动植物协同净化下鳜养殖塘浮游植物群落结构研究

赵秀侠，卢文轩，杨 坤，方 婷，侯冠军*

(1.安徽省农业科学院水产研究所，安徽 合肥 230001；2.水产增养殖安徽省重点实验室，安徽 合肥 230001)

鳜(Siniperca chuatsi)俗称鳜鱼、桂鱼、季花鱼、花鲫鱼、鳌花等，属于硬骨鱼纲、鲈形目、真鳜科、鳜属鱼类，是中国特有的肉食性凶猛淡水鱼类[1]，广泛分布于长江中下游和珠江水域，在中国被广泛养殖。人工集约化养殖鳜需要外部投入大量饲料鱼和渔用饲料，这些外源性营养物质难以被养殖对象完全吸收和利用，易产生残饵累积和代谢废弃物等[2]，其是养殖池塘水体中污染物的主要来源，严重制约了鳜养殖业的可持续发展。

生物处理方法是净化养殖水体的主要方法，包括生物膜法、人工湿地、浮床和微生物处理方法等[3-4]。这些方法存在引入外源物质、运行成本高、适用范围有限等缺陷[5]。利用贝类滤食、生物沉降和人工种植的水生植物将养殖水体中的氮、磷营养盐吸收并转化等生物处理技术[6]，可以实现对养殖水体的环境修复和调控，这对于养殖对象的健康养殖与提质增效具有重要意义。研究表明，在罗非鱼(Oreochomis niloticus)养殖池塘中，设置蕹菜(Ipomoea aquatica)浮床，可以有效地控制水体中的总氮、总磷、氨氮和亚硝酸盐氮含量[7]。金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和椭圆背角无齿蚌(Anodonta woodiana elliptica)组合可以有效抑制养殖水体中浮游植物的生长，并形成稳定健康的微型生态系统[8]。利用龙 须 菜 (Asparagus schoberioides) 和 缢 蛏(Sinonovacula constricta)协同处理混养海水对虾(Penaeus orientalis)养殖尾水中的氨氮、硝态氮和亚硝态氮的去除率都大于75%，对浮游植物的生长具有较大的抑制作用[9]。背角无齿蚌(Anodonta woodiana)与白掌(Spathiphyllum kochi)和降糖草(Gynura divaricata)组合对富营养化水体中的总氮和总磷的去除率较高，还能降低水体浊度[10]。不同藻类在对虾养殖尾水中的生长特性各异，其对水体中的氮、磷的去除效果也存在差异[11]。由此可见，水生植物与贝类等可以有效净化水产养殖废水，部分营养丰富的水生植物和浮游植物可以作为养殖对象的生物饲料。

开展水生植物与蚌协同净化下养殖水体中的浮游植物群落结构及其变化研究，分析其影响因素，对于养殖水体的水质调控具有重要意义。本研究在2种水生植物与蚌协同净化条件下，研究鳜养殖塘水体中浮游植物群落特征、演替规律以及其与水质的关系，旨在为应用生物操纵法优化鳜鱼养殖池塘水质与生态环境、构建一种新的复合型养殖模式提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计

于2020 年5 月1 日至12 月20 日，在安徽省滁州市隆财渔业有限公司的养殖基地中开展实验。

实验用鳜鱼苗的数量约为24 000 尾，鳜鱼苗的初始规格为7～8 cm/尾，养殖密度为1.3 尾/m2。实验用了生长旺盛且生物量基本一致的54 000株水稻(Oryza sativa)和4 800 株蕹菜。鳜鱼苗、水稻和蕹菜植株都来源于滁州市隆财渔业有限公司基地。

实验用养殖塘为底质硬化且淤泥厚度小于20 cm 的土塘，塘口为长方形，其长和宽分别为50 m和40 m，塘深为2.5 m。每座养殖塘的面积为2 000 m2，平均水深为1.80 m，配备1.5 kW增氧机，根据天气情况增、减增氧机的使用时间。

HET-CAM and human skin patch test of ten commonly used sunscreens 12 26

将水稻植株定植于高15 cm、直径为15 cm 的陶盆中。每盆种植3～5 株水稻，共种植了10 800盆水稻。将种植了水稻的陶盆口架在浮床上，悬浮于水面。

对照组养殖塘中浮游植物群落的优势物种为被甲栅藻、啮蚀隐藻、卵形隐藻、四尾栅藻、梭形裸藻和细小平裂藻，其优势度值分别为0.070、0.195、0.098、0.050、0.023和0.131。水生植物种植面积为30%和吊养了褶纹冠蚌的第1 组养殖塘中浮游植物群落的优势物种为啮蚀隐藻、卵形隐藻、梭形裸藻、细小平裂藻、四尾栅藻和被甲栅藻，其优势度值 分 别 为0.362、0.101、0.031、0.095、0.049 和0.043。水生植物种植面积为10%和吊养了褶纹冠蚌的第2 组养殖塘中的浮游植物优势物种为啮蚀隐藻、卵形隐藻、被甲栅藻、细小平裂藻和四尾栅藻，其优势度值分别为0.334、0.109、0.031、0.028和0.026。各月采样日的各组养殖塘中的浮游植物优势物种变化不大。

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在实验中，9 座养殖塘的布局如图1a 所示。在第1组的3座养殖塘中，水生植物浮床面积都为养殖塘面积的30%，水稻浮床和蕹菜浮床的面积各占养殖塘面积的15%(图1b)；在水生植物浮床下面，采用网兜吊养方式，每兜1只，每只褶纹冠蚌初始质量的(平均值±标准误)为(345.5±25.26)g，均匀地将150只褶纹冠蚌(Cristaria plicata)悬吊于浮床框水面下0.5 m 深度处(图1c)。在第2 组的3 座养殖塘中，水生植物浮床的面积都为养殖塘面积的10%，水稻浮床和蕹菜浮床的面积各占养殖塘面积的5%；在水生植物浮床下面，吊养150只褶纹冠蚌。在对照组的3 座养殖塘中，既无水生植物浮床，又未养殖褶纹冠蚌。

(2)根据权数(3,1,3,1,3,1,3,1,3,1,3,1)确定的校验码，对“相邻数字写颠倒”的错误检验绝对有效吗？请给予说明．

图1 实验中养殖塘的平面布局(a和b)和褶纹冠蚌养殖方式(c)示意图Fig.1 The schematic diagram of plane layout of the aquaculture ponds(a and b)and the aquaculture method of Cristaria plicata(c)in the experiment

实验期间，采用人工投喂方式，以草鱼(Ctenoparyngodon idellus)为饵料，投喂鳜。饵料鱼的体长约为鳜体长的30%～50%。饵料鱼的投放量约为鳜体质量的5～6倍。

1.2 样品采集与测试分析

2020 年7 月至12 月的每月中旬，各采集浮游植物样品1次。

参照《湖泊生态调查观测与分析》[12]中的方法，采集浮游植物样品。

3)相比传统企业“先分后总”的思维方式，更加需要“先总后分”结构思考方法的导入，以提高分析问题和解决问题的整体效率。

每个采样日，在每座养殖塘，利用网眼直径为64 μm 的25 号浮游生物网，在水面下，“∞”形拖网约5 min，取过滤、浓缩后的水样50 mL，装入容积为100 mL 的样品瓶中，作为浮游植物的定性样品；在每座池塘的四角离岸2 m 处和池塘中央的水面下0.5 m和1.0 m深度处，利用采水器，分别采集1 L 水样各1 份，都放入PET 塑料桶中，混合均匀，取出1 L混合水样，作为浮游植物的定量样品；立即向水样中加入水样体积1.5%的鲁哥氏液，固定样品，并将水样运回实验室。

每个采样日，在每座池塘中，采集500 mL 的混合水样3 份，4 ℃下保存，用于水质指标的测试分析。

9座养殖塘水体中的浮游植物群落共有6种优势物种，其分别为绿藻门的被甲栅藻(Scenedesmus armatus)、四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda)、裸藻门的梭形裸藻(Euglena acus)、隐藻门的卵形隐藻(Cryptomonas ovata)和啮蚀隐藻(Cryptomonas erosa)、蓝藻门的细小平裂藻(Merismopedia minima)。

在采样现场，利用YSI多参数水质分析仪(YSI ProPlus)，测定水温、水体pH、水体溶解氧含量、水体氧化还原电位和电导率。利用塞氏盘，测定水体透明度。

各月采样日，各组养殖塘水体中的浮游植物群落都以绿藻门、裸藻门和硅藻门的物种为主，各组养殖塘水体中的浮游植物群落组成差异不大。9月采样日，绿藻门物种数量最多。

在实验室中，按照文献[13]中的相关方法，测定水样中的总氮、总磷、氨态氮、高锰酸钾指数和叶绿素a含量。依据文献[14]，利用Olympus DP73显微镜，鉴定浮游植物的种类。在浮游植物的定量样品沉淀48 h后，将样品浓缩至30 mL。采用细胞体积法，推算浮游植物的生物量。对浮游植物优势物种，随机测算30～50个细胞的体积，取其平均值，由于浮游植物的比重接近于1，故直接将浮游植物的体积换算成生物量(湿质量)，即浮游植物物种的生物量为其细胞丰度与平均体积的乘积。根据个体形状，测量和推算单细胞浮游植物的生物量。

1.3 各种指数选择

选择Margalef 物种丰富度指数、Shannon-Wiener物种多样性指数、Pielou均匀度指数和优势度，分析浮游植物群落结构特征。

优势度≥0.02[15]的浮游植物物种为优势物种。参照文献[16]和文献[17]中各多样性指数值的等级标准，判定水体污染状况。

1.4 数据分析方法

对浮游植物物种的生物量和水体理化指标数据，进行log10(x+1)数据转换，使数据呈正态分布。

采用单因素方差分析方法，利用SPSS 20.0软件，处理和分析浮游植物物种的生物量和水体理化指标数据。

采用去趋势对应分析和冗余分析方法，利用CANOCO 4.5 软件，分析浮游植物物种生物量与各种环境因素的关系。

利用Origin 9.0软件，绘图。

水稻和蕹菜浮床都被固定在养殖塘的一侧，距离养殖塘最近的岸边50 cm处。

2 结果与分析

2.1 养殖塘水体的理化性质

9座养殖塘水体的水温、pH、溶解氧质量浓度、透明度分别变化在12.90～34.60 ℃、6.95～8.73、3.60～12.40 mg/L、18.00～35.00 cm之间，水体中的总氮、总磷、氨氮、高锰酸钾指数、叶绿素a的质量浓度分别变化在0.89～4.24 mg/L、0.04～0.97 mg/L、0.18～1.09 mg/L、3.00～48.00 mg/L、102.37～161.23 mg/L之间。

第1组、第2组和对照组养殖塘水体中的浮游植物群落的细胞丰度分别变化在1.608×105～2.247×105cells/L、1.083×105～2.205×105cells/L 和2.228×105～2.565×105cells/L 之间，其各月采样日浮游植物群落细胞丰度的平均值分别为1.963×105cells/L、1.709×105cells/L 和2.357×105cells/L，其各月采样日浮游植物群落生物量的平均值分别为0.359 mg/L、0.384 mg/L和0.522 mg/L。

表1 实验期间各组养殖塘水体的理化指标值Table 1 The values of physical and chemical indexes of the water in each aquaculture pond group during the experiment

水生植物种植面积为30%的第1 组养殖塘的水温、水体溶解氧含量、pH、透明度、电导率、总磷含量、高锰酸钾指数含量和叶绿素a含量的平均值都大于水生植物种植面积为10%的第2组养殖塘，而其总氮含量和氨态氮含量都略小于后者。

单因素方差分析结果显示，第1组和第2组养殖塘水体中的高锰酸钾指数含量显著低于对照组养殖塘(n=3，F=7.262，p=0.006)；第1组与第2组养殖塘水体的各项理化指标值之间都无显著差异。

2.2 浮游植物群落的组成

浮游植物种类鉴定结果显示，2020 年7 月至12 月采样期间，在水生植物种植面积为30%和吊养了褶纹冠蚌的第1组养殖塘中，鉴定出6门32属64 种浮游植物，其中，绿藻门、裸藻门、硅藻门、隐藻门、蓝藻门、甲藻门浮游植物的物种数量分别为30种、17种、12种、2种、2种、1种；在水生植物种植面积为10%和吊养了褶纹冠蚌的第2组养殖塘中，鉴定出6门35属62种浮游植物，其中，绿藻门、裸藻门、硅藻门、隐藻门、蓝藻门、甲藻门浮游植物的物种数量分别为29 种、15 种、11 种、3 种、2 种、2种；在对照组养殖塘中，鉴定出6门30属60种浮游植物，其中，绿藻门、裸藻门、硅藻门、隐藻门、蓝藻门、甲藻门的浮游植物的物种数量分别为30种、12种、11种、3种、2种、2种。对照组养殖塘中浮游植物的物种数量略少。

3.12 易腐食品。蛋白质或碳水化合物含量较高（通常酸碱度（pH）大于4.6且水分活度（Aw）大于0.85），常温下容易腐败变质的食品。

鼻咽癌(nasopharyngeal carcinoma，NPC)是一种常见的恶性肿瘤，发生率为耳鼻喉科恶性肿瘤之首［1］。以放疗为主的综合治疗是鼻咽癌的首选治疗手段［2］。但放疗过程中会产生各种不良反应，给患者带来不适和痛苦，影响患者的日常生活［3］。症状困扰是指患者由于疾病本身的症状和/或治疗引起的症状而经历的身心痛苦或折磨［4］。为了解鼻咽癌患者在放疗期间相关症状困扰对生活的干扰程度，我们进行了相关的调查，现报道如下。

利用直径为10 cm的PVC管和配套弯头，制成长1 m、宽2 m的蕹菜浮床框架，框架内为聚乙烯网片，在网片上种植蕹菜，其种植密度为4株/m2。

2.3 浮游植物的丰度和生物量

由表1可知，种植了2种水生植物和吊养了褶纹冠蚌的第1 组和第2 组养殖塘水体的溶解氧含量、pH、总氮含量、总磷含量、氨氮含量和高锰酸钾指数含量的平均值都小于对照组养殖塘，透明度、电导率和叶绿素a 含量的平均值都大于对照组养殖塘。由此可见，种植了2种水生植物和吊养了褶纹冠蚌的第1 组和第2 组养殖塘的水体质量得到明显改善。

由表2可知，各月采样日对照组养殖塘水体中的浮游植物群落细胞丰度的平均值都最大，第1组养殖塘的次之，第2组养殖塘的最小；各月采样日对照组养殖塘水体中的浮游植物生物量平均值都最大。

表2 各月采样日各组养殖塘水体中浮游植物的细胞丰度和生物量值Table 2 The values of cell abundance and biomass of phytoplankton in each group of aquaculture ponds on the sampling day of each month

采样期间，在对照组养殖塘中，隐藻门物种的细胞丰度占浮游植物总细胞丰度的比例(34.30%)最大，绿藻门物种的(30.37%)次之，蓝藻门物种的(28.50%)再次之(表3)。在第1 组养殖塘中，隐藻门物种的细胞丰度所占比例(66.58%)最大，绿藻门物种的(16.77%)次之，蓝藻门物种的(10.87%)再次之。在第2组养殖塘中，隐藻门物种的细胞丰度所占比例(48.30%)最大，绿藻门物种的(21.54%)次之，蓝藻门物种的(20.78%)再次之。在3组养殖塘中，裸藻门、硅藻门和甲藻门物种的细胞丰度所占比例都比较小。

4.1.4 以患者满意度为评价对象 全面质量管理就是要达到让所有"顾客"满意，达到他们的期望。患者满意度评价方法，旨在从患者的角度评价医疗护理质量。由患者作出满意度评价是一种市场行为，对患者评价的重视程度，是医院市场观念的标志。从患者的观点看，护理效果质量是评价质量的主要内容，建立在患者对服务过程主观描述基础上的满意度测评对于管理者评价护理质量非常重要，越来越受到重视。在英国，患者满意度调查已经被提议作为一项常规的审计内容。

本文重点是将四元集成及熵技术模型应用到中国石油安全评价，这只是作了一个大胆的尝试，为我国石油安全评价提供一条新的研究思路和方法。随着我国石油工业的不断发展，构建的石油安全评价指标体系也有待于进一步完善和发展，愿本文中应用的思路与相关研究能够为该领域的进一步研究提供一定的借鉴。

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表3 浮游植物各类群的细胞丰度和生物量所占比例Table 3 The proportions of cell abundance and biomass of various phytoplankton groups

采样期间，第1 组、第2 组和对照组养殖塘水体中的隐藻门物种的生物量分别占浮游植物总生物量的68.70%、63.42%和61.72%，其硅藻门物种的生物量分别占17.17%、17.91%和17.19%，其绿藻门物种的生物量分别占13.09%、16.74%和17.88%(见表3)。第1组、第2组养殖塘水体中浮游植物生物量的变化幅度显著大于对照组(p＜0.05)。

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2.4 浮游植物群落的多样性与相似性

采样期间，第1组、第2组和对照组养殖塘水体中浮游植物群落的Margalef丰富度指数值分别变化在2.137～3.585、2.448～4.501和2.143～3.372之间，其平均值分别为2.933、3.100和2.721；Shannon-Wiener 多样性指数值分别变化在1.448～1.912、1.424～1.903 和1.290～1.812 之间，其平均值分别为1.672、1.626 和1.483；Pielou 均匀度指数值分别变化在0.396～0.451、0.381～0.425和0.344～0.417之间，其平均值分别为0.422、0.437和0.382。

由表4 可知，各月采样日对照组养殖塘水体中的浮游植物群落的3 种多样性指数值总体上都偏小。

表4 各月采样日各组养殖塘水体中浮游植物群落的3种多样性指数值Table 4 The values of 3 kinds of diversity indexes of phytoplankton communities in each group of aquaculture pond water on each month sampling day

因为第1组、第2组和对照组养殖塘水体中浮游植物群落的Shannon-Wiener 多样性指数值在1.0～3.0 之间变化，Pielou 均匀度指数值在0.3～0.5 之间变化，所以9 座养殖塘的水体都为中度污染水体。由于第1 组和第2 组养殖塘水体中浮游植物群落的Shannon-Wiener 多样性指数值和Pielou 均匀度指数值都大于对照组养殖塘，因此，第1 组和第2 组养殖塘水体的质量优于对照组养殖塘。

0～2岁组、2～3岁组、3～6岁组中2个亚组患儿治疗前发育商均差异无统计学意义（P＞0.05），见表1；0～2岁组、2～3岁组、3～6岁组中2个亚组患儿按不同方案分别治疗3个月，联合干预组患儿发育商评分均较康复治疗组提升明显，两组比较差异有统计学意义（P＜0.05），见表2；0～2岁组中两个亚组经不同模式治疗3个月后发育商提升水平均明显高于2～3岁组，两组比较差异有统计学意义（P＜0.05），见表3；2～3岁组中两个亚组经不同模式治疗3个月后发育商提升水平均明显高于3～6岁组，两组比较差异有统计学意义（P＜0.05），见表4。

床前站一个贵妇人，哪里来的？他只在电视里见过这样的贵妇人。贵妇人白晰的脖子上戴一条宝石项链。项链像孙悟空的金箍棒一样，闪闪发光。从外表看，贵妇人顶多六十岁，仿佛从未受过磨难，是从糖水里泡过来的。

3 组养殖塘水体中浮游植物群落的共有物种数量为37种。第1组与对照组养殖塘水体中浮游植物群落的共有物种数量为48 种，二者浮游植物群落的Venny相似性系数值为0.516。第2组与对照组养殖塘水体中浮游植物群落的共有物种数量为46 种，二者浮游植物群落的Venny 相似性系数值为0.495。第1组与第2组养殖塘水体中浮游植物群落的共有物种数量为42 种，二者浮游植物群落的Venny相似性系数值为0.452。因为3组养殖塘水体中浮游植物群落两两之间的Venny 相似性系数值多数小于0.5，所以这些浮游植物群落之间不存在实质性差异。第1组、第2组和对照组养殖塘水体中浮游植物群落的独有物种分别为11 种、11种和9种。

2.5 浮游植物生物量与水环境因素的关系

采用决策曲线分析法，利用CANOCO 4.5 软件，验证第1 轴的梯度长，结果为2.809，因此选择进行约束性排序。采用前选项(forward selection)和蒙特卡洛置换检验法，排除贡献率较小的因素，最后，得到的影响各组养殖塘水体中浮游植物群落结构的因素为水体pH、透明度、电导率、总氮含量、总磷含量和氨态氮含量。

冗余分析结果显示，第1轴、第2轴和第3轴的累计方差值占特征值总和的85.0%，各水环境因子对前3轴的贡献存在显著差异。其中，水体pH(r=0.629)、总氮含量(r=0.552)、总磷含量(r=0.668)都分别与第2 轴显著正相关，透明度(r=0.700)、电导率(r=0.613)、氨氮含量(r=0.604)都分别与第1轴显著正相关(表5)。

表5 水环境因子与冗余分析前3轴的相关系数Table 5 Correlation coefficients between water environmental factors and the first three axes of redundancy analysis

冗余分析结果显示，7月采样日，3组养殖塘水体中浮游植物群落的生物量都分布在第四象限；8月和9月采样日，3组养殖塘水体中浮游植物群落的生物量几乎都分布在第一象限；10 月、11 月和12月采样日，3组养殖塘水体中浮游植物群落的生物量绝大多数都分布在第三象限(图2a)。

图2 3组养殖塘水体中浮游植物群落的生物量(a)、17种浮游植物物种的生物量(b)与水环境因子的冗余分析排序图Fig.2 Redundancy analysis ordination diagram between biomass of phytoplankton communities in 3 groups of aquaculture ponds(a),biomass of 17 phytoplankton species(b)and water environmental factors

7 月采样日，3 组养殖塘水体中浮游植物群落的生物量主要受水体透明度的影响，水体透明度也是龙骨栅藻(Scenedesmus cavinatus)、二形栅藻(Scenedesmus dimorphus)和颗粒直链藻(Melosira granulata)生物量的主要影响因素(图2b)。8 月采样日，3组养殖塘水体中浮游植物群落的生物量主要受水体的电导率、高锰酸钾指数含量、总磷含量、氨氮含量的影响，这些指标也是顶锥十字藻(Crucigenia apiculate)、针形纤维藻(Ankistrodesmus acicularis)、细小平裂藻、四尾栅藻、河生集星藻(Actinastrum hantzschii)的生物量的主要影响因素；9月采样日，3组养殖塘水体中浮游植物群落的生物量主要受总磷含量和pH 的影响，盘星藻(Pediastrum biradiatum)、小 空 星 藻(Coelastrum microporum)、爪形扁裸藻(Phacus onyx)、梭形裸藻和薄甲藻(Glenodinium pulvisculus)的生物量也受其影响；10月采样日，3组养殖塘水体中浮游植物群落的生物量主要受水体中的溶解氧含量的影响，卵形隐藻、啮蚀隐藻和多形裸藻(Euglena polymorpha)的生物量也受其影响；11月和12月采样日，3组养殖塘水体中浮游植物群落的生物量主要受总磷含量的影响。

3 讨 论

通过不同途径，水生植物可以直接或间接地去除水体中的营养盐[18]。蚌类通过摄食水生植物和水中的有机碎屑来改善水质和控制浮游植物[19]。水产养殖过程中产生的饲料残饵和生物排泄物会导致水体营养盐含量增大[20]。草-溞生物组合可以显著抑制农田周边富营养化水体中浮游植物的生长，改善微囊藻毒素后期反升现象[21]。在河流型富营养化水体中种植水生植物后，水体中的浮游植物丰度和生物量减小，水体的污染水平下降[22]。在本研究中，种植了2种水生植物和吊养了褶纹冠蚌的养殖塘水体中的浮游植物群落的细胞丰度和生物量都明显小于对照组养殖塘，种植水生植物和吊养褶纹冠蚌不仅能有效调控浮游植物群落结构，而且能够净化水质。在养殖对象、水源、水温和光照相同的条件下，水生植物种植面积不同的第1 组与第2 组养殖塘水体中的浮游植物群落组成和优势物种没有显著差异。

通常情况下，动植物组合可以显著减小养殖水体中氮、磷和高锰酸钾指数含量，达到了改善水质和调控浮游植物群落功能的目的[23-24]。养鱼高产池塘水体中的浮游植物主要为鞭毛类、硅藻和大型绿球藻等，以隐藻为主的鞭毛类占绝对优势[25]。在本研究中，浮游植物群落组成的特点以鞭毛类隐藻、裸藻为优势类群，物种的优势度值较大；植物与蚌处理组养殖塘水体中的浮游植物丰度、生物量的主要贡献者为鞭毛类隐藻属(Cryptomonas)物种，而且第1组养殖塘(水生植物面积占30%)水体中鞭毛类浮游植物的相对生物量大于第2 组养殖塘(水生植物面积占10%)，进一步说明植物与蚌组合模式有利于提高渔业养殖生产力；也表明浮游植物优势类群与多生态位综合净化系统相关联，而水生植物作为水生态系统的主要驱动力，其较高的覆盖率对养殖塘环境条件影响较大，进而影响浮游植物群落结构及至更高级营养级。

浮游植物优势物种形成是其自身生理特征和营养盐含量、温度、光照、水文和气象条件等诸多因素综合作用的结果[26]。隐藻属物种所具有的竞争优势与其特殊的生理机制(如光合色素、兼性营养等)有关[27-28]。研究发现，隐藻可以最大化吸收光能和吞噬有机营养盐生存，其属于中等温性种类，而且适温范围宽和适应于低光照水体[29]。裸藻属(Euglena)物种具有水体渗透或者吞噬有机物等营养成分的能力，还具有较强的迁移和运动能力等[30-31]。本研究发现，第1 组和第2 组养殖塘水体中的鞭毛类隐藻、裸藻属物种的相对丰度和相对生物量所占比例较大，除了与动植物的综合作用以外，也与其自身的生理特征关系密切。

浮游植物多样性能够体现群落功能的组织特征，与水生态系统的稳定性相关[32]。采用浮游植物多样性指数评价水体质量时，多样性指数值越大，浮游植物对水体净化的有效性和稳定性水平越高。在本研究中，第1组和第2组养殖塘水体中浮游植物群落的Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数和Margalef 丰富度指数值逐渐增大，而且第1组养殖塘水体中浮游植物群落的多样性水平较高，表明生态系统结构趋于复杂化，生态系统趋于稳定。

浮游植物群落的多样性指数不能全面反映浮游植物类群对水体污染的耐受性与敏感性差异[33]。在本研究中，养殖塘水体中的浮游植物优势物种的属数量比较少，指示养殖塘的生态环境状况大致相同，在整个实验期间，优势物种的变化较小。因此，从浮游植物多样性指数角度反映养殖塘的水质状况存在偏差。

浮游植物生长主要受水体中的营养盐含量、水温和光照等的影响[34]。在本研究中，养殖塘水体中的浮游植物群落结构的影响因素主要为水体透明度、pH 和溶解氧含量，其次为总磷和总氮含量等。不同于湖泊、河流等自然水体中浮游植物群落结构主要受水文条件和水体动力学因素等的影响[35]，养殖塘水体中的浮游植物群落结构主要受渔业养殖的干扰，养殖活动增加了水体中有机物和营养盐含量，提高了鞭毛类浮游植物类群的丰度。本研究结果显示，对照组养殖塘水体中的总磷含量和总氮含量较大，水体的电导率较高，第1 组和第2 组养殖塘水体的透明度对浮游植物群落结构影响最大，主要由于水体透明度决定了池塘中光的照射深度和光照强度等，能调控浮游植物的光合作用强度，进而影响了水体中的溶解氧含量和水体pH，控制了水体中有机物质的降解速率，影响了浮游植物对水体中营养盐的利用与转化效率等[36]。水体pH 对浮游植物现存量的影响主要表现为使水体中的营养物质含量增加，导致浮游植物群落结构变化，再反馈到水体，表现为水体环境条件的反射变化。本研究结果也验证了上述观点。

浮游植物现存量最基本的影响因素为营养盐含量，浮游植物物种多样性、丰度、生物量与营养盐的种类组成和含量关系密切。浮游植物生物量与水体中的磷含量正相关[37]。在本研究中，相对于总氮含量，水体中的总磷含量与浮游植物生物量的关系更为密切。水生植物与鱼和蚌的代谢产物之间可能存在一定的互利共生关系，例如，水生植物的根系对水体中氮和磷的吸收，能消减水体的氮、磷营养盐负荷，鱼和蚌类的代谢作用能促进水体中磷营养盐的形态转变，使其转变为能被植物直接吸收和利用的无机磷，促进水生植物的生长。第1 组和第2 组养殖塘水体中的总磷和总氮含量减小，而物种多样性指数值相对增大，也说明植物与蚌组合模式具有调控渔业养殖系统的结构趋于平衡的有效性，进而使生态系统更加稳定。

4 结 论

种植了稻、蕹菜的浮床和吊养了褶纹冠蚌的协同修复体系，对改善鳜养殖塘的水质和控制浮游植物群落结构的作用优于单养鱼类的作用；当水生植物面积占养殖塘面积30%时，该协同修复体系对水体中的浮游植物群落的控制效果更佳。