广西氮高效高产优质常规稻品种选育策略与实践

刘广林 李虎 吴子帅 罗群昌 朱其南 陈传华

（广西农业科学院 水稻研究所/广西水稻遗传育种重点实验室，南宁 530007；第一作者：350595613@qq.com；*通信作者：chenchuanhua@gxaas.net）

广西优质稻种植历史悠久，颇负盛名，桂平西山盛产的优质米在清朝时被列为贡品[1]。优质常规稻是广西的优势粮源，也是广西储备粮收购的主要类型，长期年播种面积超过53.3 万hm2。21 世纪初，广西育成并大面积推广应用的优质常规稻品种如油占8 号[2]、桂华占[3]、七桂占[4]和桂丝占[5]等虽然米质较优，但产量较低，一般在5.25～6.00 t/hm2之间[6]，明显低于杂交稻品种，难以满足广西人多地少对高产的刚性需求，同时也影响农民的种植积极性，严重制约种植面积的进一步扩大。另外，广西稻田土壤肥力普遍不高，水稻生产需大量施用氮肥才能获得高产，大量氮肥投入对水稻产量的增长发挥重要作用[7]，但同时，也造成了氮肥利用率下降、成本增加、环境污染以及蒸煮食味品质下降等一些负效应[8-12]。氮素高效利用型和耐低氮水稻品种的培育和推广应用是减少环境污染、降低生产成本和提高稻米品质最经济、环保的途径之一。因此，选育氮肥高效利用、高产优质常规稻品种并大面积推广是市场的迫切需求。NRT1.1B、OsTCP19、OsGRF4等多个氮高效基因的成功克隆及功能解析[13-15]，为选育氮高效、高产水稻品种奠定了理论基础。但选育产量、品质、氮素吸收利用等复杂性状同时兼具优势的品种难度较大，导致相关育种进程缓慢。针对上述难题，项目组充分分析造成优质常规稻品种产量偏低的主要因素，结合前人关于分蘖数、有效穗数、每穗粒数、生物学产量等与水稻氮素利用率及产量呈显著正相关的研究结果[16-18]，创新性提出以重塑株型、穗型、粒型为核心，优化亲本选配、正常水肥和低氮条件下进行交替轮回选育的氮高效高产优质常规稻品种选育策略，并应用于实践，取得了显著成果，现加以整理，为同行相关研究提供参考。

1 广西氮高效高产优质常规稻品种选育策略的提出

1.1 重塑株型、穗型、粒型以大幅度提高产量

项目组充分调研分析21 世纪初广西主栽的优质常规稻品种如七桂占、油占8 号、桂华占、马坝银占等相关性状，发现这些品种产量偏低（一般为6.00 t/hm2）的原因有：植株相对矮小（株高一般100 cm 左右）生物学产量偏低，穗型中小每穗粒数（一般120.0～150.0 粒）偏少，粒型细短千粒重偏轻（米粒长≤6.5 mm、千粒重18 g 左右）。研究显示，进一步提高单产需要在生物学产量上有所突破，而增加生物学产量的重要途径之一就是增加株高[19]；每穗粒数和千粒重都是产量的重要构成因素，都与产量成显著正相关[20-21]，提高每穗粒数和千粒重有利于高产，但籼稻品种粒宽与垩白面积呈显著正相关[22-23]，粒宽不利于优良品质的形成，必须通过增加粒长来提高千粒重以达到品质与产量高度协同的目的。因此，项目组提出通过重塑株型（以株高为主）、穗型（以每穗粒数为主）和粒型（以千粒重和粒长为主）的途径来实现广西优质常规稻品种产量的突破，即在保障低垩白度、长胶稠度、中低直链淀粉含量等优质指标的前提下，适当提高株高（由100.0 cm 左右提高至110.0～120.0 cm）、增多每穗粒数（由120.0～150.0 粒增加至150.0～200.0 粒）、增长粒长以增加千粒重（千粒重由18.0 g 左右增加至22.0 g 左右、米粒长由≤6.5 mm改良为＞6.5 mm），具体指标见表1。

表1 桂育9 号、桂育8 号及桂育11 号与前期主栽品种的株型、穗型、粒型比较

1.2 以产量指标为核心筛选氮高效亲本并优化亲本选配

氮肥高效利用同时受环境因素、试验材料及试验方法等影响，国际上对氮高效水稻品种评价的常用指标包括氮肥生理利用率（PE）、氮肥农学利用率（AE）和氮肥偏生产力（PFP），但国内在氮高效水稻品种评价方面未形成统一标准[24-25]。有学者认为，在低氮和高氮水平下均能获得较高产量的水稻品种就是氮高效品种[26-27]，并在氮高效稻种资源筛选中得到应用[28]。水稻是以稻谷产量为最终目标的粮食作物，项目组认为，水稻氮高效应主要以产量指标来衡量，即同一栽培条件下相同的氮投入获得更高的稻谷产量或相同的稻谷产量氮投入更少。因此，在筛选氮高效亲本时，项目组主张以在低氮、高氮条件下产量均高于供试种质材料平均产量作为氮高效型亲本的最重要选择标准，并以此为基础，精选在粒形、米质、产量及抗性等方面优势互补且亲缘关系较远的亲本配组杂交，增加氮高效高产优质常规稻品种育成的几率。

1.3 正常水肥和低氮条件下进行交替轮回选育

适当增加氮素选择压力有利于提高氮高效品种选育效率，但在非正常供氮水平下产量及米质等性状又不能充分显现出来，因此，项目组提出在杂交后代的系谱选育过程中，从F2代开始进行正常水肥和低氮条件下交替轮回选择，以此来实现氮肥高效利用、高产、优质的协同提高。即在正常水肥时着重优质与高产选择，在保障低垩白度、长胶稠度、中低直链淀粉含量的前提下，按表1 重塑目标要求选择优良单株；在低氮条件下（氮素投入为正常施氮量的一半）注重氮肥高效利用选择，重点以分蘖数、有效穗数、每穗粒数、生物学产量为观察筛选目标，定向选择低氮条件下仍表现分蘖力较强、有效穗数较多、穗大粒多及生物学产量较高的优良单株。

2 广西氮高效高产优质常规稻育种实践与成效

应用氮高效高产优质常规稻品种选育策略，精选氮高效或高产或长粒或优质或兼具多方面优势的亲本黄华占、力源占1 号、银晶软占及力源占2 号等互相杂交配组，按策略要求进行杂交后代的系谱选育，先后育成桂育9 号、桂育8 号、桂育11 号等3 个氮高效高产优质常规稻品种。这3 个品种与广西前期主栽的优质常规稻品种相比在株型、穗型、粒型等方面均得到较大改良，符合策略中的重塑目标要求（表1），产量大幅度提升，区试平均产量比对照增产6.0%以上，百亩连片示范平均产量在8.42～10.94 t/hm2之间（表2），达到杂交稻或同熟期超级稻产量水平，实现了广西优质常规稻育种在产量方面的历史性突破。吴子帅等[29]对104个广西、广东历年通过审定的优质常规稻品种进行氮高效筛选鉴定，结果表明，这3 个品种不管是在低氮（氮肥用量0 kg/hm2）还是高氮（氮肥用量150.0 kg/hm2）条件下产量均极显著高于所有参试品种同处理下的平均产量，均属氮高效型品种。刘广林等[30]在4 个不同施氮水平下对这3 个品种的氮肥利用率进行研究，发现这3 个品种的氮肥生理利用率和农学利用率均在中低氮（氮肥用量112.5 kg/hm2）条件下表现最高，也明显高于广西区试同熟期组对照柳沙油占202，产量也均达到或超过常氮（氮肥用量150.0 kg/hm2）和高氮（氮肥用量187.5 kg/hm2）时的产量，且显著高于柳沙油占202在常氮下的产量，可见这3 个品种在氮肥减施25%情况下仍能保持较高的产量水平，符合生产上推广的氮高效品种产量要求，种植时可适当减施氮肥。品质方面，这3 个品种表现也非常突出，根据广西水稻区试检测结果，综合米质均达NY/T 593—2013《食用稻品种品质》长粒形优质一等或二等要求（表2）。其中，桂育11号是广西首个米质达部标优质一等常规稻品种，并以总分第一名荣获第二届全国优质稻品种食味品质鉴评（籼稻）金奖；桂育9 号获得原广西区农业厅和区粮食局共同组织评选的“2014 年广西十大优质稻品种”称号；桂育8 号整精米率高达67.0%，有效解决长粒形优质稻整精米率低的加工难题。这3 个品种的成功选育，实现了广西优质常规稻品种营养高效、高产、优质的高度协调统一，为广西优质稻生产减肥增效、保障粮食安全提供了重要的品种保障，凭借其多方面的突出优势在广西得到大面积推广应用并产生了巨大的经济社会效益，推动了广西优质稻产业科技进步,促进了优质稻产业绿色增效可持续发展，以该3 个品种为核心的科研成果于2022 年获广西科学技术奖科技进步二等奖。

育成桂育9 号等3 个氮高效高产优质常规稻品种之后，继续应用氮高效高产优质常规稻品种选育策略，以桂育9 号为母本，以抗稻瘟病优质品种野丰占为父本进行杂交系谱选育，育成新的氮高效高产优质常规稻品种桂育12[29]，区试平均产量比对照增产8.71%，米质达NY/T 593—2013《食用稻品种品质》长粒形优质一等要求，以总分第一的成绩连续荣获第二届和第三届“广西好稻米”十大优质品种称号，稻瘟病抗性为感，优于亲本桂育9 号（高感）。另外，在桂育12 的选育过程中，增加了重金属镉低积累性状的选择，经李虎等[31]的试验验证，该品种在中低度镉污染稻田产出的稻米镉含量不超标，籽粒镉低积累性状较稳定，目前正在广西大面积推广应用。

3 广西氮高效高产优质常规稻育种的改进方向

3.1 加强分子标记辅助选择技术在氮高效性状选择中的应用

分子标记辅助选择技术已在抗病、抗虫等育种工作中得到广泛应用，并提高了育种效率。氮高效是一个复杂的数量性状，相关基础研究相对薄弱，先前的氮高效育种主要依赖常规育种手段，育种进程较为缓慢。随着近年来多个氮高效基因的陆续克隆，相应的功能分子标记也已开发[32-33]，利用分子标记辅助选择技术加速氮高效品种育成将逐渐成为现实。下一步将利用分子标记对收集的优质常规稻种质资源进行基因型筛选，明确这些资源携带哪些氮高效基因，根据基因型情况结合其他优势互补性状选择亲本配组，对杂交分离后代持续开展亲本相应的氮高效基因检测，选择聚合多个氮高效基因的高产优质株系，以此提高氮高效高产优质常规稻育种效率。

3.2 加强品种的抗病虫性选育

选育及推广应用抗病虫品种是水稻生产中防控病虫害、减少农药施用的最经济有效途径。广西优质常规稻育种在营养高效、高产、优质协同提高方面已取得历史性进展，在病虫害抗性方面也有一定成效，如桂育9号中抗南方水稻黑条矮缩病、桂育11 号中抗褐飞虱，但整体抗病虫水平还不高，特别是稻瘟病抗性方面，广西尚未有对稻瘟病表现中抗以上优质常规稻品种育成的报道，抗病虫育种有待加强。因此，要多渠道引进或创制抗病、抗虫或多抗的优质种质资源材料，以氮高效高产优质常规稻品种为背景，利用分子标记辅助选择技术，导入多个主效抗病、抗虫基因，将氮高效、高产、优质、抗病虫等优良性状聚合，最终育成高产、高效、绿色、环境友好型优质常规稻品种。

3.3 加强香型品种的选育

随着人们生活水平的提高，外观好看、食味优良的香米市场需求量也在迅速增加。香味也逐渐成为优质稻品种的必备要素。因此，利用优质香型种质材料与氮高效高产优质品种进行杂交、回交，在氮高效、高产、优质的前提下增加香味，育成的常规稻品种会更容易大面积推广应用。

3.4 加强品种的耐旱性状选育

干旱是广西第一大农业气象灾害，尤以春旱、秋旱发生频率最高、范围最广[34]，而这两个时期刚好分别是早稻的播种及前期生长期、晚稻的抽穗开花灌浆期，严重影响水稻的安全生产，选育和应用耐旱性较强的品种是有效的应对措施。另外，随着省工节本轻简栽培技术的推广，以及面积不断扩大中的“旱改水”稻田还存在人造犁底层漏水和灌溉水不稳定等问题[35]，对水稻品种的耐旱性也提出了更高要求。因此，选育氮高效高产优质常规稻品种的过程中，要注意导入抗旱基因，增加抗旱选择压力，在实现氮高效、高产、优质的同时增强耐旱性，以满足生产需求。