乳山湾邻近海域春、秋季浮游动物的群落结构

张 亮，王 岚，刘玉盟，孙 滨，宿 凯，赵 玲，纪莹璐

（1.山东省海洋生态环境与防灾减灾重点实验室，山东青岛 266061；2.自然资源部北海预报减灾中心，山东青岛 266061）

乳山湾位于山东半岛南部乳山市境内，为一半封闭的浅水海湾，呈V 字形，自然形成东流区和西流区，东有锯河注入，西有乳山河注入.乳山湾滩涂广阔，沿岸水产养殖发达[1]. 随着乳山湾附近工业和养殖业的发展，乳山湾及邻近海域的海水水质环境发生了一定程度的变化，主要是海水养殖面积的增长以及乳山湾附近修造船厂和港口的建设增加了乳山湾及邻近海域的海洋生态系统压力，造成邻近海域的海洋环境质量也随之下降[2].乳山口港是一级渔港，停靠有大量的渔船，尤其在捕捞季节，停靠该港的渔船非常频繁，给乳山湾以及附近海域的海洋生物群落造成了较大的影响[3].

浮游动物是海洋生态系统中的次级生产力，是海洋生物多样性的重要组成[4]，浮游动物的种类组成和种群动态变化对于整个海洋生态系统的结构与功能都有着十分重要的影响[5]，全面准确地了解海洋浮游动物种类组成、分布和数量变化能够加深对海洋生态系统结构与功能的认知，能够更好地保护海洋生态环境.目前，关于乳山湾海洋生物的研究多为潮间带生物[3，6]和浮游植物[7]，而对于乳山湾邻近海域浮游动物的研究相对较少[8]. 及时全面和准确地了解该海域最新的浮游动物群落结构特征，对于乳山湾及邻近海域生物生态环境质量的全面和准确评价至关重要，也是海洋经济可持续发展的重要前提条件，因此，对乳山湾及其邻近海域进行海洋生态资源的调查非常必要.本研究以2020 年3 月（春季）和2020 年11 月（秋季）调查数据为基础，分析乳山湾邻近海域浮游动物群落结构及两季变化情况，为深入研究该海域的生态环境质量提供重要的基础数据，同时为海洋生态评价等研究提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 采样与分析

本研究所用的浮游动物样品为2020 年3 月（春季）和2020 年11 月（秋季）在乳山湾邻近海域进行生态调查时采集，2 个航次调查共布设采样站位7 个，采样站位设置情况如图1 所示.采集浮游动物所用网具为浅水Ⅰ型浮游生物网（网口面积为0.20 m2，材质为CQ14 筛绢），采集时自海底（距离海底2 m）垂直拖网至海面获得样品.对浮游动物样品采用甲醛海水溶液（体积分数为5%）进行固定，样品送实验室后按照《海洋监测规范》[9]中对浮游生物生态调查的相关要求，采用体视显微镜以个体计数法进行分析，包括种类鉴定和计数，并用电子天平进行湿重生物量的测定.

图1 调查站位Fig.1 Location of investigation stations

1.2 调查数据的处理和分析

1.2.1 丰度、生物量和优势度

某种浮游动物的丰度（C，单位为个/m3）、生物量（M，单位为mg/m3）以及优势度指数（Y）按照文献[10]中的方法进行计算，公式如下：

式（1）—式（3）中：n为该调查站位某种浮游动物的个体数量（单位为个）；V为该调查站位的滤水量（单位为m3）；m为该调查站位某种浮游动物的质量（单位为mg）；ni为第i种浮游动物的个体数量；N为浮游动物的总个体数量（单位为个）；fi为第i种浮游动物在调查站位中出现的频率.优势种的认定依据：当优势度指数Y≥0.02 时，认定该物种为优势种[11].

1.2.2 生物多样性

采用香农-韦弗（Shannon-Weaver）多样性指数（H′）[12]、Margalef 种类丰富度指数（D）[13]以及Pielou 均匀度指数（J）[14]对浮游动物群落生物多样性进行分析，公式如下：

式（4）—式（6）中：Pi为第i种的个体数（ni）与总个体数（N）的比值（ni/N）；S为样品中的种类总数.

1.2.3 浮游动物丰度、生物量及多样性分布

对浮游动物丰度、生物量及多样性的平面分布情况进行绘图.

1.2.4 生物多样性评价

根据多样性指数的大小，陈清潮等[15]将生物多样性的阙值（Dv=H′×J）划分成5 个等级：Dv＜0.6 时为Ⅰ级（描述为多样性差）；0.6≤Dv≤1.5 时为Ⅱ级（描述为多样性一般）；1.6≤Dv≤2.5 时为Ⅲ级（描述为多样性较好）；2.6≤Dv≤3.5 时为Ⅳ级（描述为多样性丰富）；Dv＞3.5 时为Ⅴ级（描述为多样性非常丰富）.基于春、秋两季调查的结果，依据陈清潮等[15]对群落丰富程度的分级对乳山湾附近海域浮游动物的多样性进行评价分析.

1.2.5 群落划分

采用PRIMER 6.0 中的CLUSTER 模块对浮游动物群落进行聚类分析，并进行MDS 标序分析.

2 结果与分析

2.1 浮游动物的种类组成

对乳山湾邻近海域2 个航次的调查结果显示，春季和秋季调查共发现浮游动物成体22 种（表1）：腔肠动物5 种，占总种数的23%；节肢动物14 种，占总种数的64%；尾索动物2 种，占总种数的9%；毛颚动物1种，占总种数的4%.另外，发现浮游幼虫6 类.

表1 浮游动物种类名录Tab.1 List of zooplankton species

调查发现，秋季浮游动物种类数多于春季的种类数，秋季调查发现成体17 种、浮游幼虫6 类，春季调查发现成体13 种、浮游幼虫4 类（表2），春、秋两季调查均出现的浮游动物成体有8 种，浮游幼虫有4 类.种类组成方面，春、秋两季调查结果表明：节肢动物在种类组成上占优势；其次为浮游幼虫类；再次为腔肠动物.

表2 浮游动物种类组成Tab.2 Taxa composition of zooplankton

2.2 优势种

春、秋两季浮游动物的优势种和优势度如表3 所示.两季共出现优势种成体10 种、幼虫2 类，其中，节肢动物8 种，毛颚和尾索动物各1 种，浮游幼虫2 类，节肢动物在优势种种类组成上占优势.春季调查出现优势种10 种/类，秋季调查出现优势种5 种/类，春、秋季调查出现的优势种有所不同，春、秋两季共同优势种包括小拟哲水蚤、拟长腹剑水蚤、强壮滨箭虫.春季调查中，第一优势种中华哲水蚤和第二优势种/类桡足类无节幼虫的出现频率均为100%，优势度指数分别为0.22 和0.13；秋季调查中，第一优势种小拟哲水蚤和第二优势种强壮滨箭虫的出现频率均为100%，优势度指数分别为0.55 和0.15.

表3 浮游动物优势种和优势度Tab.3 Dominant species of zooplankton and its dominances

2.3 生物量和丰度的平面分布

春季调查海域浮游动物生物量的分布如图2（a）所示，湿重范围为142.3～433.8mg/m3，平均为260.7mg/m3，最高生物量出现在R13 号站，最低生物量出现在R10号站位.秋季浮游动物生物量的分布如图2（b）所示，湿重范围为17.7～216.6 mg/m3，平均为91.3 mg/m3，最高生物量出现在R07 号站位，最低生物量出现在R05号站位.从平面分布来看，春、秋季节调查海域浮游动物的生物量总体呈湾内和近岸高、湾外和湾口低的分布趋势.

图2 浮游动物生物量的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of biomass of zooplankton

春季调查海域浮游动物丰度的分布如图3（a）所示，丰度范围为62.8～282.5 个/m3，平均为110.1 个/m3，最高丰度出现在R13 号站，最低丰度出现在R15 号站位.秋季浮游动物丰度的分布如图3（b）所示，范围为53.9～303.3 个/m3，平均为137.9 个/m3，最低丰度出现在R10 号站位，最高丰度出现在R01 号站位.从平面分布来看，春、秋两季调查海域浮游动物丰度的平面分布呈湾内高于湾外的趋势.

图3 浮游动物丰度的平面分布Fig.3 Horizontal distribution of abundance of zooplankton

2.4 群落多样性分布及评价

对春、秋两季调查的浮游动物数据进行生物多样性指数计算，平面分布情况如图4 所示.由图4 可以看出，春季调查中，浮游动物的多样性指数在2.40～3.43之间，平均为3.09；秋季在1.50～2.88 之间，平均为2.06.春季调查中，浮游动物的均匀度指数在0.72～0.87 之间，平均为0.80；秋季在0.43～0.70 之间，平均为0.57.春季调查中，浮游动物的丰富度指数在0.88～2.48 之间，平均为1.97；秋季在1.05～2.13 之间，平均为1.59.水平分布上，春季调查中，多样性指数和丰富度指数在湾内及湾口低，湾外高；秋季调查中，多样性指数和丰富度指数与春季相反，湾内和湾口高，湾外低.2 个季节的均匀度指数均是湾内高、湾口和湾外低.

图4 浮游动物生物多样性指数的平面分布Fig.4 Horizontal distribution of biodiversity of zooplankton

春季调查浮游动物的多样性指数和均匀度指数均高于秋季的数值，说明春季浮游动物群落相对于秋季较为稳定.春、秋两季均匀度指数有一定的变化，说明春、秋两季站位的浮游动物种类组成存在差异，调查站位之间分布不均匀，这与秋季调查物种数量明显高于春季的实际相符合.

依据陈清潮等[15]对生物群落丰富程度的分级，各站位的评价结果如表4 所示.春季调查海域浮游动物多样性阈值的平均值为2.5，多样性评价等级为Ⅲ级，等级描述为多样性较好；秋季调查海域浮游动物多样性阈值的平均值为1.2，多样性评价等级为Ⅱ级，等级描述为多样性一般.

表4 调查海域浮游动物的多样性指数Tab.4 Diversity index of zooplankton in investigation sea areas

2.5 群落划分

根据春、秋两季调查的各站位浮游动物的种类组成进行Cluster 聚类和MDS 标序分析，结果分别如图5 和图6 所示.

图5 浮游动物群落种类组成的Cluster 聚类结果Fig.5 Results of Cluster analysis of zooplankton community

图6 浮游动物群落种类组成的MDS 标序分析结果Fig.6 Results of MDS analysis of zooplankton community

由图5（a）可以看出，在66%的相似度上春季调查海域7 个站位的浮游动物可划分为2 个群落，群落Ⅰ包含R15、R12、R10、R13 站位，群落Ⅱ包含R01、R05、R07 站位，MDS 图（图6（a））中压力系数为0.01. 由图5（b）可以看出，在64%的相似度上，秋季调查海域7个站位的浮游动物同样可划分为2 个群落，群落Ⅰ包含R15、R12、R13 站位，群落Ⅱ包含R01、R05、R07、R10 站位，MDS 图（图6（b））中压力系数为0.06. 春季和秋季调查海域浮游动物MDS 结果的压力系数Stress 均小于0.2，因此该分组结果可信[16].

由聚类分析结果可知，两季调查划分的2 个群落所包含的站位基本一致，位于乳山湾东流区的R01 站位、乳山湾口的R05 站位以及乳山湾口西侧的R07 站位在两季调查的聚类分析结果中，均属同一群落，说明浮游动物群落组成随季节变化的分布特征具有较好的稳定性和重现性.

3 讨论

3.1 种类组成和优势种分析

本研究分别于2020 年春季和秋季对乳山湾邻近海域浮游动物群落进行调查，共获得22 种成体，其中，春季13 种，秋季17 种.另外发现浮游幼虫6 类，其中，春季4 类，秋季6 类. 徐潇峰[8]于2011 年对乳山湾及邻近海域浮游动物进行生态学研究，春季发现浮游动物42 种/类，秋季发现44 种/类，种类组成上春、秋两季均是节肢动物占优势，其次为浮游幼虫，再次为腔肠动物，春、秋季调查发现的种类数差别不大；毕晓欣等[17]研究了2015 年春季山东省近岸海域浮游动物的生态特征，在位于乳山湾附近海域的站位发现浮游动物12 种/类，种类组成上节肢动物占优势，其次为浮游幼虫，再次为腔肠动物；同样在黄海海域，刘萍等[18]于2009 年调查研究了荣成湾毗邻海域浮游动物群落的季节分布特征，秋季发现浮游动物38 种，春季32 种.本研究结果与徐潇峰[8]和刘萍等[18]的研究结果一致，即黄海海区浮游动物种类数在夏季和秋季相对较多，冬季和春季相对较少.本研究发现的浮游动物种类数与同在乳山湾附近海域的调查结果相比，低于徐潇峰[8]的结果，高于毕晓欣等[17]的结果，这可能与调查站位的数量有关系.种类组成方面，本研究发现调查海域节肢动物、浮游幼虫类及腔肠动物在种类组成上占优势，这与以往研究结果[8，16]基本一致，说明调查海域浮游动物的种类结构组成比较稳定.

本次调查中，春、秋两季的优势种包括中华哲水蚤、太平洋真宽水蚤、强壮滨箭虫、小拟哲水蚤、双毛纺锤水蚤、腹针胸刺水蚤、强额拟哲水蚤、拟长腹剑水蚤、近缘大眼剑水蚤、桡足类无节幼虫、异体住囊虫、双壳类幼虫.徐潇峰[8]对乳山湾及邻近海域浮游动物的生态调查中，春季浮游动物的优势种分别为夜光虫、小拟哲水蚤、中华哲水蚤、双刺纺锤水蚤、克氏纺锤水蚤、强壮滨箭虫，而秋季优势种分别为夜光虫、双刺纺锤水蚤、小拟哲水蚤、拟长腹剑水蚤和强额拟哲水蚤；毕晓欣等[17]调查发现，2015 年春季该海域的优势种为强壮滨箭虫、中华哲水蚤、腹针胸刺水蚤.强壮滨箭虫是我国渤海、黄海以及近岸海域的常年优势种类，隶属于毛颚类动物，同时也是暖温带的近岸优势种[19].左涛等[20]研究发现，墨氏胸刺水蚤和中华哲水蚤是南黄海浮游动物的优势种.本研究结果与上述调查结果基本一致，说明近年来该海域浮游动物优势种未发生明显变化.

3.2 季节变化分析

对春、秋两季调查发现，春季浮游动物的生物量明显高于秋季的数值，丰度略低于秋季的数值. 在黄海海域相关研究中，李雨苑[21]研究发现，2012 年春季和秋季黄海浮游动物丰度分别为8 111.4 个/m3和4 331.0 个/m3；陈学超等[5]调查结果显示，南黄海海域2014 年春季浮游动物平均生物量为1 555.1 mg/m3，秋季为425.8 mg/m3，春季平均丰度为9 551.4 个/m3，秋季为2 103.7 个/m3.本次调查中，乳山湾邻近海域春季浮游动物的生物量高于秋季的数值.浮游动物的生长繁殖和水温、浮游植物等影响因子密切相关，春季浮游动物生物量高于秋季主要是因为春季表层水温升高，光照增强，营养盐类丰富，在良好的环境条件下，浮游植物（主要是硅藻）繁殖迅速，以浮游植物为食的浮游动物由于适宜的水温和充足的饵料供应也开始大量繁殖和增长[22]. 本次调查中，春季浮游动物的丰度略低于秋季数值，这与以上学者[5，21]的研究结果不一致，可能是因为秋季各站位均出现大量小拟哲水蚤（优势度达0.55），从而导致秋季平均丰度异常升高.

3.3 物种多样性及群落分析

春季R01 和R05 站位的多样性指数相对较低，但这2 个站位的生物量和丰度却较高，可能是因为出现了大量优势度非常高的太平洋真宽水蚤和桡足类无节幼虫.有研究表明，当生物群落中的单一种类或某几个物种的优势度特别明显时，群落的的多样性就会明显降低[23]，因此某些站位某一个或几个物种优势种过于显著造成了该站位的浮游动物多样性指数较低[24].同时R01 站位于湾内，地理位置导致海水交换受到限制，湾内生存环境相对稳定，因而湾内浮游动物种群数量得以保持，但多样性会相对减少[25].秋季R01 站位的多样性指数最高，这是因为秋季该站位物种数量出现最多，同时没有出现优势度特别高的物种.

从群落分组情况来看，春季和秋季浮游动物在乳山湾内和湾外的群落差异比较明显，这是因为乳山湾是典型的半封闭内湾，湾口非常狭窄，湾内水体交换能力弱，导致湾内浮游动物群落与湾外存在比较显著的区别.有研究表明，影响浮游动物群落结构的关键环境因子是水深[26]，水温、盐度也是重要影响因素[27]，R01、R05、R07 站位分别位于湾内、湾口或者近岸，同其余站位相比水深较浅，站位所处海域水深相当，均小于10.0 m.水深的不同导致所在海域的水温、透明度、溶解氧浓度、盐度及叶绿素a 等环境因子不同，各种环境因子的差异最终综合影响了浮游动物的聚类群落结构.

4 结论

（1）2020 年3 月（春季）和11 月（秋季），对乳山湾海域浮游动物进行调查，共发现22 种成体，其中春季有13 种，秋季有17 种，分别属于腔肠动物、节肢动物、尾索动物、毛颚动物；另外发现浮游幼虫6 类，其中春季有4 类，秋季有6 类.

（2）春、秋两季调查的浮游动物优势种有所不同，春季调查优势种为中华哲水蚤、太平洋真宽水蚤、强壮滨箭虫、小拟哲水蚤、双毛纺锤水蚤、腹针胸刺水蚤、强额拟哲水蚤、拟长腹剑水蚤、近缘大眼剑水蚤和桡足类无节幼虫，秋季调查优势种为小拟哲水蚤、拟长腹剑水蚤、强壮滨箭虫、异体住囊虫、双壳类幼虫.

（3）调查海域浮游动物可划分为2 个群落. 春季浮游动物的生物量、平均多样性指数、丰富度指数、均匀度指数均高于秋季的数值，丰度则略低于秋季的数值. 春季浮游动物的多样性评价等级为多样性较好，秋季为多样性一般.