盐是影响海带生长的另一重要因素。海带生长所必需的营养元素主要为氮和磷,海带生长需要相当于1.3%干重的氮含量,1～2 m长的海带每天需要6 mg氮才能满足其正常生长[28]。图4(a)是氮营养盐强制函数(fN)在稳定和非稳定模型状态下的曲线。稳定模型的输出值在0.0～0.4之间,呈上升变化,表明在氮营养盐输入稳定的情况下,随着海带的生长,氮对它的拟制影响减弱;非稳定模型的输出值在0.0～0.2之间,有一个上升的趋势,但均接近0,表明在氮营养盐没有输入稳定的情况下,氮营养盐对海带生长的拟制作用十分明显。图4(b)是磷营养盐强制函数(fP)在稳定和非稳定模型的输出曲线。除了前20天外,fP的输出值均在0.8左右,表明磷营养盐对海带的生长不会产生明显影响。在图5(a)中也可以看出稳定和非稳定模型中的净增长率(ngr)变化曲线具有明显差别。

图4 氮强制函数(fN)变化曲线及磷强制函数(fP)变化曲线Fig. 4 Nitrogen forcing function curve and phosphate forcing function curve

图5 海带的净生长率(ngr)和干重(DW)变化曲线Fig. 5 Net growth rate and dry weight variation curve of kelp

3.2 海带生长模拟

稳定和非稳定营养盐输入情况下,海带干重(DW)和净增长率(ngr)的模拟值见图5(a)和图5(b)。从模拟结果可以看出:两者的净增长率变化曲线虽然都有上升的峰值,但其最大值和最大值的到达时间不一致,稳定模型的净生长率一直大于非稳定模型。另外,两者模拟的海带干重均趋于“S”型增长状态,但其最终干重差异明显,稳定模型的海带干重大约在30天左右达到了非稳定模型180天时的干重,其原因主要在于无外源的营养盐作为补充,有限的氮营养盐不足以维持海带生长。因此,在营养盐不足的区域,尤其在高密度海带养殖区以及水交换不通畅的大规模海带养殖区,其生长将受到严重影响。

根据海带的生长模型可以看出,舟山海域的海带养殖在前40天左右(12月底)主要受光照的影响,临近收获时的最后30天主要受温度限制。在养殖第40天之后(12月底),海带生长对氮营养盐的需求明显增大,当氮营养盐不足时,会明显受其限制。Zhang等[38]在建立桑沟湾海带生长模型时,发现在养殖60天(1月1日)明显受光照,低温限制;且表明营养盐影响海带生长的整个周期。桑沟湾海域是养殖历史悠久的大规模海带养殖区,养殖密度较高,氮磷营养盐长期处于贫乏状态,而舟山海域处于富营养海域,营养盐浓度高,不会对海带生长产生营养盐限制的状况。相对于蔡碧莹等[18]所建立的海带生长模型,本研究所建立的海带生长模型中海带的损失率取固定值,未考虑环境因子对损失率的影响。

4 灵敏度分析

4.1 分析方法

本研究采用Morris法[39]对模型进行定性全局灵敏度分析。Morris法最早由Morris于1991年提出,随后经Campolongo等[40]进行改进。此法基于一次变化法的实验设计,对于分析参数众多且运算负荷较大的模型具有很好的适用性,是准确性和效率折中的一种选择[41]。

本研究应用R语言进行灵敏度模型构建,并引用Sensitivity模块下的Morris函数进行定性全局灵敏度分析。Morris函数规则如下:

Morris(model, factors, r, design, binf, bsup, type, levels, grid.jump)

其中:model——分析的函数或数据;factors——影响因素的数量;r——运算的次比例数量;design——参数列表;binf——参数最小取值;bsup——参数最大取值; type——运算类型;levels——参数水平;grid.jump——水平间距。

4.2 灵敏度分析结果

4.2.1 Morris参数设定

根据需求,Morris具体参数值设定见表4。本研究中氮、磷的取值数级差距较大,可通过提高levels参数的数值提高运算准确度,本研究中设定为100 000,根据运算规则grid.jump参数可近似取1。

表4 Morris参数表和赋值Tab. 4 Morris parameters and the values

4.2.2 灵敏度分析结果与讨论

在进行灵敏度分析时,将氮营养盐因子(X1)、磷营养盐因子(X2)和养殖开始时间(X3)作为影响海带生长的影响因子进行计算,灵敏度运算的次数为20次。通过计算,得到了平均灵敏度(mu)、平均灵敏度的绝对值(mu.star)以及灵敏度的标准差(sigma)(表5)。由灵敏度分析结果可以看出,养殖时间(X3)的灵敏度远远大于氮营养盐因子(X1)和磷营养盐因子(X2)。根据前述关于温度函数和光照函数关系公式可知,温度和光照都是时间(SD)的函数,随着时间的变化而发生变化,据此可以得出,温度和光照是影响海带生长的主要因素,氮磷营养盐的影响小于温度和光照对海带生长的影响。Zhang等[38]对内部模型参数值进行灵敏度分析发现,温度对海带生长影响最大,光照对海带的影响小于氮磷营养盐。本研究主要通过敏感性分析来判断光照和温度对海带生长的影响,且表明温度和光照对海带的共同影响大于氮磷营养盐的影响。

表5 灵敏性分析运算结果Tab. 5 Sensitivity analysis results

在营养盐因子中,氮营养盐因子(X1)灵敏度小于磷营养盐因子(X2)(表5),因此可以得出,磷营养盐小于氮营养盐对海带生长的影响。Zhang等[38]进行灵敏度分析时同样得出类似结论。与许多其他海洋藻类一样,海带生长过程对不同氮源的需求不同,有些海带往往优先利用氨氮,当氨氮不足时,再继续利用硝酸盐。而有些海带对氨氮或硝酸盐的利用偏好取决于氨氮和硝酸盐的浓度水平、碳氮比,甚至磷酸盐的浓度[42]。

5 结论

海带是重要的海水养殖经济品种,不仅具有重要的经济价值,而且能够吸收氮磷营养盐,同时固定二氧化碳,具有非常重要的生态价值。本研究所建海带生长模型能够较好的反映环境因子对海带生长的影响。在不受营养盐限制的海域,温度和光照是影响海带生长的主要因素。且在生长的初期阶段,光照是影响海带生长的关键因子,而临近收获期,温度是影响海带生长的主要因素。模型的灵敏度分析也发现:虽然营养盐对海带生长的影响较小,但是,在氮磷两种营养盐中,氮营养盐对海带的生长抑制性影响要大于磷营养盐,因此,保证海域充足的氮供应对于健康的规模化海带养殖具有重要意义。