施肥对落叶松种子园母树物候特征的影响

冯健 战金伟 杨圆圆 李光 陈若楠 曹颖 赫亮

摘 要：為探究施肥对落叶松种子园母树物候期的影响，选取落叶松1.5代和2代种子园母树作为研究对象，采用不同比例和剂量的N肥、P肥和K肥作为试验处理，观测并分析母树芽膨大、芽展叶、芽封顶、雄花花蕾出现及雄花开花等物候相。结果表明，施肥对芽膨大影响较小，各处理间主枝芽膨大主要集中在4月18日—4月20日；施肥对芽展叶有一定的影响，其中，主枝芽开始展叶主要集中在4月26日—4月30日，主枝芽完全展叶主要集中在5月20日—5月24日；施肥处理对芽开始封顶有一定影响，主枝芽开始封顶主要于8月17日—27日；主枝芽完全封顶主要集中在8月26日—9月9日；施肥对生长期同样有一定的影响，不同施肥处理间生长期从131 d到143 d不等。雄花开花始期主要集中在4月13日—4月18日，不同处理间开花始期相差5 d；雄花开花盛期主要集中在4月16日—4月22日，不同处理间开花盛期相差6 d；雄花开花末期主要集中在4月19日—4月26日，不同处理间开花末期相差7 d。施肥对花期有一定的影响，不同处理间花期从6 d到8 d不等。极差分析表明，无论是生长类物候，还是开花类物候，不同种类肥料对其影响的由大到小顺序为N肥、P肥、K肥，施用中量N肥和P肥，高量K肥有利于落叶松种子园母树生长及开花。研究结果为落叶松种子园合理施肥，促进落叶松母树种子产量和质量的提高提供了理论支撑和技术借鉴。

关键词：落叶松；种子园；施肥；生长期；花期

中图分类号：S722.1 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2024）01-0055-09

Effects of Fertilization on Phenological Characteristics of Mother

Trees in Larch Seed Orchard

FENG Jian， ZHAN Jinwei， YANG Yuanyuan， LI Guang， CHEN Ruonan， CHAO Ying， HE Liang

（1.Liaoning Academy of Forestry Science， Shenyang 110032， China; 2. Da Gu Jia Forest Farm， State-owned Qingyuan

Manchu Autonomous County， Fushun 113300， China; 3.Qing Liang Shan Forest Farm， State-owned Xiuyan Manchu

Autonomous County， Anshan 114312， China; 4.Cheng Jiao Forest Farm， State-owned Qingyuan Manchu Autonomous

County， Fushun 113300， China; 5.Liaoning Forestry Development Service Center， Shenyang 110036， China;

6. Liaoning Baishilazi Forest Ecosystem National Research Station， Dandong 118201， China）

Abstract：In order to explore the effects of fertilization on the phenological period of the mother tree of Larch seed garden， this study selected the mother tree of Larch seed garden of 1.5 generation and 2 generation as the research object. Different proportions and doses of nitrogen， phosphorus and potassium fertilizer were used as experimental treatments to observe and analyze the phenological phases of the mother tree， such as bud expansion， bud spreading， bud capping， male flower bud emergence and male flower flowering.The results showed that fertilization had little effect on bud growth， and the bud growth of main branches was mainly concentrated between April 18 and April 20. Fertilization had a certain effect on bud development， among which， the beginning of main bud development was mainly concentrated from April 26 to April 30， and the complete leaf development of main bud was mainly concentrated from May 20 to May 24. Fertilization treatment had a certain effect on bud capping. The beginning of bud capping of main branch mainly began from August 17 to 27. The complete capping of main shoots mainly occurred from August 26 to September 9. Fertilization also had a certain impact on the growth period. The growth period of different fertilization treatments varied from 131d to 143 d. The onset of flowering of male flowers was mainly concentrated from April 13 to April 18， with a difference of 5d between treatments. The peak flowering period of male flowers was mainly concentrated from April 16 to April 22， with a difference of 6d among different treatments. The final flowering period of male flowers was mainly concentrated from April 19 to April 26， with a difference of 7 d among different treatments. Fertilization had a certain effect on the flowering period， which varied from 6d to 8d among different treatments. Range analysis showed that no matter the growth phenology or flowering phenology， the effects of different kinds of fertilizers were N fertilizer， P fertilizer and K fertilizer in the order from large to small. The application of medium amount of N fertilizer and P fertilizer， and high amount of K fertilizer was beneficial to the growth and flowering of the mother tree of larch seed orchard. The results provided theoretical support and technical reference for the rational fertilization of larch seed orchard and the improvement of seed yield and quality of larch mother tree.

Keywords：Larch; seed orchard; fertilization; growing period; florescence

收稿日期：2023-07-14

基金项目：“十四五”国家重点研发计划（2022YFD220030204）；辽宁省农业科学院学科建设（2022DD217036）资助。

第一作者简介：冯健，博士，正高级工程师。研究方向为林木遗传育种。E-mail： lnlkyfj@163.com

*通信作者：赫亮，高级工程师。研究方向为林木遗传育种。E-mail： 670915362@qq.com

引文格式：冯健， 战金伟， 杨圆圆， 等.施肥对落叶松种子园母树物候特征的影响[J]. 森林工程， 2023， 39（6）：55-63.

FENG J， ZHAN J W， YANG Y Y， et al. Effects of fertilization on phenological characteristics of mother trees in larch seed orchard[J].Forest Engineering， 2023，39（6）：55-63.

0 引言

落叶松（Larix spp.）是我国北方地区重要人工用材林树种，其良种质量和产量直接关系到区域林木良种使用率和人工林质量。目前，落叶松种子主要来源于种子园，如何提高种子园种子产量和质量成为了科研工作者和生产者最为关心的问题之一。以往研究表明，施肥是提高种子园种子产量和质量的有效方法，且多数研究者关注的是施肥对花量、果实质量和数量的影响，如，王晶研究厚荚相思及马占相思种子园后认为施肥可增加厚荚相思母树花序数量和果实数量；张国洲等研究认为施肥有助于较大幅度地提高采种母树球果和种子产量，施肥后的球果和种子产量分别是未施肥母树球果和种子产量的1.34 和 1.55倍，而施肥是否会影响母树物候期的研究较少。因此，为探究施肥是否会对落叶松种子园母树物候特征产生影响，从而揭示施肥促进落叶松种子园母树增产的生理机制，本研究选取落叶松1.5代和2代种子园母树为研究对象，采用不同比例和剂量的N肥、P肥和K肥作为试验处理（正交设计），观测并分析母树芽膨大、芽展叶、芽封顶、雄花花蕾出现及雄花开花等物候相变化，旨在为落叶松种子园增产提供理论支撑和技術借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验材料

由于落叶松不同无性系间结实能力存在显著差异，为消除无性系效应，试验所有处理均选择生长势基本一致、树体没有损伤（人为修剪、环剥等）、树冠完整的同一个无性系，而选择6个无性系（1.5代种子园和2代种子园各3个无性系）作为6次重复。试验所涉及的落叶松1.5代种子园营建于1985年，2代种子园营建于2011年。

1.2 试验设计

施肥组合设计及施肥量见表1。采用随机试验设计，每个处理6株，共计60株母树。施肥时间为2018年6月，施肥方式采用环状沟施肥，即以试验母株树干基部为圆心，树冠正投影 1/2 处为半径，用铁锹或锄头开挖宽30 cm 左右，深 30～50 cm 的环状沟渠，按照试验设计将肥料均匀地洒在沟渠内，然后覆土。

1.3 物候观测

2019年春季开始对施肥母树进行物候观测，观测的物候相包括芽膨大、开始展叶、完全展叶、新梢生长、封顶和开花，并分主枝和侧枝记录，具体观测方法参见文献[8]。因为落叶松2代种子园母树在观测期间仍处于幼龄阶段，未观测到雌花，所以，本研究花期数据只有雄花花期数据。

1.4 数据转化与统计分析

以各物候期距4月1日的天数将日期型数据变成数值型数据，对转换后的数据采用Excel 2007和SPSS 21.0软件进行统计与分析。

2 结果与分析

2.1 施肥对落叶松种子园母树生长类物候相的影响

试验结果表明（表2），各施肥处理间主枝芽膨大期主要集中在4月18日—4月20日，侧枝芽膨大期主要集中在4月11日左右。各施肥处理间主枝芽开始展叶主要集中在4月26日—4月30日，处理8最早，为4月26日，其次是处理6、处理7、处理9，均为4月27日，CK最晚，为4月30日；侧枝芽开始展叶主要集中在4月18日—4月21日，处理9最早，其次是处理6，同样是CK最晚。各施肥处理间主枝芽完全展叶主要集中在5月20日—5月24日，处理8最早，其次是处理2、处理6、处理7和处理9，CK最晚；侧枝芽完全展叶主要集中在5月3日—5月6日。各施肥处理间主枝新梢生长主要集中在5月31日—6月11日，处理7和处理8主枝新梢最早开始生长，其次是处理5和处理6，处理1和处理2最晚；侧枝新梢生长主要集中在5月21日—5月25日，处理7和处理8侧枝新梢最早开始生长，其次是处理1和处理4，处理2最晚。各施肥处理间主枝芽开始封顶主要集中在8月17日—27日，处理6最晚，其次是处理1，处理9最早开始封顶；侧枝芽开始封顶主要集中在7月24日—7月27日，处理9最早，处理1、处理2和CK最晚开始封顶。各施肥处理间主枝芽完全封顶主要集中在8月26日—9月9日，其中，处理5最晚，其次是处理1和处理8，处理9最早完全封顶；侧枝芽完全封顶主要集中在8月5日—8月8日，处理1、处理2和CK最晚，处理9最早完全封顶。不同施肥处理间生长期从131 d到143 d不等，其中，处理5生长期最长，达到143 d，其次是处理1、处理7和处理8，均在138 d以上，CK生长期最短，只有131 d。上述生长类物候特征表明，处理5是属于较晚萌动较晚封顶类型，处理1是属于较早萌动较晚封顶类型，处理7和处理8是属于较早萌动较早封顶类型，处理9属于早萌动早封顶类型，CK属于晚萌动早封顶类型。

极差分析表明（表3），主梢芽膨大期各因素的极差为N>K>P，根据k（正交试验的结果采用极差分析的统计方法进行数据处理，k是同一因素下同一水平的和，本实验中是3水平，所以有k、k、k，可以根据这些值来判断因素的有效性。）得到的优方案为NPK，即N肥0.6 kg/株、P肥0.8 kg/株、K肥0.4 kg/株，与之相对应的处理为处理9；主梢芽开始展叶期各因素的极差为N>P>K，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.6 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.2 kg/株，与之相对应的处理为处理8；侧枝芽开始展叶期各因素的极差为N>P>K，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.6 kg/株、P肥0.8 kg/株、K肥0.4 kg/株，与之相对应的处理为处理9；主梢芽完全展叶期各因素的极差为N>P=K，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.6 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.2 kg/株，与之相对应的处理为处理8；侧枝芽完全展叶期各因素的极差为N>P>K，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.2 kg/株、P肥0.4 kg/株、K肥0.6 kg/株，与之相接近的处理为处理1；主梢和侧枝抽梢开始期各因素的极差分别为N>P>K和P>K>N，根据k得到的优方案均为NPK，即N肥0.6 kg/株、P肥0.8 kg/株、K肥0.6 kg/株，与之相接近的处理为处理9；主梢芽开始封顶期各因素的极差为N>K>P，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.4 kg/株、P肥0.4 kg/株、K肥0.2 kg/株，与之相接近的处理为处理6；侧枝芽开始封顶期各因素的极差为N>P>K，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.2 kg/株、P肥0.4 kg/株、K肥0.2 kg/株，与之相对应的处理为处理1；主梢芽完全封顶各因素的极差为P>K>N，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.4 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.6 kg/株，与之相对应的处理为处理5；侧枝芽完全封顶各因素的极差为N>P>K，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.2 kg/株、P肥0.4 kg/株、K肥0.2 kg/株，与之相对应的处理为处理1；生长期各因素的极差为P>K>N，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.4 kg/株、P肥0.6 kg/株、K肥0.6 kg/株，与之相对应的处理为处理5。由空白的极差R可以判断，N肥显著影响主梢芽膨大期、主梢和侧枝芽开始展叶期、主梢和侧枝芽完全展叶期、主梢和侧枝新梢开始期、主梢和侧枝芽开始封顶期、主梢和侧枝芽完全封顶期和生长期；P肥显著影响侧枝芽开始展叶期、主梢芽完全展叶期、侧枝新梢抽梢开始期、侧枝芽开始封顶期、主梢和侧枝芽完全封顶期和生长期；K肥显著影响主梢芽膨大期、主梢芽完全展叶期、侧枝新梢抽梢开始期、主梢芽完全封顶期和生长期。从不同种类肥料对落叶松种子园母树生长类物候影响看，N肥对生长类物候影响最大，其次是P肥，K肥对生长类物候影响最小。从不同种类肥料的施用量对落叶松种子园母树生长类物候影响看，中高N、中P和高K可促进落叶松种子园母树生长。

2.2 施肥对落叶松种子园母树开花类物候相的影响

试验结果表明（表2），雄花花蕾出现期主要集中在4月11日—4月14日，其中，处理1、处理4、处理6—处理9最早，为4月11日；处理3、处理5和CK居中，为4月12日；处理2最晚，为4月14日，最早与最晚出现雄花花蕾的处理间相差3 d。雄花开花始期主要集中在4月13日—4月18日，不同施肥处理间开花始期相差5 d，处理7最早，其次是处理6、处理8和处理9，处理2和处理3最晚；雄花开花盛期主要集中在4月16日—4月22日，不同施肥处理间开花盛期相差6 d，处理7最早，其次是处理6和处理8，处理2最晚；雄花开花末期主要集中在4月19日—4月26日，不同施肥处理间开花末期相差7 d，处理2最晚，其次是处理1，处理7最早。不同施肥处理间花期从6 d到8 d不等，其中，花期最长的为处理1，达到8 d，花期最短的为处理5—处理9，均为6 d。上述花期类物候特征表明，处理1属于早开花晚落花的类型，处理7属于早开花早落花类型。

極差分析表明（表3），雄花蕾出现期和雄花开花始期各因素的极差为N>P>K，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.6kg/株、P肥0.4kg/株、K肥0.2 kg/株，与之相接近的处理为处理7；雄花开花盛期各因素的极差为N>P>K，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.6kg/株、P肥0.4kg/株、K肥0.2 kg/株，与之相接近的处理为处理7；雄花开花末期各因素的极差为N>K>P，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.2kg/株、P肥0.6kg/株、K肥0.4 kg/株，与之相对应的处理为处理2；花期各因素的极差为N>K>P，根据k得到的优方案为NPK，即N肥0.2kg/株、P肥0.4kg/株、K肥0.4 kg/株，与之相接近的处理为处理1。由空白的极差R可以判断，N肥、P肥和K肥均对雄花花蕾出现期、雄花开花始期、雄花开花盛期、雄花开花末期和花期等开花类物候有显著影响。从不同种类肥料对落叶松种子园母树开花类物候影响看，N肥对开花类物候影响最大，其次是P肥，K肥对开花类物候影响最小。

3 结果与讨论

通常认为，植物物候期主要受自然因素和基因型的影响，本研究所选观测母株间相对位置较近，因此，可忽略自然因素对本实验的影响，而本实验在设计的时候，为了减少基因型对观测结果的影响，不同处理间的基因型完全一致，而采用不同基因型作为重复。因此，本实验结果可在一定程度上反映施肥对落叶松种子园母树生长和开花物候特征的影响，具体表现为，不同施肥处理间生长类物候特征存在一定的差异，其中，主枝芽膨大期相差2 d，主枝芽开始展叶期相差4 d，侧枝芽开始展叶期相差3 d，主枝芽完全展叶期相差4 d，侧枝芽完全展叶期相差3 d，主枝芽开始封顶期相差10 d，侧枝芽开始封顶期相差3 d，主枝芽完全封顶期相差13 d，侧枝芽完全封顶期相差3 d，生长期相差12 d，这表明施肥处理对落叶松种子园母树生长有影响。从落叶松种子园母树生长类物候特征可以看出，以生长期长短作为标准，所有施肥处理的生长期均长于CK，表明施肥延长了落叶松种子园母树的生长期，其中，处理5生长期最长，达到143 d较对照长了12 d，其次是处理1、处理7和处理8，均在138 d以上，分别较对照长了9、8、9 d。另外，落叶松种子园母树花期物候也表明，雄花花蕾出现期、雄花开花始期、雄花开花盛期和雄花开花末期等开花物候特征在不同处理间差异均达到极显著差异水平（P<0.01），不同施肥处理间雄花开花始期、盛期和末期分别相差5、6、7 d，一般而言，落叶松雄花花期在10 d左右，这表明不同施肥处理间雄花开花特征差异较大，施肥影响了落叶松种子园母树开花物候特征。

以往研究表明，植物的物候期主要取决于经纬度差异、海拔差异及气候变化，对人工栽培植物而言，管理措施对物候期也有一定的影响。张婷婷对核桃施肥后的叶、雄花和雌花的物候期及授粉期进行观察后认为，施肥对叶的物候影响不显著，但是施肥处理较CK萌芽、芽开裂时间略早 1～2 d，表明施肥对核桃生长类物候有一定的影响。施肥的核桃雌雄花的开放时间略早1～2 d，而散粉末期和柱头干枯期略晚1 d，表明合理的施肥可延长核桃雌雄花的花期，对于提高核桃的有效授粉率和坐果率有积极的作用。李鸣的研究结果表明，施肥可对不同树龄核桃树的开花物候期产生影响，施肥可以增加核桃雌花花期，其中3年生核桃的雌花花期较CK长1～3 d，8年生核桃的雌花花期较CK长1～2 d。董文浩的研究表明，施肥有利于延长‘香玲’核桃的散粉期，从而利于提高雌花授粉率，提高坐果率，增加核桃产量。汤窍等研究配方施肥处理对“官荔枝”的物候影响认为，初花期和结果期分别比不施肥处理早4  d和8  d；另外，果实着色期和成熟期也比不施肥处理早，施肥能为“官荔枝”各个时期的生长提供更好的养分。结合其他人的研究结果，认为施肥对落叶松种子园母树生长类和开花类物候有影响，合理的施肥措施可以促进落叶松种子园开花和结实。

过去的研究发现，任何植物生长都需从自然界中吸收营养元素，合理施肥可促进植物生长，而不合理施肥会适得其反，如，缺少N元素使作物植株生长受限，坐果困难，从而导致减产，N 过多时，易使作物徒长。P 元素可使作物花芽更好分化，尽快开花生长结实，使果实质量更好；K 元素能使植株生长加快，提高植株的坐实率，改善果实品质，减慢植株衰老，并对植株后期果实的数量和质量起关键作用，当 K元素缺乏时，作物光合作用减弱而呼吸作用加强，叶子提前衰老，并使作物抗性降低，进而作物更易生病。本研究落叶松种子园母树生长类和开花類物候极差分析表明，N肥对生长类物候的影响最大，其显著影响主梢芽膨大期、主梢和侧枝芽开始展叶期、主梢和侧枝芽完全展叶期、主梢和侧枝新梢开始期、主梢和侧枝芽开始封顶期、主梢和侧枝芽完全封顶期和生长期；P肥次之，其显著影响侧枝芽开始展叶期、主梢芽完全展叶期、侧枝新梢抽梢开始期、侧枝芽开始封顶期、主梢和侧枝芽完全封顶期和生长期；K肥最小，其显著影响主梢芽膨大期、主梢芽完全展叶期、侧枝新梢抽梢开始期、主梢芽完全封顶期和生长期；N肥、P肥和K肥均对落叶松种子园母树开花类物候有影响，其影响程度大小与生长类物候一致。合理施肥对于落叶松种子园增产同样至关重要。以母树物候特性为选择标准筛选施肥处理时，既要考虑生长类物候，又要考虑开花类物候，其中，以生长类物候特性为判断标准，应选择生长期长，且封顶较早地施肥处理，这样既可获得较多的生长时间，又可避免因封顶晚产生的枝条木质化差而造成的冻害；以开花类物候特征为判断标准，应选择花期长，且花期物候较早的施肥处理，这样既可以有效解决不同无性系间的花期不遇，又可以为后续的球果发育提供更多的时间。依据上述判断标准，认为施用中量N肥和P肥，高量K肥有利于落叶松种子园母树生长及开花结实。

【参 考 文 献】

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