旺 姆,杨春葆,原红军
(西藏自治区农牧科学院农业研究所/省部共建青稞和牦牛种质资源与遗传改良国家重点实验室,西藏 拉萨 850002)
青稞(Hordeum vulgareL.var.NudumHook.f.)又称裸大麦、无壳大麦,属于禾本科大麦属。青稞是高原谷类作物,对于西藏及周围高海拔地的粮食安全具有重要的意义。青稞的作用不只作为粮食食用,也在陆续开展青稞酒等青稞特色产品研发。其低糖低脂且高β-葡聚糖的特性,使青稞食品具有一定的保健功能,对中国居民合理膳食、预防高血脂等疾病也具有重要作用[1-2]。
危害青稞的病虫害众多,白粉病作为青稞的主要病害之一,制约青稞产量和品质提高[3]。随着近年来西藏地区气候的变化,西藏白粉病发病的地区逐年增加,主要集中在拉萨、林芝、山南、昌都等地,其中以林芝、拉萨地区尤为严重。有研究表明,白粉病对于青稞的产量减产率为10%~30%不等,严重发病的地块甚至能够减产50%以上[4]。
目前对于青稞的白粉病防治工作主要是早期预防为主,通过土地深翻清除病株残体等物理措施和使用烯唑醇或醚菌酯等化学药剂进行化学防治,但是实际效果并不明显,且因相关优势小种变化而产生耐药性[5],青稞抗白粉病机理和相应育种方面研究仍显得薄弱。大麦白粉病的抗病基因及抗性材料的选育研究已经广泛开展,虽然青稞属于大麦属,但由于种植条件和区域问题,区外大麦白粉病抗性品种研究并不能代表和解决西藏青稞白粉病抗性品种选育问题。目前,抗白粉病青稞材料较大规模田间筛选工作进行较少,各地筛选的抗白粉病青稞材料总数不足400 份,且多为西藏本地材料[6-7]。
青稞白粉病的防治,最根本手段就是培育高抗白粉病的青稞品种。分子育种技术日益成熟,但相关分子标记的开发利用依然要依托大量具有抗病特异性的作物材料。因此无论是作物育种还是抗逆境生理变化研究,抗性特异性作物材料的筛选都是必不可少的。本研究利用西藏自治区农牧科学院和中国农业科学院作物科学研究院所提供的2 006份青稞材料,在田间进行白粉病抗性鉴定,并初步完成这些青稞材料的白粉病抗性分级。
青稞材料:2006 份青稞材料,由西藏自治区农牧科学院农业研究所青稞育种栽培研究室提供。
种植方法:田间抗病鉴定在西藏自治区林芝市巴宜区玉荣增村进行,该地在青稞生长期间气候湿润气温适中,为青稞白粉病高发区。供试材料于2022年3月6日播种,每个材料1行,每行长1 m,行距0.25 m,行播种量40粒,设置3次重复。
诱发材料为白粉病高感材料“藏青13 号”。每一列供试材料间隔0.50 m作为诱发行,诱发行每隔0.50 m 播种20 粒“藏青13 号”。白粉病为气传病害,在适宜的条件下,可通过高感材料诱发试验材料自然感病。
在青稞成株期,采用墨西哥“玉米小麦改良中心”的禾谷类作物叶部病害“0~9 级法”(简称“0~9级法”)[8]对每个供试材料按试验重复顺序进行白粉病病情调查,根据调查结果对青稞材料进行白粉病抗性分级(表1)。
供试青稞材料2 006 份,其中国外材料277 份,国内材料1 729份。国外材料分布在亚洲、欧洲、北美洲、澳洲以及非洲部分国家。国内材料主要来自青藏高原,少部分来自云贵川、东北及东南沿海地区。种质材料来源表2所示。
表2 种质材料分布
2.2.1 全部材料抗病性评价结果
对2 006份种质材料进行白粉病田间抗性鉴定后,得到结果如表3 所示。其中免疫(IM)材料511份,占总数的25.47%;高抗材料(HR)72 份,占总数的3.59%;中抗材料126 份,占总数的6.28%;中感材料449 份,占总数的22.38%;高感材料838 份,占总数的41.77%,极感材料(VHS)10 份,占总数的0.50%。在所有材料中,抗性材料占总数的29.06%,高感、极感材料占总数的42.27%。
表3 种质材料抗病性评价及占比
2.2.2 国外材料抗病性评价结果
国外材料合计277份,来自于26个国家。其中免疫(IM)材料102 份,占总数的36.82%;高抗材料(HR)15 份,占总数的5.42%;中抗材料11 份,占总数的3.97%;中感材料54 份,占总数的19.49%;高感材料94 份,占总数的33.94%,极感材料(VHS)1 份,占总数的0.36%。在所有材料中,抗性材料占总数的46.21%,高感、极感材料占总数的53.79%(表4)。
表4 国外种质材料抗病性评价及占比
2.2.3 国内材料抗病性评价结果
国内的材料共1 729 份,来自11 个省份,主要西藏1 591 份,来自其他省份的材料138 份。其中免疫(IM)材料409 份,占总数的23.66%;高抗材料(HR)57份,占总数的3.30%;中抗材料115份,占总数的6.65%;中感材料395 份,占总数的22.85%;高感材料744 份,占总数的43.03%,极感材料(VHS)9份,占总数的0.52%。在所有材料中,抗性材料占总数的46.21%,高感、极感材料占总数的53.79%(表5)。
表5 国内材料抗病性评价及占比
2.2.4 皮大麦材料抗病性评价结果
在所有材料中,皮大麦共63 份。其中免疫(IM)材料39 份,占总数的61.9%;高抗材料(HR)6份,占总数的9.52%;中抗材料1 份,占总数的1.59%;中感材料7 份,占总数的11.11%;高感材料10 份,占总数的15.87%,极感材料(VHS)0 份,占总数的0%。在所有材料中,抗性材料占总数的73.02%,高感材料占总数的15.87%(表6)。
表6 皮大麦材料抗病性评价及占比
2.2.5 青稞材料抗病性评价结果
在所有材料中,青稞材料一共1 944 份。其中免疫(IM)材料472 份,占总数的24.28%;高抗材料(HR)66份,占总数的3.40%;中抗材料125份,占总数的6.43%;中感材料442 份,占总数的22.74%;高感材料892 份,占总数的42.64%,极感材料(VHS)10 份,占总数的0.51%。在所有材料中,抗性材料占总数的34.10%,高感、极感材料占总数的65.90%(表7)。
表7 青稞材料抗病性评价及占比
经过本次青稞材料白粉病抗性田间调查分析,对参试青稞材料白粉病抗性分布情况有了初步了解,白粉病免疫材料511份,占比25.47%,极感材料10 份,占0.50%。在田间进行白粉病抗性鉴定试验,病害的传播接种存在一定的环境干扰。本研究通过设置诱发行,使用极感材料诱导发病,诱发材料正常发病且评价为白粉病免疫型的青稞材料并不集中在一起,说明本次试验已将环境影响误差降低到最小。
在2 006 份材料中,青稞白粉病抗性材料583份,高感及极感材料848 份。目前,在大麦抗逆性研究方面,对于白粉病的研究相对深入,国内外研究中发现多个白粉病抗性基因[9-13]。现阶段分子辅助育种技术日趋成熟,主要通常分子标记和田间抗病性调查结合对作物材料进行抗病性鉴定,青稞相应的分子标记还有待开发[14]。在大麦基因研究方面,已报到了分布在不同染色体上的22 个专化性主效白粉病抗病基因位点[15]。
青稞是大麦属大麦种作物,但主要分布在青藏高原等高海拔地区,与平原地区的大麦对比,其抗白粉病机理及相关抗病主效基因是否相同仍未可知。专属于青稞变种的特异性白粉病抗性基因分子标记研究仍处于空白阶段。作物田间抗性鉴定是分子辅助育种的基础,工作量大且结果易受环境影响。本次青稞田间白粉病抗性鉴定工作为青稞优异种质创制、抗病育种提供参考亲本,并为研究青稞白粉病抗病机理和相关基因分子标记开发提供材料支撑。接下来将对本次筛选出的白粉病抗性特异性青稞材料继续进行田间鉴定及实验室定量白粉病接菌试验,通过验证获得白粉病抗性核心种质资源,进一步开展青稞白粉病抗性研究。