种植密度对黄淮海区域部分玉米品种抗倒能力及产量的影响

史大坤 魏锋 张玉红 洪德峰 马俊峰 卫晓轶 李方杰 张雪海 郑秋道

摘要：为了解种植密度对不同基因型玉米品种的抗倒能力和产量的影响，本研究在2021年和2022年分别设置了6.75万、7.50万、8.25万株/hm²3个密度处理，选用黄淮海区域8个玉米品种作为试验材料。结果表明，8个品种的茎秆抗倒能力随着种植密度的增大，均呈递减趋势。品种和密度互作条件下的相关性分析结果表明，玉米的基部茎粗及基部穿刺强度与茎秆抗倒能力呈密切正相关。灰色关联分析结果表明，8个玉米品种的基部茎粗与茎秆抗倒能力的关联度均较高。2年试验中，在6.75万、7.50万株/hm²处理下新单68的产量均最高，在8.25万株/hm²处理下新单58的产量均最高。综合来看，黄淮海区域玉米育种过程可通过引入具有较强茎秆抗倒能力的种质，提高品种的抗倒能力，并选择适宜的种植密度，提高产量。

关键词：黄淮海区域；玉米；种植密度；茎秆抗倒能力；产量

中图分类号：S513.04文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）16-0098-07

收稿日期：2022-12-05

基金项目：新乡市科技攻关项目（编号：GG202125）；国家现代农业产业技术体系资助项目（编号：CARS-02-68）。

作者简介：史大坤（1994—），男，河南濮阳人，硕士，研究实习员，主要从事玉米遗传育种研究。E-mail：912320091@qq.com。

通信作者：郑秋道，硕士，副研究员，主要从事玉玉米遗传育种研究，E-mail：qiudao0373@163.com；张雪海，博士，副教授，主要从事玉米遗传学与生物信息学研究，E-mail：xuehai85@126.com。

遗传特性和外部环境决定了玉米的产量和抗倒能力。种植密度的改变可使不同基因型玉米品种群体的形态结构发生变化，适宜的种植密度可使玉米充分利用土地和光能，是提高玉米单产最简单和有效的措施之一^［1-3］。玉米倒伏是限制增产、增密的主要原因，过早的倒伏不仅对玉米产量造成影响，同时也对玉米机械收获造成影响，使收获效益下降^［4］。黄淮海平原地区是我国玉米五大主要种植区之一，具有环境复杂、雨热同季、自然灾害频发等特点，常用杂优模式为唐四平头×瑞德，其中唐四平头类群的抗倒能力普遍较差，倒伏成为制约黄淮海区玉米增产的重要因素^［5-7］。有研究显示，玉米倒伏率每提高1%，产量约降低108 kg/hm^2［8］。另外，玉米抗倒伏能力随着种植密度的提高而下降，田间倒伏风险显著上升^［9］。可见，不同玉米品种均有其适宜的播种密度，而适宜的播种密度又受水肥供应、气候特点、播种时期等影响^［10］。目前，关于黄淮海区域不同种植密度下不同基因型玉米品种的产量和抗倒能力及其构成因素的相关关系的研究较少。因此，本研究利用6个笔者所在单位自选玉米品种和2个推广面积较大的玉米品种为材料，在3种密度条件下评价这些玉米品种在黄淮海玉米种植区的产量和茎秆抗倒能力的变化规律，以期为该地区玉米选育高产稳产品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为河南省新乡市农业科学院选育的品种新单58、新单61、新单65、新单68、新单88、新单96等6个不同基因型玉米品种（分别记为V1～V6），对照品种选用郑单958（CK1）、先玉335（CK2），共8个品种。试验采用密度为主处理，品种为副处理的裂区试验设计，3次重复，其中主处理采用完全随机区组排列。每个小区种植5行，行距 60 cm，行长5 m。主处理设置3个密度处理，分别是6.75万、7.50万、8.25万株/hm²（分别记为D1、D2和D3）。

1.2 试验区概况

試验于2021年和2022年在河南省辉县市胡桥乡三小营村（35°27′N，113°45′E）新乡市农业科学院试验基地进行，前茬种植小麦，海拔85 m，试验地年平均气温14 ℃，降水量657 mm。试验田土质为壤土，全氮含量1.08 g/kg，速效磷含量11.39 mg/kg，速效钾含量 111.20 mg/kg，有机质含量为1.40%。播前施用基肥（N、P₂O₅、K₂O含量均为17%） 300 kg/hm²，拔节期追施50 kg/hm²氮肥。

1.3 评价指标与方法

1.3.1 茎秆抗折断力 利用浙江托普云农科技有限公司YYD-1型茎杆强度仪，在各处理密度下，于灌浆期（吐丝后20 d）对各品种各小区选用10株长势一致的玉米进行茎杆抗折断力测定。具体内容是利用茎杆强度仪在穗位处垂直茎杆的方向对植株进行推倒，仪器在茎杆折断后显示的力学数值记为茎杆抗折断力，同时记录折断节位和茎杆折断高度。若检测过程中某植株有根倒现象发生，则放弃该植株的数据。

1.3.2 植株和基部节间形态 紧贴地面剪取推到的植株，用塔尺测量植株高度和穗位高度。地上第3、第4、第5节间长度用直尺测量，第3、第4、第5节间中部茎的短轴直径用游标卡尺测量，作为茎粗。

1.3.3 基部节间机械强度 使用茎秆强度仪，选择针形测头，匀速缓慢地垂直插入第4节间中部椭圆短轴直径方向，穿透茎表皮后的最大数显力学值作为穿刺强度；选择圆形测头，垂直压碎第5节间中部椭圆短轴直径方向，茎秆表面被压碎的瞬间记录最大数显力学值，作为压碎强度。

1.3.4 产量 玉米成熟后，对每个品种每个小区的中间3行进行收获，进行实收计产，测定籽粒质量及籽粒含水量，计算产量（折合13%含水量）。

1.4 数据分析与作图

1.4.1 数据基础分析 使用Excel 2016对试验数据进行整理汇总，利用SPSS软件进行相关性分析、灰色关联度分析，利用R软件（版本v4.2.0）进行绘图。

1.4.2 灰色关联分析 不同玉米品种在各密度处理下抗倒能力相关性状：穿刺强度（X₁）、压碎强度（X₂）、第3节茎长（X₃）、第4节茎长（X₄）、第5节茎长（X₅）、第3节茎粗（X₆）、第4节茎粗（X₇）、第5节茎粗（X₈）、株高（X₉）、穗位高（X₁₀）与茎秆抗折断力（X₀）进行灰色关联度分析，具体步骤及公式如下。首先，确定序列无量纲化处理，设定分辨系数ρ为0.5，设定玉米的茎秆抗折断力为参考数列X₀，将抗倒能力构成因素及农艺性状定为比较数列X_i，i=1，2，3，…，N且

X₀=［X₀（1），X₀（2），X₀（3），…，X₀（N）］；

X₁=［X₁（1），X₁（2），X₁（3），…，X₁（N）］。

则称ε_i（k）为X₀与X_i在第k点的关联系数：

公式中，｜X₀（k）-X_i（k）｜表示X₀与X_i数列在第k点的绝对差值，记作：

Δ（k）=｜X₀（k）-X_i（k）｜。

则计算出关联度r_i：

2 结果与分析

2.1 茎秆抗折断力

8个玉米品种的茎秆抗折断力均随种植密度的增加呈显著下降趋势（图1）。不同玉米品种的茎秆抗折断力对密度的响应差异明显，V1～V6及CK1均在D3处理下茎秆抗折断力开始出现显著性下降，而CK2与其他玉米品种不同，在D2处理下茎秆抗折断力即开始出现显著性下降。在D1处理下，V3的茎秆抗折断力最高，CK1明显低于其他基因型玉米品种。在D2处理下，V5的茎秆抗折断力最高，其次是V2、V3，CK1的茎秆抗折断力最低，且明显低于其他基因型玉米品种。在D3处理下，CK2的茎秆抗折断力最高，其次是V3、V6，CK1的茎秆抗折断力最低。方差分析结果表明，品种和种植密度对茎秆抗折断力的影响均达到极显著水平（F=14.46^**，F=45.66^**），品种的影响大于种植密度，品种与密度互作对茎秆抗折断力影响达极显著水平（F=2.73^**）。

2.2 基部节间机械强度

随种植密度增加，除CK1品种外，其余品种的基部节间穿刺强度和压碎强度呈下降趋势（图2）。各品种的基部节间穿刺强度和压碎强度对种植密度响应程度存在差异，其中V2、V5、CK2的D1和D2处理的穿刺强度间差异不显著，但与D3处理间差异显著；其他品种的穿刺强度在各处理间差异均不显著。V1、V3、V4、V6的D1处理的压碎强度与D2、D3处理间差异显著，但D2和D3间差异不显著；V2、CK2的D1、D2处理的压碎强度间差异不显著，但与D3处理间差异显著；V5、CK1在各处理间差异均不显著。各品种中，V2的穿刺强度和压碎强度在3个种植密度下均较大，而CK1的穿刺强度和压碎强度均最低。

2.3 玉米株高和穗位高

不同的种植密度下，8个供试品种在株高和穗位高方面的响应存在差异。V1、V2、CK1、CK2的株高和穗位高在3个处理间均未达到显著性差异；V3在D2、D3处理下相较于D1处理的株高显著下降，而穗位高则是在D3处理下相较于D1、D2处理显著上升；另外，V5的穗位高随着种植密度的提高呈上升趋势，V6的株高在D3处理下最高，显著高于D2处理。各品种中CK2的株高在3个处理下最高，CK1的株高在3个处理下最低；V4的穗位高在3个处理下最高，V3的穗位高在3个处理下最低（图3）。

2.4 基部节间长度和直径

隨着种植密度的增加，各供试品种的基部节间直径大体呈下降趋势，各品种间基部节间长度对种植密度的响应差异明显（图4）。V1、CK1的第3、第4、第5基部茎节的直径在D2处理下都显著高于D3处理；V4的第3、第4、第5基部茎节的直径在D1处理下都显著高于D2、D3处理，且D2、D3处理间差异不显著；V2、CK2的 D2处理第4基部茎节直径显著高于D3处理，第3、第5基部茎节直径的3个处理下无显著性差异；D2处理下V5的第3、第4、第5基部茎节的直径显著高于D1、D3处理，而D2处理下的第3、第4、第5基部茎节的长度显著低于D1、D3处理，V5的D2处理直径变粗，长度变短，可能是因为种植密度的改变，导致的基部节间生长模式发生了变化。各品种中，V1、V2、V4、V5、CK1的高密度D3处理下基部茎节最长。

2.5 种植密度对玉米产量的影响

种植密度显著影响玉米产量，不同供试玉米品种对密度的响应存在显著差异（图5）。随着种植密度的提高，V1产量呈上升趋势，至D3处理达到最高；产量年际间表现略有不同，2021年D3处理产量显著高于D1、D2，而2022年D3与D2处理间差异不显著。V2、V4、V6、CK2的产量随种植密度的提高而呈下降的趋势，但是V6的产量年际间表现不同，2021年3个处理间的产量差异不显著。V3、V5、CK1的产量随着密度的增大，玉米产量先增加后降低，但是，2021年V3的D1、D2处理的产量间差异不显著，CK1的3个处理间差异都不显著。由图6可知，V1的适宜种植密度是D3；V2、V4、V6的适宜种植密度是D1；V3、V5、CK1、CK2适宜种植密度是D2。方差分析结果表明，2021年、2022年品种和密度单因素下对产量的影响均为极显著水平，而品种对产量的影响大于密度对产量的影响，品种和密度互作在2年中都达到了极显著水平（F=5.01^**，F=6.95^**）。

2.6 相关性分析

茎秆抗折断力与第4节间穿刺强度、第5节间压碎强度、第3茎节直径、第4茎节直径、第5茎节直径间均呈显著或极显著正相关，与穗位高、折断节位、折断高度均呈显著或极显著负相关，其中第4茎节直径和第5茎节直径与抗折断力的相关系数较高，分别为0.554和0.532，其次是第4节间穿刺强度和第3茎节直径的相关系数，分別为0.526和0.509，且均达到极显著水平。产量与茎秆抗折断力及抗倒能力构成因素间的相关性均未达到显著水平（图7）。

2.7 灰色关联度分析

灰色关联度分析结果表明，不同品种的茎秆抗折断力与其茎秆机械强度及农艺性状间存在差异（表1）。8个品种的第3茎节直径、第4茎节直径、第5茎节直径与茎秆抗折断力之间的关联度较高，排序均在前5位。V1、V2、V5和CK2的第4节茎秆穿刺强度与茎秆抗折断力间的关联度排序均在第1位；V4的关联度排序在第2位；V6和CK1不同于其他6个品种，第4节茎秆穿刺强度与茎秆抗折断力间的关联度排序分别为第9位和第6位。

3 结论与讨论

倒伏可造成植物原有空间分布发生较大变化，造成植株叶片光合面积减少，养分、水分的运输受到影响；还会造成茎秆和叶片的破坏，病虫害的发生加剧；机收同时受到影响，最终导致作物大幅减产、品质大幅下降及生产效率大幅下滑^［12-13］。玉米植株的茎秆机械强度和抗倒能力随着种植密度的提高而降低，与倒伏密切相关^［14］。本试验以茎秆抗折断力作为评价不同种植密度处理下不同基因型玉米品种的茎秆抗倒伏能力的综合指标，结果表明，不同基因型品种的茎秆抗折断力随着种植密度的增加均呈下降趋势，不同于其他7个品种，先玉335在7.50万株/hm²的密度处理下即表现出茎秆抗折断力的显著降低。此外，相关性分析结果表明，在品种和密度互作条件下，基部茎粗和基部穿刺强度对玉米的抗倒伏能力影响最大，基部节间直径和基部穿刺强度越大，玉米茎秆抗折断力就越强。本研究还发现，不同基因型品种的茎秆机械强度及农艺性状与茎秆抗折断力的关联具有一致性，也有前人研究发现穿刺强度、基部茎粗与茎秆的抗倒伏能力密切关联^［15-17］。灰色关联分析发现，8个品种的基部茎粗与茎秆抗折断力间关联度较高，基部穿刺强度与茎秆抗折断力的关联度有6个品种都位于前2位，与相关性分析结果一致。有研究表明，基部茎杆中的纤维素、半纤维素、木质素的含量与茎杆抗倒能力有显著的正相关关系^［18-19］，这可能是导致本研究中基部茎粗与茎秆抗折断力间关联度高的主要原因。

黄淮海地区的玉米品种杂种优势模式以唐四平头×瑞德为主，其中唐四平头类群选育出的自交系抗倒性普遍较差，这导致黄淮海地区的玉米品种产量及机械化收获效率受到了一定程度的制约^［6-7］。本研究所用的6个新单系列品种，对唐四平头×瑞德的杂种优势模式进行了优化，其中新单61和新单58的母本新美09、新单65和新单68的母本新美026、新单88的母本新XF806等均为改良的美系种质，属于综合抗性较好的PB类群^［20］。父本均是新01A3及其改良系。由于引入具有抗倒伏能力较好的热源材料，从而使新01A3及其改良系具有配合力高、抗病性突出、抗倒伏能力强等突出特点^［21-22］。本研究发现，新单系列品种在不同种植密度条件下茎秆抗倒伏能力均强于黄淮海地区审定的对照品种郑单958。种植密度的提高可以增加玉米的产量，但是产量在达到一定的种植密度之后就开始出现下滑^［23-24］。本研究结果也表明，不同品种的适宜种植密度不同，产量的年际间表现也不同，其中在较低密度下产量最高的是新单68，较高密度下产量最高的是新单58。

综上所述，在黄淮海玉米育种中，可通过增加玉米基部茎粗来提高茎秆抗倒伏能力，因此，玉米基部茎粗可作为该区域的育种目标之一。此外，可通过引入具有抗倒特性的种质来提升玉米的抗倒伏能力，最终获得玉米品种的高产。

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