干旱地区藜麦的耐旱机理及种植适宜性研究——以甘肃省永昌县为例

张弢，李岩瑛，张敏，董吉德，颜鹏程，毛竹馨

（1中国气象局兰州干旱气象研究所/甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室/中国气象局干旱气候变化与减灾重点实验室，兰州 730020；2甘肃省永昌县气象局，甘肃永昌 737200；3甘肃省武威国家气候观象台，甘肃武威 733000；4甘肃省永昌县农业技术推广服务中心，甘肃永昌 737200）

0 引言

干旱是世界上影响面最广、造成农业损失最大的自然灾害之一[1]，具有发生频率高，影响范围广、持续时间长等特点，对工农业生产和生态环境具有严重的影响[2]。中国西北干旱区地域广大，不仅是欧亚大陆的极旱区，而且是全球最重要的干旱气候区之一[3]，降水稀少，蒸发量大，农作物灌溉主要依赖冰川融水和地下水开采，用水量占总用水量的80%，地表水开发程度已经很高，水资源供需矛盾突出[4]，干旱的频繁发生给国民经济，特别是农业生产带来巨大的危害[5]。因此，研究作物的耐旱机理，选择具有适宜性的耐旱作物，对于干旱地区提高水分利用效率缓解水资源供需矛盾具有十分重要的意义。

藜麦(ChenopodiumquinoaWilld)为一年生草本植物，原产于南美洲安第斯山脉高原地区，有约7000 年的栽培历史[6]，为短日照植物，性喜强光[7]，具有广泛的生态适应性和抗逆性，能够适应不同气候条件[8]，可以在干旱、盐碱地和频繁霜冻等极端环境下生长[9]，具有丰富的营养价值。中国于1987 年在西藏引种试验成功[10]，2008年实现规模化种植，目前，广泛分布于20余个省（区），截至2020年，中国藜麦种植面积超过2万hm2，种植面积和总产量已跃居世界第三（数据来源于2020年藜麦产业发展报告）。种植示范结果表明，藜麦在不同的种植地区均能正常结实形成产量，可以适应当地生态环境，具有大面积推广的潜力和广泛的开发前景[11-14]。

作为一种新型粮食作物，在耐旱性和抗旱性研究方面，张紫薇等[15]通过分析指出，藜麦通过增加根生物量与根长比例来增加植物吸水能力，从而增加对干旱环境的耐受性，增强抗旱力。温日宇等[16]通过干旱胁迫对不同藜麦种子萌发及生理特性的影响研究中发现，藜麦可以通过改变相应生物学、生理学特性来主动适应干旱；王志恒等[17]对多种藜麦品种的抗逆性评价中，分别筛选出了抗旱、耐盐和耐碱的藜麦品种和鉴定指标；刘文瑜等[18]通过研究发现，干旱胁迫严重到一定程度时，叶片叶绿素合成和干物质积累会受到抑制。在诸多的研究中，同时开展藜麦耐旱性和适宜性方面的研究还未见到，为应对西北地区干旱气候形势，缓解水资源紧张局面，本研究基于甘肃省永昌县地区当地条件，以‘陇藜1号’为试验材料，记录藜麦在干旱地区整个生育期内的生长特性和生长状况，分析了其在干旱地区的耐旱性和适宜性，以期为藜麦在西北干旱地区的进一步推广种植提供一定的理论依据和实践参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地选在永昌县城关镇沙沟岔村二社，面积0.06 hm2，地理位置为：N 38°13′52″，E 101°55′16″，海拔高度为2024.1 m。该地段灌溉便利，地形平整，土质为砂壤土，土壤pH值为8.25，呈弱碱性，耕层土壤有机质含量为26.0 g/kg、碱解氮含量为92.2 mg/kg、有效磷含量为60.7 mg/kg、速效钾含量为298.1 mg/kg。试验种植品种为‘陇藜1号’，前茬作物为洋葱，试验于2022年5月—2022年10月进行。

1.2 方法

1.2.1 种植方式采用覆膜+膜下滴灌方式，用拖拉机覆膜、铺设滴灌带一次性完成，地膜颜色为黑色，幅宽120 cm（覆膜后实际幅宽为100 cm），幅距40 cm。

1.2.2 播种方法机械穴播，播种前施底肥，底肥为金大地复合肥(N-P-K=15-15-15)，施肥量为600 kg/hm2，播种量为15 kg/hm2，用炒熟的油菜籽和藜麦种子按1:1的比例掺匀，采用5 孔手推滚轮播种器播种（图1），播深约2 cm，每幅播种3行，株距30 cm。

图1 藜麦播种图

1.2.3 观测方法在藜麦试验田内设置4 个观测小区，各选有代表性的一个点，作上标记，并按顺序编号，测点之间保持一定距离，各区测点位置交错排列，使之纵横都不在同一行上，测点距田地边缘的距离不小于2 m，以避免边际影响[19]，小区面积为1 m2（图2）。生育期按照邓万云等[11]对藜麦生育期的划分标准，分别记录藜麦播种、出苗、分枝、现穗、开花和成熟共6个生长发育时期的日期。

图2 藜麦观测小区示意图

观测标准：出苗期为植株幼苗露出地面2～3 cm，竖看显行。分枝期为小区内50%以上的植株主茎叶腋开始延伸、顶端离主茎的长度达2 cm；现穗期为小区内50%以上的植株顶端形成花蕾的日期；开花期为小区50%以上的植株主穗花序开花的日期；成熟期为小区80%以上的植株茎秆变黄、穗顶变色、籽粒充实、外壳变硬的日期；茎粗为主茎基部距地面2 cm左右位置处的测量值；全生育期为播种次日至成熟期的日数。株高、千粒重、单株粒重、籽粒与茎杆比等产量结构分析和生育期观测均在4个小区内进行。

1.2.4 数据统计方法采用Microsoft Excel 2007进行数据统计计算、绘图及分析。

1.3 田间管理

1.3.1 间苗藜麦苗期共间苗2 次，原则是去弱留壮。第一次间苗在苗高为3～5 cm 时进行，每穴留苗3～4株；第二次间苗在苗高为8～10 cm左右时进行，每穴留苗2株，需从根部掐断，以免对余苗根系造成伤害。在第二次间苗的同时进行培土，以促进次生根生长，增强植株的支撑能力，防止后期倒伏。

1.3.2 除草人工除草，切忌使用化学除草剂。第一次除草，在第一次间苗时进行；第二次除草在第二次间苗时进行；其后，视田间杂草生长情况而定，直到苗高达100 cm以上冠部舒展时，杂草生长逐渐会得到抑制。

1.3.3 追肥施足底肥后整个生育期内再无需进行追肥。

2 结果与分析

2.1 藜麦的生长特性

藜麦于5 月20 日播种，播种后出苗迅速，约4～5 d即可露出地面，苗期为11 d，平均温度为17.5℃，日照时数为108.8 h（见图3(a)）。

图3 藜麦出苗期(a)、分枝期(b)、现穗期(c)、开花期(d)、成熟期(e)图

分枝期平均温度为18.3℃，日照时数为255.4 h，降水量为29.9 mm。分枝期是根系生长时期，植株生长相对缓慢，28 d株高增长约30 cm左右（见图3(b)）。

现穗期生长速度最快，平均温度为20.1℃，日照时数为133.3 h，降水量为48.4 mm。随着温度的升高，株高由分枝期的31 cm 猛增到126 cm，18 d 时间株高增长近100 cm（见图3(c)）。

开花期是穗部发育的关键阶段，共26 d，平均温度为19.8℃，日照时数为204.1 h，降水量为39.7 mm，植株平均高度达185 cm，平均茎粗为2.2 cm（见图3(d)）。

成熟期共59 d，气温逐渐下降，平均温度为13.9℃，日照时数为382.4 h，降水量为63.4 mm，是穗部籽粒充实阶段，初期果实充满乳状浆液，随后籽粒逐渐变硬，此时株高虽有增长，但增长缓慢。进入成熟期10 d 左右，部分植株逐渐变红，此时植株不再增长，株高固定，平均株高为203 cm，最高株高达267 cm，茎粗范围在2.1～2.8 cm 之间（见图3(e)）。各生育期出现日期及气象要素见表1。

表1 藜麦各生育期出现日期及气象要素表

藜麦全生育期天数共142 d，平均温度为17.0℃，≥0℃的积温为2416.7℃，降水总量为182.4 mm，日照时数为1084.0 h。收获后进行了产量结构分析，测得千粒重为2.71 g，单株粒重为63.29 g，平均产量为2895.3 kg/hm2，籽粒与茎杆比为1:0.99，介于水稻(1:0.90)和小麦(1:1.10)之间。

2.2 藜麦的耐旱机理

2.2.1 根根系是植物直接吸收水分的器官，是评价植物耐旱性的一个重要的指标，根系大、深、密是作物抗旱的基本特征。为获取藜麦在土壤中的根系分布情况，分别于7月28日开花中期和10月9日成熟后对藜麦根系进行了取样观测，取样时交错选点，避免边际效应，株型选择中等高度，取样坑直径和深度为50×50 cm，并力求使根系完整。观测结果显示（表2），藜麦根系分布在表层土的10～40 cm 深度，根系发达，呈网状分布，大部分根系具有明显的主根，也有部分根系则没有明显的主侧根之分（图4），根深跟株高基本成正比。网状分布的发达根系，不但有利于从土壤中吸收水分，而且有利于抵抗强风等恶劣环境。

表2 藜麦根系长度

图4 藜麦开花期(a)、成熟期(b)根系状况图

2.2.2 叶叶片是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官。藜麦叶片形似鹅掌、互生、叶缘呈不整齐锯齿状，早期呈深绿色，叶面上有白色的短绒毛，仿佛在叶片上覆了一层薄霜，叶脉致密，角质层厚，叶表面的小囊胞中含有钙草酸盐晶体（图5(a)），这样的结构特征具有良好的吸湿性和防止过度蒸腾的作用。叶片成熟期变为黄色、红紫色（图5(b)），叶片失去膨压开始萎蔫，降低了叶面积和气孔开度，从而减少了水分蒸腾，有利于养分和水分向果实集中输送。

图5 藜麦分枝期(a)、成熟期(b)叶片形状图

2.2.3 茎茎对植物体地上部分起着支撑作用，也是植物输送水分和营养的重要器官，其木质化程度、疏导组织、表皮上的附属结构等会影响植物的抗旱能力。藜麦做为一种抗旱性较强的双子叶植物，它的茎结构在长期适应环境过程中，形成了最为合理的抗旱结构。成熟期测得平均茎粗为2.5 cm，茎部较为粗壮，且包含许多分枝，茎呈椭圆形，为木质中空，具有较厚的表皮，茎杆韧性很强，具有弹性，断面有明显的纤维状导管（图6）。茎的结构特征，既增加了茎杆的韧度，又具备了向枝叶快捷输送水分的能力，同时，还具有锁住水分避免水分流失的功能，这种独特的生物学结构特征也是支撑其生长高度较高的主要原因。

图6 藜麦茎截面图

2.3 藜麦的需水规律

藜麦全生育期的需水规律可以概括为“前期耐旱，中期喜水（宜湿），后期怕潮”。苗期干旱少雨，有利于蹲苗，促进藜麦根系发展。分枝期田间土壤蒸发和作物蒸腾逐渐增大，使土壤底墒迅速减少，需要适时补充土壤水分，因此，分枝期（6 月8 日）进行了第一次灌溉。现穗期对干旱影响较为敏感，受到干旱胁迫时，会使藜麦细胞损伤严重，从而进一步影响藜麦穗部发育，因此，现穗期（7月5日）进行了第二次灌溉。开花至成熟期为藜麦产量形成关键时期，需要有充足的水分供应，力争实现穗大粒多，开花期（8 月9 日）进行了第三次灌溉，每次的灌溉量约为450 m3/hm2。

2.4 藜麦在干旱地区种植的适宜性

光、热、水、气(CO2)和合适的土壤条件可以评价作物在一地种植的适宜性。藜麦种植地要求无霜期在100 d 以上，适宜的温度为15～20℃，最高温度不超过32℃，海拔1500 m 以上，土壤质地为砂壤土，pH 值为4.5～8.9。

永昌县地处西北高原，平均海拔为1950 m，年平均温度为5.8℃，最高气温为33.5℃，年平均降水量为211.8 mm，年平均相对湿度为49%，年平均日照时数为2999.7 h，≥0℃的有效积温为2819.9℃，平均无霜期151 d。气候冷凉、干燥，太阳辐射强、昼夜温差大，跟藜麦原产地生态环境具有相似性，多年来，藜麦在永昌地区种植过程中无病虫害发生。

3 讨论

本研究首次以覆膜+膜下滴灌方式在永昌试种藜麦，全生育期天数为142 d，单产达2895.3 kg/hm2。目前，全国范围内藜麦种植的最大产量出现在青海格尔木[12]，千粒重达到3.74～3.94 g，平均产量达到3616.5～5577.0kg/hm2；其次，是在西藏地区[10]，产量达5250.0kg/hm2；山西静乐县旱作藜麦平均产量为1675.1～3637.2 kg/hm2[20]；藜麦在北京郊区种植的平均产量为1860 kg/hm2[21]；甘肃其他地区的产量在2400.0～3241.5 kg/hm2之间[22]。总体来看本研究藜麦产量在全国范围内处于中游水平。

生育期天数与该品种在甘肃东乡种植的生育期天数相当[23]，成熟期的平均株高为203 cm，与该品种在青海高海拔地区[24]平均株高214.55 cm 相接近。成熟后测量了藜麦的籽粒与茎杆比，比值为1:0.99，该值在国内的公开资料中还未见到，测量籽粒与茎杆比的意义在于籽粒与茎杆比可以衡量茎叶的光合产物运往籽粒部分的多寡，其比值愈大，光合产物运往籽粒中的部分愈多，产量也愈高。

藜麦的根、叶、茎分别具有独特的耐受干旱的生理学特征。根系越庞大，作物获得的水分和养分越多，耐受干旱的能力也就越强[25]。藜麦的较强耐旱性还与其叶片水分相关特性有关，包括低渗透势、低鲜干重比、低弹性和在低叶片水势下维持膨压的能力等，低渗透势特征可能是藜麦耐旱的一个重要原因[26]。藜麦在轻度和中度干旱胁迫下，细胞可以通过积累溶质来降低渗透势，发挥主动调节作用，当干旱胁迫程度加重至重度干旱时，渗透调节作用减弱甚至消失，藜麦的叶片叶绿素合成和干物质积累会受到抑制[18]。但植物的抗旱机理不是单独一个因素的作用，而是多种性状综合作用的结果[27]，具有一定的复杂性。

覆膜+膜下滴灌相较于传统的大水漫灌方式，具有保墒、节水、节肥、增产和提髙作物品质等优点[28]，与大水漫灌相比节约近1/2 的水量[29]。但值得注意的是种植前需进行冬灌，冬灌能够较好地保证春播土壤墒情，且在春季土壤解冻后土质疏松利于出苗[30]。

本研究以‘陇藜1号’为研究对象取得上述研究结果，在具体种植过程中随着土壤肥力、气候条件的改变和种植品种的不同，种植结果也会有所不同，灌溉量、灌溉次数也应做相应调整，降水少的地区灌溉次数多、降水多的地区灌溉次数少，需要根据实际情况因地制宜。另外，对于藜麦耐旱机理方面的研究侧重于外观和生态结构方面，而对光合生理指标、氧化酶活性、渗透调节机制等方面在植物抗旱中的作用限于篇幅、技术手段等因素未进行深入分析。适宜性方面也是主要从气候角度入手，做了宏观分析，未对具体的环境因子做细致的量化处理并进行评价，这是本研究的局限性。

还有一个情况需要特别注意，藜麦不能重茬种植，重茬种植会使藜麦植株矮小，籽粒糠瘪，病虫害严重，基本没有产量，这种现象也被称作“重茬障碍”[31]。发生重茬障碍的主要因素是土壤的营养失调，由于每种农作物对营养的需求比例是不一样的，如果常年种植一种作物会使土壤中的某些元素格外缺乏，从而会抑制后续农作物的生长发育。

当前，藜麦的种植管理还是基于传统的人工种植技术，尤其是不能使用除草剂增加了种植成本，限制了大面积推广，但另一方面，未使用除草剂也使藜麦保留了健康和“绿色”品质。未来，既能提高机械化种植水平，又能保证健康和“绿色”品质的种植技术不仅是藜麦，同时也是其他粮食作物研究和发展的方向。

4 结论

藜麦全生育期天数为142 d，单产达2895.3 kg/hm2，籽粒与茎杆比为1:0.99，分枝期、现穗期、开花期分别是藜麦发育的关键阶段，也是需水的关键时期。

根、叶、茎分别具有独特的耐受干旱的生理学特征，植物的抗旱机理不是单独一个因素的作用，是多种性状综合作用的结果，具有一定的复杂性。

采用覆膜+膜下滴灌方式进行藜麦种植，具有节水、节本、抗旱、增效等多重效果，可以提高水分利用效率，实现干旱地区有限水资源利用最大化，为藜麦的种植方式提供了一种新的选择。综合气候条件、土壤条件、灌溉条件，结合本次大田试验种植结果，藜麦在永昌表现出了良好的适宜性，覆膜+膜下滴灌的种植方式，适合在西北干旱地区进一步推广。