供氮形态对低磷胁迫下红锥幼苗生长生理的影响

彭柏豪 李明健

(1.汕尾市营盛园林绿化有限公司,广东 汕尾 516600;2.福建省永安林业(集团)股份有限公司,福建 三明 365000)

红锥(Castanopsishystrix)属壳斗科栲属树种,干形通直、材质优良,是我国南方重要的乡土造林用材树种。此外,红锥富含鞣质,可作栲胶原料树种［1］。红锥利用价值高,生长迅速,树体高大,推广应用前景好。然而,整体上看红锥人工林生产力偏低、林分质量不高［2］,产业发展缓慢。林地生产力与土壤肥力密切相关。磷作为植物生长中重要营养元素,参与多种生理代谢过程。研究表明,林木生长所需的90%磷素主要来源于土壤,而磷素易形成非可溶态磷酸盐,导致林区土壤有效磷普遍较为缺乏［3-4］。氮在植物生长发育中起到核心调控作用［5-6］,通过施用氮肥能有效促进植物生长［7-8］,但氮素形态不同,施用效果也不同［9-10］。基于此,本试验以红锥幼苗为研究对象,采用水培法,探究了不同供氮形态对低磷胁迫下红锥幼苗生长生理方面的影响,以期为红锥科学经营提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

在广东省汕尾市境内选择形质优良、无病虫害优势木为采种母树,采集种子后进行湿沙层积催芽。芽苗出土后,移栽至装有泥炭土、珍珠岩、蛭石按等体积比混匀的育苗杯中,按常规方法进行水肥及病虫害管理。培育半年后,筛选高径生长量无统计学上显著差异苗木为试验材料,清洗干净后移至1/2 Hoagland完全营养液中进行适应性培养备用。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

1.2.2 指标测定

供氮试验处理3个月后,统计各处理苗木生长生理指标。

生长指标:测定各处理幼苗苗高、地径、根长、根数(长度>2 cm)、根冠比及叶面积大小。其中,根冠比为地下部分干物重与地上部分干物重的比值,叶面积采用LA-S叶面积分析仪测定。

生理指标:采集各处理发育完全的功能叶片作为测试样品,进行生理指标测定。其中,可溶性糖和淀粉含量测定采用蒽酮比色法,叶绿素含量采用HC-Y100叶绿素仪测定,净光合速率采用LI-6400便携式光合作用仪测定,全氮含量采用凯氏定氮法、全磷含量采用钼锑抗比色法测定。

1.3 数据处理

数据采用EXCEL2007进行处理及图表制作,显著性差异与LSD多重比较采用SPSS19.0软件进行分析(p<0.05)。

1.4 试验方法

1.4.1 施氮处理

以硝酸钙(X,17%氮)、硫酸铵(L,22%氮)、尿素(U,46%氮)为供施氮肥进行施氮处理,每种氮肥处理包括根施(R)和叶面施(L)两种方式,共6个处理:NR、NL、AR、AL、UR、UL。其中,根施采用根外追肥的方法,每月施1次,每次每株施用硝酸钠、硫酸铵、尿素的量分别为6、4、2 g,每月每株施用的纯氮量均相当于0.9 g(与生产中每月每株常用浓度3 g·L-1复合肥<30% N>育苗的纯氮量相当)。叶面施采用水溶肥喷施的形式,分别以0.6%、0.4%、0.2%的硝酸钠、硫酸铵、尿素液体肥,按每周每株叶面喷施250 mL用量的方法,每月喷施4次,每月每株喷施肥量与根施肥用量相等。每种氮肥各施肥处理重复4次,每重复60株。

1.4.2 数据收集

施肥处理6个月后,统计各处理苗木生长与生理指标的变化。

生长指标:包括苗高、地径、生物量增量及根冠比测定。苗高、地径采用卷尺和游标卡尺测定,生物量为80℃恒温干燥72 h后植株的总干重,根冠比为地下部分与地上部分干重比。

生理指标:N、P、K、Ca营养元素含量测定。将幼苗整株植株洗净后去掉根茎,将0.5 g叶片用浓硫酸与70%的高氯酸消煮至溶液呈透明状,然后定容至100 mL用于元素含量的测定。其中,氮含量采用凯氏定氮法,磷、钾、钙采用等离子光谱仪(ICP-AES)测定。仪器主要参数:检测泵速1.85 mL·min-1,辅助气流量1.0 IPM,雾化器流量30.0 PSI,高频发射器功率1.35 KW。光合作用参数采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合作用测量系统测定。可溶性糖含量采用硫酸蒽酮法检测,可溶性蛋白采用徐梦珠等方法测定。

1.5 数据处理

数据采用EXCEL2007制表画图,SPSS 19.0统计软件进行方差分析及LSD多重比较。

2 结果与分析

2.1 幼苗生长变化

表1 供氮形态对低磷胁迫下红锥幼苗生长的影响

表2 供氮形态对低磷胁迫下红锥幼苗光合能力的影响

2.2 幼苗叶片中氮磷含量变化

图1结果表明,低磷胁迫下不同供氮形态处理间红锥幼苗叶片中氮、磷含量差异显著。从各处理叶片氮、磷含量大小来看,均表现为:N2>N3>CK≈N1>N4。这说明,供氮形态影响着幼苗植株对氮素和磷素的吸收。其中,以N2处理幼苗叶片氮、磷含量最高,而N4处理氮磷含量最低。

图1 供氮形态对低磷胁迫下红锥幼苗叶片中氮磷含量的影响

2.3 光合能力的影响

光合作用与植物生长发育中核心代谢活动,直接影响着植物生长表现。与对照处理(N1)相比,在N2、N3处理下红锥幼苗叶片叶绿素含量、净光合速率(Pn)及可溶性糖、淀粉含量显著增加,而N1、N4处理下叶绿素含量、Pn、可溶性糖含量和淀粉含量均明显降低。从硝铵态氮比来看,说明混合形式供氮处理更利于植株光合能力提升,且以3∶2硝铵态氮比处理下的植株光合能力最强。

3 结论与讨论

本试验研究结果表明,采用水培法在13.6 mg·L-1KH2PO4低磷胁迫下,通过施加等量但不同配比氮素形态氮肥,红锥幼苗高度、地径、根系、根条数、根冠比及叶面积等生长指标均发生了明显的变化。这反映了,氮素形态对红锥苗木生长具有显著的影响。笔者发现,以常用Hoagloand营养液中氮素形态配比为对照,混合性的硝铵态氮具有促生性,而单纯的硝态氮或铵态氮则表现出了生长抑制性。氮肥是生产中最为常用肥料,其主要成分为尿素。尿素为有机氮肥,通常作基肥或根际追肥施用,其需要借助土壤中微生物及氮代谢酶进行分解才能被植物吸收利用。本研究使用的是无机氮肥,基于混合态氮比纯合性氮的施用效果好的研究结果,在供氮量不变的情况下,建议生产中可采用多种形态氮素组成的氮肥,一方面提高肥效,同时最大程度促进苗木生长。

在供氮量为210 mg·L-1的5个施氮处理中,以3∶2硝铵比供氮处理下红锥幼苗的各项生长生理指标表现最佳。值得注意的是,在仅硝态氮或仅铵态氮处理中,整体上仅硝态氮处理下幼苗生长生理状况均优于仅铵态氮处理,这可能与不同形态氮素代谢过程有关。研究证明,硝态氮的吸收利用速率低于铵态氮,且多余硝态氮能被植物贮存在液泡中进行渗透势调节。而铵态氮能被植物迅速吸收,从而干扰植株对K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的吸收,导致植物体内营养元素失衡,生理代谢活动紊乱,植株生长受到抑制甚至死亡,产生铵中毒现象［12-13］。因此,铵态氮肥使用在生产上需小心谨慎,用量需严格控制在适宜范围内。

本研究以幼苗叶片为试验材料,分析了不同供氮形态处理下相关生理指标的变化,整体上与高径生长量变化趋势一致。以高径生长指标作参照,叶面积大小与高径生长量的变化趋势并未完全吻合,但根条数与高径生长量的变化趋势一致。这表明,今后根条数可作为一个可靠的评价施氮效果的生长指标。有关根系活力与质量的生理指标,如:抗氧化酶活性、活性氧水平、激素水平等,亦可作为评价施氮效果的生理指标,这为今后进行施氮效果评价指标体系构建提供了参考。