浙江四明山沼泽中植物群落的生长季动态及其环境解释

朱 弘，杨 乐，岳春雷，李贺鹏*

(1.浙江省林业科学研究院，浙江省湿地研究中心，浙江 杭州 310023；2.浙江水利水电学院水利与环境工程学院，浙江 杭州 310018)

植物是湿地生态系统中的重要组成部分，体现着湿地生态系统的演化和发展方向[1-2]。浙江省拥有类型多样的湿地[3]，已经对浙江省的滩涂[4]、湖泊[5]、河流[6]和山地沼泽[7-8]中的植物群落开展了研究。

本研究以浙江省宁波市余姚市四明山镇上水湖上游沼泽中的植物群落为研究对象，在5月和7月，开展了野外植物调查，研究植物群落的物种组成及其生长季动态，分析其影响因素，以期从植物群落学的角度，阐释沼泽中植物群落结构和多样性对季节变化的响应机制，以期为评估浙江省山区沼泽中植物群落的多样性积累基础数据和提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 调查样地

在浙江省宁波市余姚市四明山镇上水湖上游的沼泽(29°41′N 至29°42′N，121°2′E 至121°3′E)中，依据地形和植物分布状况，布设了7处调查样地(图1)。

图1 7处调查样地的分布示意图Fig.1 Distribution map of 7 survey sites

该沼泽由山间溪流汇聚至上水湖发育而成，地表常年有积水，地表积水深度为5～10 cm。该沼泽的地势西南高、东北低，平均海拔为844 m，面积为3 163.64 m2。四明山区的气候属中亚热带季风气候，年平均气温为13.85 ℃，年降水量为1 560 mm，降水集中在4月至10月，年平均相对湿度为83%。

1.2 调查方法

在每处调查样地中，设置了1个规格为20 m×20 m 的固定样方。利用GPS 仪和电子罗盘仪，得到每个样方中心点的经纬度、海拔和坡度(表1)。

表1 7处调查样地的地理信息Table 1 Geographical information of 7 sampling sites

于2021年5月24日至25日和7月5日至6日，在各调查样地的样方内，记录植物物种的名称、数量；利用钢卷尺，测量每种物种植株的高度；采用目测法，测定植物盖度等指标。在调查现场，采用五点取样法，利用手持式土壤多参数记录仪(山东威盟士科技有限公司，RS-485)，测定0～20 cm 深度土壤的含水量、温度、电导率、全氮含量、全磷含量和全钾含量；利用多参数水质测试仪(深圳市几易科技有限公司，EZ-9909)，测定水体pH、氧化还原电位和水体中的总溶解性固体含量。

依据中国植物图像库(http://ppbc.iplant.cn/)和中国植物志(http://www.iplant.cn/frps)，鉴定植物的种类和生活型。依据广义蕨类植物系统发育研究组系统，确定蕨类植物的分类和排序。根据最新被子植物系统发育研究组系统，确定被子植物科、属分类和排序。

1.3 数据处理方法

利用物种重要值[9]，评价各种物种在植物群落中的相对重要性。物种重要值等于物种植株的相对高度与相对盖度之和除以2。

选择Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Menhinick 丰富度指数和Pielou 均匀度指数，评估每个样方中植物群落的多样性。以7个样方植物群落的多样性指数的平均值代表调查月的植物群落α多样性；采用单因素方差分析方法，利用SPSS 18.0软件，比较5月与7月植物群落α多样性间的差异。采用最小显著极差方法，进行多重比较。所有数据都采用平均值±标准误差表示，显著性水平取p＜0.05。

对物种重要值的原始数据进行线性回归的归一化处理，然后，利用经过处理的物种重要值数据，构建35×14维的“物种-样方”数据矩阵。采用双向聚类分析方法，利用Heml ver.1.0.3.7 软件[10]，对矩阵进行聚类分析。选择平均距离法作为聚类算法。选择欧式距离进行相似性度量。依据层次聚类结果，划分出植物群丛类型。

为了实现物种间关系的可视化，采用基于布雷-柯蒂斯相异度指数和力导向布局算法的网络连接分析方法，将边缘裁减30%。网络中节点的大小表示重要值的相对高低，每条边的粗细代表了物种间的相似度。采用冗余分析方法，分析物种、样方与环境因素的定量关系。利用PAST ver.4.03统计软件包，进行数据分析和绘图。

2 结果与分析

2.1 植物群落的物种组成

根据两次野外调查和室内鉴定结果，在7处调查样地，共记录20 科31 属35 种维管植物(表2)。在35 种维管植物中，莎草科和禾本科的物种数量较多；有14种物种为单科单属物种，占总物种数量的40%；每处调查样地中都有星宿菜分布，故星宿菜的出现频率最高，其次为柔毛堇菜、萱草、星花灯芯草、灯芯草、金星蕨和柳叶箬等，这些物种都为多年生草本植物。

表2 四明山上水湖上游沼泽中植物群落的物种名录Table 2 Species list of plant communities in the marshes of the upper reaches of Shangshui Lake in Siming Mountain

紫萁科、泽泻科、眼子菜科、天门冬科、鼠李科、茜草科、兰科、菊科、堇菜科、金星蕨科、谷精草科、唇形科、报春花科和阿福花科的物种数量都为1 种，其分别占总物种数量的2.86%；蓼科、蔷薇科、金丝桃科和灯芯草科的物种数量都为2种，其分别占总物种数量的5.71%；禾本科的物种数量为5种，其占总物种数量的14.29%；莎草科的物种数量为8种，其占总物种数量的22.86%。

2.2 5月与7月植物群落的物种多样性比较

5 月，7 处调查样地中植物群落的Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数、Menhinick 丰富度指数和Pielou 均匀度指数的(平均值±标准误差)分别为(2.208±0.232)、(0.873±0.028)、(0.851±0.042)和(11.017±2.815)；7 月，其分别为(2.252±0.237)、(0.870±0.034)、(0.810±0.093)和(12.480±2.869)。7 月的植物群落的Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou 均匀度指数的平均值都大于5 月，而其Simpson 优势度指数和Menhinick 丰富度指数的平均值都小于5 月，5 月与7 月植物群落的4 种多样性指数的平均值无显著差异。由此可见，7月植物群落的物种多样性水平较高，5 月植物群落的优势物种地位更突出、物种的个体数量相对较少。

2.3 植被类型划分

双向聚类分析结果显示，5 月与7 月的7 处调查样地的植物群落各为1 组；35 种物种可以划分为4种植物群丛(图2)。依据植物群丛每一层中平均重要值较大的优势物种对群丛进行命名。

图2 35种植物的双向层次聚类热图Fig.2 Two-way hierarchical clustering heatmap for 35 species

萱草群丛(Ass.Hemerocallis fulva)(A 组)中的10 种植物都为草本植物，物种重要值的平均值为0.048。该群丛的主要物种包括萱草、星宿菜、灯芯草、柔毛堇菜、发秆薹草，伴生物种包括荩草、签草、垂穗薹草、三腺金丝桃和华东藨草。

星花灯芯草+柳叶箬群丛(Ass.Juncus diastrophanthus+Isachne globosa)(B组)中的8种植物都为草本植物，物种重要值的平均值为0.027。该群丛的主要物种包括星花灯芯草、柳叶箬、野古草和牛毛毡，伴生物种包括地耳草、眼子菜、紫苏和萤蔺。

三花悬钩子-紫萁+谷精草群丛(Ass.Rubus trianthus-Osmunda japonica+Eriocaulon buergerianum)(C组)的9种植物由灌木和草本植物组成，物种重要值的平均值为0.006。该群丛的主要物种包括三花悬钩子、紫萁、谷精草和拂子茅，伴生物种包括紫萼、山莓、长叶冻绿、剪刀股和戟叶蓼。

龙师草群丛(Ass.Heleocharis tetraquetra)(D组)中的8 种植物由草本植物和藤本植物组成，物种重要值的平均值为0.028。该群丛的主要物种包括龙师草、莠竹、线叶十字兰和金星蕨，伴生物种包括畦畔莎草、野慈姑、稀花蓼和鸡矢藤。

2.4 5月与7月植物物种间网络关系的比较

图3(a)显示，5月，共产生10个最中心节点，物种间的连线数为37条，由金星蕨、莠竹、签草、柔毛堇菜、星宿菜、星花灯芯草、灯芯草、荩草、发秆薹草和萱草构成；7 月，共产生14 个最中心节点，物种间的连线数为61条，由地耳草、柳叶箬、龙师草、野古草、畦畔莎草、灯芯草、星宿菜、星花灯芯草、柔毛堇菜、线叶十字兰、莠竹、萱草、稀花蓼和金星蕨构成(图3b)。从拓扑结构的全局看，5月物种间的关联较为松散，7月物种间的关联趋于聚集。

图3 5月(a)和7月(b)7处调查样地中植物群落的网络连接分析图Fig.3 The network connection analysis diagram of plant communities in 7 survey sites in May(a)and July(b)

2.5 5 月和7 月调查样地的表层土壤和水体的理化性质

由表3 可知，7 月7 处调查样地表层土壤的含水量、温度、电导率、全氮含量、全磷含量、全钾含量总体上都大于5 月；5 月水体的pH 和水体中的总溶解性固体含量总体上都大于7月，而其氧化还原电位总体上小于7月。

表3 5月和7月7处调查样地中表层土壤和水体的各种指标值Table 3 The values of various indexes of surface soil and water in 7 survey sites in May and July

2.6 植物群落空间分布与环境因素的关系

环境需求越相似的物种，其在冗余分析排序图上的空间位置越近[11]。冗余分析结果显示，5月和7月前两个排序轴的累计方差贡献率分别为45.53%(39.26%+6.27%)和43.99%(28.15%+15.84%)(图4)，说明两个排序轴在解释植物物种与环境因素关系中起主导作用。

图4 5月(a)和7月(b)植物群落中的物种、样方和环境因素的冗余分析排序图Fig.4 Redundancy analysis ordination diagram of species in plant communities,quadrats and environmental factors in May(a)and July(b)

5 月，表层土壤的电导率(r=-0.574，p＜0.05)、全氮含量(r=-0.583，p＜0.05)、全磷含量(r=-0.575，p＜0.05)、全钾含量(r=-0.608，p＜0.05)分别与第一排序轴显著负相关；7 月，表层土壤中的全氮含量(r=0.477，p＜0.05)、全磷含量(r=0.468，p＜0.05)、全钾含量(r=0.474，p＜0.05)分别与第一排序轴显著正相关。由此可见，5月和7月沼泽表层土壤中的全氮、全磷和全钾含量都对第一排序轴的解释率较大。

5月，坡度(r=0.217)、表层土壤含水量(r=-0.197)与第二排序轴的相关系数绝对值位居前两位；7 月，仍然是坡度(r=-0.176)、表层土壤含水量(r=-0.355)与第二排序轴的相关系数绝对值位居前两位。这表明，无论是5 月还是7 月，坡度和表层土壤含水量都对第二排序轴的解释率较大。

3 讨 论

植物群落多样性对于维持湿地生态系统水温稳定起着关键作用[12-13]。复杂的物种及其功能群组合有利于生态系统多样性和稳定性的维持[14-15]。在植物生长季，四明山上水湖上游沼泽中植物群落的物种多样性水平较高，以莎草科和禾本科植物占优势，生活型以多年生草本植物为主，这与沼泽常年积水密切相关。以龙师草、垂穗薹草、畦畔莎草、野古草和柳叶箬等为代表的莎草科、禾本科多年生植物适应性强，其都是中国亚热带山区沼泽中常见的土著优势植物[16]。在地表积水条件下，这些物种通过优先分配植株的分蘖和地下生物量等适应性机制，加速根系和通气组织生长，使其能够在积水环境下生存，并为水淹胁迫结束后的快速生长提供了能量储备，最终实现较大的地表生物量覆盖[17]。在秋、冬季节，植物地上部分枯萎，其凋落物和根系残体还可以改善土壤的微环境，促进有机质在土壤中积累，也为其他伴生种的扩散创造了有利环境。随着植物群落正向演替的进程，小科、小属物种逐渐在植物群落中定植成功，并逐渐增加其在群落结构中的比例，使群落的物种丰富度和多样性逐渐增加，群落结构趋于复杂。

开展湿地中植物群落物种多样性的季节动态调查，对于探明湿地生态系统演变过程具有重要意义[18]。双向聚类分析[19-21]可以直观地展现物种分布和植物群落的相似程度，因而被广泛应用于自然植物分类研究中。本研究采用双向聚类分析方法，将5月和7月的共14个样方划分为两类，每个月的样方为一类，反映出四明山上水湖上游沼泽中植物群落在物种构成、空间分布和数量上具有明显的季节变化。物种α多样性是反映植物群落结构和功能复杂性的一种测度方法，可以表征植物群落或者生态系统的特征及其演替规律[22]。本研究亦选取了目前最为通用的4 种α多样性指数，比较了不同季节沼泽中植物群落的变化，5 月与7 月植物群落的Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数和Menhinick丰富度指数都无显著差异，表明植物群落的多样性未发生显著改变，这与文献[23]的研究结果相似。在本研究中，由于调查样地中的植物多为多年生草本植物，5月与7月的主要环境因素都相对稳定，因而季节变化对沼泽中植物群落的整体结构和功能影响较小。

植物物种之间存在着复杂的相互作用关系，既有竞争关系，也有附生和共生等互惠互利关系，而这些相互作用维系着植物群落的过程和功能，进而有效保障植物群落的稳定性[24]。网络分析对群落水平上物种间的复杂关系进行可视化探讨，能为理解群落的构建机制、多样性维持机制等提供新的视角[25]。相较于简单的网络关系，拥有更加复杂网络的生物群落具备更高效的信息传输过程和资源利用循环[26]。本研究对5 月与7 月四明山上水湖上游沼泽中植物群落的网络连接进行了比较，总体来说，7 月植物群落的网络连接复杂度显著高于5 月，体现在物种间的最中心节点数(14＞10)、连线数(61＞37)和全局聚集程度。这暗示着沼泽内的优势物种群可能通过更高程度的协同合作，获取有限的养分资源或者抵御环境胁迫，从而提高了植物群落结构和功能的稳定性。

在植物群落的小尺度水平上，土壤理化性质、地形、水文过程等都是调控植物群落物种分布特征的主要环境因子[27]。湿地的土壤有其特殊性[28]。作为养分流动和循环的载体，土壤中的水分是影响湿地中植物群落组成和演替的重要因素[29]。随着湿地地表水位周期性的变化，湿地中植物群落的组成也会发生相应的变化。因此，在野外条件下，由于沼泽的各种环境因素间的叠加性、协同性和复杂性，较难确定植物物种分布格局的主要驱动因素，开展定量研究也很困难。本研究利用冗余分析方法，将潜在的环境因子作为约束变量，在排序分析中，不仅综合分析了四明山沼泽中植物群落与主要环境因子的关系，还大幅度简化了环境变量的规模，从而筛选出主要影响因素及其相对解释率。冗余分析结果揭示了表层土壤中的全氮、全磷和全钾含量是区域尺度上影响四明山沼泽中植物群落空间分布格局和多样性的关键影响因素，坡度和表层土壤含水量其重要因素，反映出环境过滤对四明山沼泽中植物群落构建的作用相对稳定。沼泽中植物群落构建是一个长期并且动态的过程，未来可从更长时间尺度上找出物种及其所在群落响应环境的时空变化规律和环境影响因素，从而为浙江山区沼泽中植物群落的保护、管理、评估和恢复提供科学依据。

为了有效保护四明山尤其是上水湖上游沼泽中植物群落的物种多样性，应该加强对沼泽的保护。在调查到的35 种维管植物中，线叶十字兰被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ，其也是近危物种。线叶十字兰需要特定的沼泽湿地作为栖息地，而这些栖息地分布零散，而且因为人类的开发利用而萎缩，从而导致该物种遭受遗传多样性的丢失[30]。本研究的野外调查结果表明，自2021年7月开始，线叶十字兰出现于上水湖的所有样方中，也是7月最中心节点物种之一，而且，线叶十字兰每个个体都能正常开花结实，其种群数量超过100株，说明目前线叶十字兰种群在四明山上水湖区域的生存状况良好。建议在研究区范围建立针对线叶十字兰的自然保护小区，加强对该物种的长期监测与保育研究。

就小尺度区域而言，需要特别加强对上水湖的水位和周围土壤的管理。建议扩大沼泽上游区域的森林面积，改造森林树种和林下物种，以加强森林的水源涵养功能，从而确保下游上水湖水库稳定的蓄水量，维持沼泽地表常年的积水状态。

4 结 论

2021年5月和7月，在浙江省余姚市四明山上水湖上游沼泽的7 处调查样地中，共记录35 种野生维管植物，以多年生草本植物为主，8 种莎草科和5种禾本科土著物种占优势地位，沼泽中植物群落的物种多样性水平较高。

35 种野生维管植物可以划归为萱草群丛、星花灯芯草+柳叶箬群丛、三花悬钩子-紫萁+谷精草群丛和龙师草群丛。

沼泽中植物群落的α多样性水平受季节变化的影响较小。从春季至夏季，物种间网络连接复杂性也有所增强。

沼泽表层土壤中的全氮、全磷和全钾含量是区域尺度上影响浙江四明山沼泽中植物群落空间分布格局和多样性的关键因素，坡度和表层土壤含水量是其影响因素。