海水胁迫对杂交水稻叶片特性及产量的影响

蔡樊 金文雨 何文丽 张玉烛 魏中伟

摘要：盐胁迫是制约水稻生产的主要非生物胁迫因子之一，前人开展盐胁迫对水稻影响的研究多选择在苗期进行，或多选用NaCl单盐进行盐胁迫处理，在水稻全生育期用海水复合盐进行胁迫的研究较少。光合物质生产是作物有机物质和产量形成的重要基础，叶片是光合物质生产最关键的部位。为探索海水复合盐胁迫对杂交水稻叶片特性及产量的影响，以湘两优900、Y两优957、晶两优534和旌优007共4个杂交水稻品种为研究材料，用天然海水与淡水调配，设置0、0.3%、0.6%共3种盐浓度，研究不同盐浓度对杂交水稻叶片特性及产量的影响。差异性分析结果表明，海水胁迫下主茎绿叶数、单茎上3叶叶面积、叶面积指数、叶面积衰减率、光合势、单株叶片质量、SPAD值及产量均降低，且随盐浓度的增加下降幅度增大。其中在0.6%盐浓度处理下，以上指标均显著下降，而在0.3%盐浓度处理下，以上指标并不都显著下降。相关性分析表明，水稻产量与主茎绿色叶片数、剑叶叶面积、倒2叶叶面积、叶面积指数、叶面积衰减率、光合势和单株叶片质量呈极显著正相关，与倒3叶叶面积、SPAD值呈显著正相关。由结果可知，海水胁迫后，上述叶片相关指标的显著下降，会导致产量显著下降。

关键词：杂交水稻；海水胁迫；叶片；产量

中图分类号：S511.01文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）16-0076-06

收稿日期：2022-12-04

基金项目：海南省重大科技计划（编号：ZDKJ202001）。

作者简介：蔡 樊（1997—），男，湖北十堰人，硕士研究生，主要从事水稻抗逆栽培与生理研究。E-mail：1975486617@qq.com。

通信作者：魏中伟，硕士，助理研究员，主要从事水稻栽培研究。E-mail：wzw619@126.com。

水稻是我国乃至全世界重要的粮食作物，是日常生活中不可缺少的主食之一^［1］。盐胁迫是制约水稻生产的主要非生物胁迫因子之一^［2-4］，在所有非生物胁迫中对产量造成的损失最大。目前，我国土壤盐碱化严重，盐碱地面积约占全国耕地面积的20%^［5］，土壤盐碱化和养分亏缺已成为影響盐碱地土壤质量和初级生产力的主要因素^［6］。盐胁迫会影响水稻植株生长发育、推迟抽穗期^［7］，而耐盐碱水稻抗盐碱能力比普通水稻更具优势，培育耐盐碱水稻品种是应对全球人口日益增长的重要途径之一^［8-9］。光合物质生产是水稻有机物质和产量形成的重要基础，叶片是决定水稻光合物质积累的关键源部位^［10-12］。当前盐胁迫对水稻影响的研究多选择在苗期进行，盐胁迫的处理多选用NaCl单盐处理^［13-14］，而以海水复合盐在全生育期胁迫的研究较少^［15］。因此，本研究用天然海水与淡水调配，研究不同盐浓度对杂交水稻叶片特性及产量的影响，旨在为水稻耐盐碱机理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验选用湘两优900、旌优007、Y两优957、晶两优534共4个杂交水稻品种，所有品种均由湖南杂交水稻研究中心提供。

1.2 试验设计

试验于2021年12月至2022年5月在海南省三亚市崖州区崖城镇大蛋村三亚市国家耐盐碱水稻技术创新中心试验基地（18°21′12″N，109°08′44″E）进行，试验田土壤为冬季闲置水稻田，类型为沙壤土。试验设置0（对照）、0.3%、0.6%共3种盐浓度。不同处理间筑埂（40 cm）并用塑料薄膜包裹，以防串水串肥。每种盐水浓度下4个品种随机区组设计，3次重复，每小区28 m²，四周设置4行保护行。移栽后先使用淡水灌溉返青，在移栽后20 d开始用海水与淡水调配至各处理浓度的盐水灌溉，每3 d排水1次并重新灌溉，雨天后也排水1次并重新灌溉。全生育期保持5 cm水层灌溉，收割前7 d断水。

2021年12月16日播种，秧龄25 d后进行移栽，移栽密度为30 cm×15 cm，人工单本栽插，栽插后3 d内及时查漏补缺，确保插足基本苗。施肥量为纯氮量210 kg/hm²，P₂O₅105 kg/hm²，K₂O 210 kg/hm²，氮肥用普通尿素，氮肥按基肥 ∶分蘖肥 ∶穗肥=5 ∶2 ∶3施用。磷肥用钙镁磷肥，做基肥一次性施入。钾肥用氯化钾，50%用作基肥，50%在拔节期施入。病虫草害防治按一般栽培措施统一进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 主茎绿色叶片数 于齐穗期各处理每个重复取生长一致的植株3株，统计主茎，以枯死不超过1/4即为绿色叶片^［16］。

1.3.2 叶面积、叶面积衰减率及光合势 于齐穗期各处理每个重复取生长一致的植株3株，将剑叶、倒2叶、倒3叶分别取下，迅速测量最大长度和最宽宽度，按照“长×宽×0.75”的方法计算叶面积。于分蘖期、齐穗期各处理每个重复取生长一致的植株3株，将叶片全部取下，随机选取其中5张叶，迅速测量最大长度和最宽宽度，按照“长×宽×0.75”的方法计算叶面积，并计算叶面积指数^［17］、叶面积衰减率、光合势。

叶面积衰减率（LAI/d）=（LAI₂-LAI₁）/（t₂-t₁），式中，LAI₁和LAI₂分别为分蘖期、齐穗期2次测定的叶面积指数，t₁和t₂分别为分蘖期、齐穗期2次测定的时间^［18］。

光合势（万m²·d/hm²）=1/2（S₁+S₂）×（t₂-t₁），式中S₁和S₂分别为分蘖期、齐穗期2次测定的叶面积，t₁和t₂分别为分蘖期、齐穗期2次测定的时间^［19］。

1.3.3 叶片干质量 于分蘖期、齐穗期各处理每个重复取生长一致的植株4株，分别将叶片全部取下，于105 ℃烘箱中杀青30 min，在80 ℃烘箱中烘干至恒质量，冷却后称质量。

1.3.4 SPAD值 于齐穗期使用便携式叶绿素SPAD-502 PLUS测定。各处理每个重复选生长一致的植株5株，在剑叶距叶尖1/3～1/2处测量SPAD值，取平均值作为该处理的 SPAD 值。

1.3.5 产量 于成熟期在每个小区选取200穴，单打单收，扬净后分别称质量，再折算单产^［20］。

1.4 数据处理与统计分析

运用IBM SPSS Statistics软件进行方差分析和相关性分析，运用SigmaPlot软件进行作图分析。

2 结果与分析

2.1 海水胁迫对水稻主茎绿色叶片数的影响

随着海水胁迫浓度的提高，4个水稻品种的主茎绿色叶片数总体呈下降趋势（图1），且随海水浓度的增加下降幅度增大。0.3%盐处理下，与对照相比，旌优007主茎绿色叶片数显著下降，下降率为46.62%，而其他3个品种与对照差异不显著。0.6%盐处理下，与对照相比，4个品种主茎绿色叶片数均显著下降，晶两优534下降率最低，为30.73%，Y两优957下降率最高，已经没有绿色叶片，湘两优900和旌优007下降率分别为62.50%、86.71%。此外，0.6%与0.3%盐处理相比，4个品种的绿色叶片数均显著下降，湘两优900、旌优007、Y兩优957、晶两优534下降率分别为57.14%、75.11%、100.00%、35.75%。

2.2 海水胁迫对水稻上3叶叶面积的影响

随着海水胁迫浓度的提高，4个水稻品种的剑叶、倒2叶及倒3叶的叶面积总体呈下降趋势（图2），且随海水浓度的增加下降幅度增大。图2-A中，0.3%盐处理下，与对照相比，湘两优900、旌优007剑叶叶面积显著下降，下降率分别为26.89%、18.70%，而Y两优957、晶两优534与对照差异不显著。0.6%盐处理下，与对照相比，4个品种剑叶叶面积均显著下降，下降率分别为62.85%、64.81%、66.36%、38.51%，此外，0.6%与0.3%盐处理相比，4个品种的剑叶叶面积均显著下降，下降率分别为53.29%、56.72%、61.94%、28.87%。

图2-B中，0.3%盐处理下，与对照相比，旌优007倒2叶叶面积显著下降，下降率为33.92%，而其他3个品种与对照差异不显著。0.6%盐处理下，与对照相比，4个品种倒2叶叶面积均显著下降，下降率分别为62.78%、72.45%、72.40%、26.96%。此外，0.6%与0.3%盐处理相比，4个品种的倒2叶叶面积均显著下降，下降率分别为58.50%、58.31%、66.84%、23.98%。

图2-C中，0.3%盐处理下，与对照相比，旌优007倒3叶叶面积显著下降，下降率为64.25%，而其他3个品种与对照相比差异不显著。0.6%盐处理下，与对照相比，4个品种倒3叶叶面积均显著下降，下降率分别为68.62%、100.00%、100.00%、33.63%。此外，0.6%与0.3%盐处理相比，4个品种的倒3叶叶面积均显著下降，下降率分别为64.37%、100.00%、100.00%、27.76%。

2.3 海水胁迫对水稻叶面积指数、叶面积衰减率的影响

随着海水胁迫浓度的提高，4个水稻品种的叶面积指数总体呈下降趋势（图3），且随海水浓度的增加下降幅度增大。0.3%盐处理下，与对照相比，4个品种叶面积指数均显著下降，下降率分别为14.22%、28.84%、35.08%、10.91%。0.6%盐处理下，与对照相比，4个品种叶面积指数均显著下降，下降率分别为31.35%、46.44%、46.06%、48.24%。此外，0.6%与0.3%盐处理相比，4个品种的叶面积指数均显著下降，下降率分别为19.97%、24.74%、16.92%、41.90%。

随着海水胁迫浓度的提高，4个水稻品种的叶面积衰减率总体呈下降趋势（图4），且随海水浓度的增加下降幅度增大。0.3%盐处理下，与对照相比，4个品种叶面积衰减率均显著下降，下降率分别为15.1%、31.41%、38.66%、11.99%。0.6%盐处理下，与对照相比，4个品种叶面积衰减率均显著下降，下降率分别为35.11%、52.30%、51.96%、53.25%。此外，0.6%与0.3%盐处理相比，4个品种的叶面积衰减率均显著下降，下降率分别为23.56%、30.46%、21.68%、46.87%。

2.4 海水胁迫对水稻叶片干质量的影响

随着海水胁迫浓度的提高，4个水稻品种的单株叶片干质量总体呈下降趋势（图5），且随海水浓度的增加下降幅度增大。0.3%盐处理下，与对照相比，湘两优900差异不显著，而其他3个品种单株叶片干质量均显著下降，下降率分别为23.85%、23.69%、10.31%。0.6%盐处理下，与对照相比，4个品种单株叶片干质量均显著下降，下降率分别为16.95%、25.65%、27.96%、28.39%。此外，0.6%与0.3%盐处理相比，湘两优900、晶两优534的单株叶片干质量均显著下降，下降率分别为17.00%、20.17%，而旌优007、Y两优957差异不显著。

2.5 海水胁迫对水稻叶片SPAD值的影响

随着海水胁迫浓度的提高，4个水稻品种的SPAD值总体呈下降趋势（图6），且随海水浓度的增加下降幅度增大。0.3%盐处理下，与对照相比，Y两优957差异不显著，而其他3个品种的SPAD值均显著下降，下降率分别为3.30%、5.59%、5.93%。0.6%盐处理下，与对照相比，Y两优957差异不显著，而其他3个品种的SPAD值均显著下降，下降率分别为5.65%、6.06%、10.36%。此外，0.6%与0.3%盐处理相比，晶两优534的SPAD值显著下降，下降率为4.71%，而其他3个品种差异不显著。

2.6 海水胁迫对水稻叶片光合势的影响

随着海水胁迫浓度的提高，4个水稻品种的光合势总体呈下降趋势（图7），且随海水浓度的增加下降幅度增大。0.3%盐处理下，与对照相比，4个品种的光合势均显著下降，下降率分别为13.54%、26.80%、32.24%、10.08%。0.6%盐处理下，与对照相比，4个品种的光合势均显著下降，下降率分别为28.49%、41.79%、41.39%、44.36%。此外，0.6%与0.3%盐处理相比，4个品种的光合势均显著下降，下降率分别为17.29%、40.49%、13.50%、38.12%。

2.7 海水胁迫对水稻产量的影响

与对照相比，海水胁迫下4个水稻品种产量均显著降低，且随盐浓度增加，水稻产量下降幅度逐渐增大（表1）。0.3%盐处理下，与对照相比，4个品种的产量下降率分别为18.67%、27.63%、22.89%、24.26%。0.6%盐处理下，与对照相比，4个品种的产量下降率分别为69.98%、71.36%、67.38%、68.37%。此外，0.6%与0.3%盐处理相比，4个品种的产量下降率分别为63.09%、60.42%、57.70%、58.24%。在相同盐胁迫下，各水稻品种产量均无显著性差异。

2.8 水稻叶片性状与产量的相关性分析

对水稻叶片相关指标与产量进行相关性分析（表2），水稻绿叶数、剑叶叶面积、倒2叶叶面积、叶面积指数、单株叶片质量、叶面积衰减率、光合势与产量均呈极显著正相关；倒3叶叶面积、SPAD值与产量呈显著正相关。

3 讨论与结论

土壤盐分积累对作物的影响是多重的，土壤盐度的增加会降低土壤有机质的含量，进而降低作物产量，破坏生态平衡^［21-22］。盐分积累会导致脱落酸的增加，并且造成土壤板结，对水稻产生各种副作用甚至是毒害^［23］。如果不采取措施及时遏制，盐地土壤上的作物便会受到严重影响，轻则萎蔫，重则死亡，直接导致作物减产，造成土地资源和农业经济的损失。

源是籽粒发育的物质基础，如绿色的茎、叶、鞘等，其中，叶是主要的源^［24-25］。作物源的生长发育决定作物的光合能力，增源是决定光合产物的生成、影响库的容量、实现高产的关键环节^［26-28］。水稻叶片是光合作用的主要场所，也是主要的源部位，光合物质的生产是水稻产量的主要来源^［29-30］。绿色叶片在水稻进行光合作用时至关重要，绿色叶片的净光合量在90%以上，而其他部位的净光合量不足全株的5%^［31-32］。叶面积指数是水稻群体结构的重要量化指标，与源作用的大小息息相关，源的大小又与作物的产量联系紧密^［33-35］。本研究中，随着盐浓度的增加，叶面积指数显著下降，且叶面积指数与产量呈极显著正相关，表明盐胁迫是通过影响叶面积指数从而造成产量下降的直接原因，与前人的研究结果^［36-37］一致。在0.3%和0.6% 2种浓度盐胁迫下，湘两优900叶面积指数的下降率及叶面积衰减率的下降率在4个品种中均最低，分析其原因，可能是湘两优900对盐胁迫的抗性最高，这一点在产量下降率中也有体现，产量下降率分别为18.67%、69.98%。

水稻上3张叶是高效叶片，在水稻的光合物质积累中发挥重要作用^［38］，水稻叶面积受叶长和叶宽影响，通过提高水稻上3葉叶面积，是提高叶片光合效率的直接因素^［39］。进一步分析叶面积中的高效叶片，本研究中，4个品种水稻经盐胁迫处理后，上3叶叶面积显著下降，剑叶叶面积、倒2叶叶面积与产量呈极显著正相关，倒3叶叶面积与产量呈显著正相关，表明盐胁迫是通过影响上3叶，尤其是剑叶和倒2叶的叶面积从而造成产量极显著下降。

叶绿素是植物进行光合作用吸收光能的色素之一，水稻叶片的SPAD值与其叶绿素含量呈正比^{［17，40］}，盐碱胁迫引起的渗透胁迫不仅影响叶绿素的合成，同时也加速已合成叶绿素的降解。盐碱胁迫引起的高pH值，破坏了离子稳态，使与叶绿素合成有关的离子如Fe²⁺、Mg²⁺、Cu²⁺等沉淀，进而打破了叶绿素合成与分解的动态平衡，导致叶绿素含量降低^［41-42］。本研究中，在不同盐处理下，SPAD值总是低于对照，这与邵玺文等的研究结果^［43］一致。本研究中SPAD值与产量呈显著性正相关，表明盐胁迫不仅能够通过影响源的大小（叶面积指数），还可以通过影响源的质量（叶片SPAD值），从而造成产量显著下降。

光合势体现水稻群体的光能利用效率，也是反映干物质积累量的重要指标^［44-45］，而水稻产量形成与干物质积累量密切相关^［46］。本研究中，不同浓度盐胁迫下，光合势均显著降低，光合势与产量极显著相关，与朱明霞的研究结果^［47］一致。因此，较大的光合势是物质积累与产量形成的关键。

本研究对4个杂交水稻的叶片特性进行了研究，盐胁迫显著降低了水稻叶片特性指标数值及产量，且叶片特性指标数值与产量显著相关，表明盐胁迫生长条件下叶片是决定水稻产量的重要指标。因此要保护叶片功能，从而保证源的光合产物生成，促进壮籽结实，增加产量。在水稻耐盐品种选育上，除了关注产量、抗病性等主要指标外，建议把主茎绿色叶片数、上3叶叶面积、SPAD值等形态生理参数作为鉴定耐盐性的重要指标。在水稻耐盐栽培上，前期通过旋耕洗田排盐，施用土壤改良剂改良土壤，浅水层灌溉压盐、培育壮秧，合理密植等方式，达到提高苗期成活率、增加主茎绿色叶片数及群体叶面积的调控策略；中后期则可以通过浅水层灌溉压盐，叶面喷施调控剂等方式，减轻叶片盐害损伤及延迟叶片衰老，维持叶片功能期的调控策略，形成盐地强源延衰耐盐高产栽培技术，充分发挥叶片源的作用，实现盐地高产。

参考文献：

［1］唐树鹏，刘 洋，简超群，等. 干湿交替灌溉对水稻产量、水氮利用效率和稻米品质影响的研究进展［J］. 华中农业大学学报，2022，41（4）：184-192.

［2］王 洋，张 瑞，刘永昊，等. 水稻对盐胁迫的响应及耐盐机理研究进展［J］. 中国水稻科学，2022，36（2）：105-117.

［3］吴孚桂，刘慧芳，聂佳俊，等. 水稻幼穗响应盐胁迫的转录组分析［J］. 热带作物学报，2021，42（5）：1274-1281.

［4］孟淑君，张雪海，王琪月，等. 水稻根系盐胁迫响应miRNA和tRF的鉴定［J］. 中国农业科学，2020，53（4）：669-682.

［5］朱家骝.盐碱地水稻甬优1540施肥技术试验［J］. 浙江农业科学，2020，61（11）：2228-2229.

［6］Cui Q，Xia J B，Yang H J，et al. Biochar and effective microorganisms promote Sesbania cannabina growth and soil quality in the coastal saline-alkali soil of the Yellow River Delta，China［J］. Science of the Total Environment，2021，756：143801.

［7］韩 笑，马文东，王桂玲，等. 水稻耐盐碱生理与遗传机制研究进展［J］. 黑龙江农业科学，2022（8）：62-67.

［8］曲梦宇，许惠滨，陈 静，等. 水稻耐盐分子机制与分子改良［J］. 植物遗传资源学报，2022，23（3）：644-653.

［9］孙平勇，张武汉，舒 服，等. 水稻资源芽期和苗期耐盐碱性综合评价及耐盐基因分析［J］. 生物工程学报，2022，38（1）：252-263.

［10］欧阳杰，王楚桃，何光华，等. 水稻灌浆中后期功能叶中叶绿素含量及其变化趋势与谷物产量关系研究［J］. 西南农业学报，2012，25（4）：1201-1204.

［11］余若云，杨伟波，朱 里，等. 椰林自然遮阴对间作节水抗旱稻光合特性及产量的影响［J］. 江苏农业科学，2022，50（22）：87-92.

［12］李静怡，王 忍，孟祥杰，等. 免耕半固态直播对水稻剑叶生理特性的影响［J］. 华北农学报，2021，36（5）：87-98.

［13］潘世驹，李红宇，姜玉伟，等. 寒地水稻幼苗期耐盐资源筛选［J］. 南方农业学报，2015，46（10）：1775-1779.

［14］彭江涛，候新坡，兰 涛，等. 水稻苗期耐盐性基因SST分子标记的筛选与应用［J］. 福建农林大学学报（自然科学版），2017，46（2）：166-171.

［15］孙现军，姜奇彦，胡 正，等. 水稻资源全生育期耐盐性鉴定筛选［J］. 作物学报，2019，45（11）：1656-1663.

［16］杜逸凡，方希林，曾红丽，等. 外源多效唑、ABA、2，4-D和NAA對水稻秧苗生长特性的影响［J］. 分子植物育种，2020，18（8）：2687-2694.

［17］石爱龙，祝海竣，唐 舟，等. 氮肥与密度对水稻光合特性和产量的影响［J］. 杂交水稻，2022，37（2）：109-117.

［18］张洪程，吴桂成，李德剑，等. 杂交粳稻13.5 t/hm²超高产群体动态特征及形成机制的探讨［J］. 作物学报，2010，36（9）：1547-1558.

［19］龙文飞，傅志强，钟 娟，等. 节水灌溉条件下氮密互作对双季晚稻丰源优299物质生产特性的影响［J］. 华北农学报，2017，32（2）：185-193.

［20］魏中伟，马国辉. 超高产杂交水稻超优1000的生物学特性及抗倒性研究［J］. 杂交水稻，2015，30（1）：58-63.

［21］Velmurugan A，Swarnam T P，Ambast S K，et al. Managing waterlogging and soil salinity with a permanent raised bed and furrow system in coastal lowlands of humid tropics［J］. Agricultural Water Management，2016，168：56-67.

［22］ Machado R M A，Serralheiro R P.Soil salinity：effect on vegetable crop growth.Management practices to prevent and mitigate soil salinization［J］. Horticulturae，2017，3（2）：30.

［23］Ehab E A.Seed priming to alleviate salinity stress in germinating seeds［J］. Journal of Plant Physiology，2016，192：38-46.

［24］霍中洋，叶全宝，李 华，等. 水稻源库关系研究进展［J］. 中国农学通报，2002，18（6）：72-77，148.

［25］高 芳，刘兆新，赵继浩，等. 北方主栽花生品种的源库特征及其分类［J］. 作物学报，2021，47（9）：1712-1723.

［26］Wang J D，Zhu G P，Dong Y，et al. Potassium starvation affects biomass partitioning and sink-source responses in three sweet potato genotypes with contrasting potassium-use efficiency［J］. Crop and Pasture Science，2018，69（5）：506-514.

［27］梁清干，陈艳丽，刘永华，等. 磷素对甘薯生长前期源库关系建立和平衡的影响［J］. 热带作物学报，2021，42（10）：2915-2923.

［28］姜文洙，吴 涛，唐曹甲子，等. 高产粳稻品种源库特征及评价体系的研究［J］. 东北农业科学，2019，44（5）：1-4，37.

［29］Hu Q，Jiang W Q，Qiu S，et al. Effect of wide-narrow row arrangement in mechanical pot-seedling transplanting and plant density on yield formation and grain quality of japonica rice［J］. Journal of Integrative Agriculture，2020，19（5）：1197-1214.

［30］石晶明，袁 沭，居为民. 基于LAI-2200冠层分析仪的水稻叶面积指数测定条件［J］. 江苏农业科学，2022，50（10）：208-216.

［31］周玉萍，杨从党，袁平荣，等. 生长期剪去上部三片功能叶对产量形成的影响研究［J］. 江西农业大学学报，2002，24（6）：762-764.

［32］陈婷婷，符卫蒙，余 景，等. 彩色稻叶片光合特征及其与抗氧化酶活性、花青素含量的关系［J］. 中国农业科学，2022，55（3）：467-478.

［33］李 睿，董立强，商文奇，等. 水稻苗期不同喷淋间隔处理对其生长发育及产量的影响［J］. 作物杂志，2022，38（5）：249-254.

［34］罗 亢，曾勇军，胡启星，等. 不同时期弱光胁迫对晚稻不同耐弱光品种源库特征及叶片保护酶活性的影响［J］. 中国水稻科学，2018，32（6）：581-590.

［35］曾贤恩，魏中偉，马国辉.施氮量对超级杂交稻粒叶比及产量的影响［J］. 作物研究. 2017，31（4）：377-383.

［36］肖丹丹.不同浓度盐水灌溉对水稻产量、叶片生理特性及品质的影响［D］. 扬州：扬州大学，2020：10-21.

［37］赵 鹏，孙书洪，薛 铸.盐分胁迫对水稻生长性状影响研究［J］. 灌溉排水学报，2020，39（增刊1）：31-34，39.

［38］秦 俭，杨志远，孙永健，等. 氮素穗肥运筹对两个杂交中籼稻叶片形态、光合生产及产量的影响［J］. 中国水稻科学，2017，31（4）：391-399.

［39］王 盛，叶涵斐，李三峰，等. 水稻剑叶形态QTL定位及候选基因分析［J］. 中国科学：生命科学，2021，51（5）：567-578.

［40］陈秋玉，黄影华，张华杰，等. 不同生育期水稻叶片SPAD值与氮素指标相关关系［J］. 湖北农业科学，2020，59（17）：19-24，27.

［41］高立杨，贾旭梅，朱祖雷，等. 盐碱复合胁迫下2种长富2号苹果砧穗组合的光合及生理特性［J］. 干旱地区农业研究，2020，38（2）：177-184.

［42］路旭平，李芳兰，石亚飞，等. 不同水稻品种幼苗响应碱胁迫的生理差异及胁迫等级构建［J］. 生态环境学报，2021，30（8）：1757-1768.

［43］邵玺文，张瑞珍，童淑媛，等. 松嫩平原盐碱土对水稻叶绿素含量的影响［J］. 中国水稻科学，2005，19（6）：570-572.

［44］李绍平，邢志鹏，田晋钰，等. 机械旱直播方式对水稻产量和光合物质生产特征的影响［J］. 农业工程学报，2022，38（7）：1-9.

［45］王 琦，许艳丽，闫 鹏，等. 聚天门冬氨酸和壳聚糖复配剂对东北春谷光合生产特征及产量的调控效应［J］. 作物学报，2022，48（11）：2840-2852.

［46］王坤庭，陶 钰，邢志鹏，等. 穗肥施氮量和结实期遮光对水稻产量和干物质积累特征的影响［J］. 江苏农业科学，2022，50（8）：105-110.

［47］朱明霞. 盐碱胁迫对不同叶龄水稻光合物质生产特性及产量的影响［D］. 长春：吉林农业大学，2016：11-21.