近20年黄淮冬麦区南片小麦种质性状演变及其育种价值评价

张会芳， 张建红， 刘海礁， 孙岩， 齐红志， 王楠， 段俊枝，郭燕*， 尹海燕

（1.河南省农业科学院农业经济与信息研究所，郑州 450002；2.培黎职业学院，甘肃 张掖 734100； 3.河南省农业科学院，郑州 450002）

粮食总产目标的实现取决于作物单产、播种面积和种植结构3 个方面。在我国土地利用结构每年都在变化、耕地面积逐年减少的总体趋势背景下，小麦总产的提高主要通过单产的提高来实现[1-3]。我国小麦生产经历了恢复性增长、稳定增长、单产快速增长和产量质量同步提升4 个阶段，目前小麦单产已得到大幅提升，但品种选育创新效率不够高，缺乏基础、顶层、原始的创新品种，且品质仍不能完全满足市场需求[4]。2021 年，我国颁布了《种业振兴行动方案》，将种源安全明确为国家安全战略，强调要打牢种质资源基础，全面加强种质资源保护利用，大力推进种业创新攻关；2022 年，中央一号文件明确提出，全面实施种业振兴行动方案，加快推进农业种质资源普查收集，强化精准鉴定评价。

种质是品种选育的物质基础，种质资源的遗传多样性是物种进化的基础，也是品种选育、遗传改良的基础。小麦遗传多样性越丰富，其进化及抵御不良环境的潜力就越大[5-7]。进化、驯化、育种均会引起小麦遗传多样性的改变，其中，驯化和育种会导致小麦遗传多样性下降，使其遗传基础狭窄。客观全面地评价小麦遗传多样性、对育成品种进行有效分类，对于正确认识种质资源利用现状并丰富种质资源、有针对性地选择优异亲本及组配亲本、增强育种目标性及改善小麦品种结构等具有重要意义。黄淮冬麦区的小麦种植面积和产量在各麦区中均居第一[8-9]，在保障国家粮食安全方面举足轻重。其中，黄淮冬麦区南片在农业农村部发布的《中国小麦品质区划方案（试行）》中被划为以优质中筋小麦生产为主，根据具体生态条件兼顾强、弱筋小麦发展的小麦产区[10]。关于黄淮冬麦区南片乃至黄淮冬麦区小麦的农艺、品质性状及多样性等已有一定的研究[11-13]。江涛等[11]研究了黄淮冬麦区85个品种（系）农艺性状的遗传多样性，并对其进行了聚类分析，就未来品种选育提出了建议；姚盟等[12]研究了黄淮冬麦区111份小麦新品系12个农艺性状的变异情况，发现12 个农艺性状均存在较大的变异幅度，认为遗传距离与材料来源地没有必然联系；马艳明等[13]以黄淮冬麦区100个小麦品种（系）为材料，探讨了其蛋白质、淀粉品质的多样性，并将100个品种（系）划分为4个类别，为小麦品质改良提供参考。目前，尚缺乏对黄淮冬麦区南片小麦品种不同时期遗传多样性及其演变过程的系统分析。不同时期育成的小麦品种代表着该时期小麦育种的主攻方向及种质资源的利用范围，鉴于此，本研究以黄淮冬麦区南片近20 年育成的小麦品种为研究对象，分析其农艺、品质性状及其遗传多样性的演变规律，以筛选品种评价指标及优质亲本资源，为持续提升黄淮冬麦区南片小麦品质及保护其种质遗传多样性提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以2003—2022年通过国家审定的黄淮冬麦区南片小麦品种为研究材料，数据来源于农业农村部种植业管理司、全国农业技术推广服务中心编著的《小麦国家区试品种报告》，统计株高、穗数、穗粒数、千粒重、产量、基本苗6个农艺性状和容重、蛋白质含量、湿面筋含量、稳定时间、吸水率5个品质性状。

1.2 品种分类标准

参照国家标准《小麦品种品质分类》（GB/T 17320—2013）[14]，对黄淮冬麦区南片2003—2022 年通过国家审定的小麦品种按照蛋白质含量、湿面筋含量、吸水率、稳定时间进行如下分类：蛋白质含量≥14.0%、湿面筋含量≥30%、吸水率≥60%、稳定时间≥8.0 min 为强筋小麦；蛋白质含量≥13.0%、湿面筋含量≥28%、吸水率≥58%、稳定时间≥6.0 min 为中强筋小麦；蛋白质含量≥12.5%、湿面筋含量≥26%、吸水率≥56%、稳定时间≥3.0 min 为中筋小麦；蛋白质含量<12.5%、湿面筋含量<26%、吸水率<56%、稳定时间<3.0 min 为弱筋小麦；不符合以上4种类型的归为中筋小麦。

1.3 统计方法

利用Excel 2013 对数据进行初步整理，获取11个性状的最大值、最小值、平均值、变异系数。参照唐如玉等[15]的方法计算Shannon-Wiener 多样性指数（H´）。

式中，Pi为分析单元内某性状第i级的材料数占该单元内总材料数的百分比。

利用SPSS 26 对农艺及品质性状的原始数据进行无量纲化处理，利用公式（2）将原始变量Xi转化成均值为0、标准差为1的新变量Zi，消除单位及数量级差别对不同性状带来的影响。

式中，Zi为新变量，Xi为原始变量，xˉ为平均值，S为标准差。

利用Excel 2013 分析性状的演化拟合趋势。利用SPSS 26 进行主成分分析，获取综合评价值（D），再分别以0.6、0.1为转化后综合评价数据集中数据均值、标准差的近似值，借助T分数转化法[16]消除数据标准化后的负值，将D转化为标准正态分布的D´。

式中，D为小麦综合得分，Qi为第i个主成分权重，yi为第i个主成分得分，n为主成分数量。

2 结果与分析

2.1 2003—2022 年黄淮冬麦区南片育成小麦品种数量及阶段特点

2003—2022年黄淮冬麦区南片共育成小麦品种443个（总计发布19次审定公告），每年育成品种的数量及其在整个黄淮冬麦区数量的占比如图1所示。黄淮冬麦区南片育成小麦品种数量可分为3个阶段：基本稳定阶段、明显抬升后短暂高企阶段、井喷式爆发阶段。其中，2003—2017年为基本稳定阶段，每年育成品种数量为7～14个，平均9个；2018—2019年为短暂高企阶段，在2018和2019年分别育成品种数量36和34个，较2017年明显抬升；2020年至今为井喷式爆发阶段，2020年64个，2022年则高达103个。分析占比可知（图1），南片小麦品种数量在整个黄淮冬麦区占比较大，每年育成品种数量的占比为35.3%～84.0%，平均66.4%；除2008、2011年占比较低外，其余年份占比均在50.0%及以上。

图1 2003—2022年黄淮冬麦区南片育成小麦品种数量及占比Fig. 1 Number and proportion of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.2 2003—2022 年黄淮冬麦区南片育成小麦性状演变

2.2.1农艺性状演变 2003—2022 年黄淮冬麦区南片443个小麦育成品种的株高为77.0～85.6 cm，平均80.5 cm；穗数为557.6 万～667.2 万穗·hm-2，平均603.2 万穗·hm-2；穗粒数为31.1～38.7 粒，平均33.6 粒；千粒重为40.4～47.0 g，平均43.1 g；产量为6 902.3～8 810.2 kg·hm-2，平均7 841.5 kg·hm-2；基本苗为200.8 万～273.4 万·hm-2，平均248.0 万·hm-2。以标准化法对性状数据进行无量纲化预处理后，2003—2022年黄淮冬麦区南片育成小麦农艺性状演变趋势如图2所示。依据性状演变强度，将性状演变规律分为3大类：①数据年际间波动较大，总体呈缓慢下降趋势，呈现该演变规律的性状是株高；②数据年际间或个别年份波动较大，总体呈上升趋势，但势头较弱，呈现该演变规律的性状是穗数、穗粒数；③数据年际间波动较小，总体呈较强上升趋势，呈现该演变规律的性状是千粒重、产量、基本苗。

图2 2003—2022年黄淮冬麦区南片育成小麦农艺性状演变Fig. 2 Evolution of agronomic traits of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.2.2品质性状演变 黄淮冬麦区南片443个小麦品种的容重为787.2～813.2 g·L-1，平均798.8 g·L-1；蛋白质含量为13.5%～14.9%，平均14.2%；湿面筋含量为29.4%～32.5%，平均31.1%；吸水率为55.0%～60.2%，平均58.1%；稳定时间为3.6～8.4 min，平均5.5 min。对品质性状数据无量纲化预处理后，品质性状演变趋势如图3所示。依据演变强度，品质性状亦分为3大类：①数据年际间波动较大，但总体呈稳定趋势，呈现该演变规律的性状是吸水率；②数据年际间波动较大，总体呈上升趋势，但势头较弱，呈现该演变规律的性状是蛋白质含量、稳定时间；③数据年际间波动相对较小，总体呈较强上升趋势，呈现该演变规律的性状是容重、湿面筋含量。

图3 2003—2022年黄淮冬麦区南片育成小麦品质性状演变Fig. 3 Evolution of quality traits of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.3 2003—2022 年黄淮冬麦区南片育成小麦性状遗传多样性演变

2.3.1农艺性状遗传多样性演变 443 个小麦品种的株高、穗数、穗粒数、千粒重、产量、基本苗变异系数分别为3.8%～7.1%、2.7%～9.7%、2.6%～10.2%、 2.7%～10.7%、 0.6%～7.2%、 6.0%～22.0%，平均变异系数3.4%～13.3%，其中基本苗变化最大，产量变化最小。这表明基本苗的平均离散程度最大，产量的最小。就变异系数演变趋势而言，株高、基本苗随年份逐渐降低；穗数、穗粒数、产量逐渐下降后又有所回升；千粒重逐渐上升后又有所下降（图4）。就遗传多样性指数（H´）演变趋势而言，6 个农艺性状的平均H´为2.20～2.58，均随年份呈上升趋势，表明6 个农艺性状的遗传稳定性逐年提高。其中，产量、株高的H´上升较快；基本苗的H´上升较慢。

图4 2003—2022年黄淮冬麦区南片育成小麦农艺性状遗传多样性演变Fig. 4 Evolution of H´ of agronomic traits of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.3.2品质性状遗传多样性演变 5 个品质性状的平均变异系数为1.4%～66.7%，稳定时间的变异系数最大，远远超过其他品质性状；容重的最小。就变异系数演变趋势而言，蛋白质含量、湿面筋含量、稳定时间的变化极为缓慢；容重随年份逐渐升高；吸水率逐渐下降（图5）。表明蛋白质和湿面筋含量及稳定时间的离散程度逐年变化较小；容重的离散程度逐年提高；吸水率的离散程度逐年降低。5个品质性状的平均H´为2.19～2.48，其中，稳定时间最高，蛋白质含量最低，表明稳定时间的遗传稳定性较高，蛋白质含量的遗传稳定性较低。5 个品质性状的H´随年份均呈上升趋势（图5），表明品质性状的遗传基础在逐步拓宽。

图5 2003—2022年黄淮冬麦区南片育成小麦品质性状遗传多样性演变Fig. 5 Evolution of H´ of quality traits of wheat cultivars in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.4 2003—2022 年黄淮冬麦区南片育成小麦不同类型占比演变

黄淮冬麦区南片443 个小麦品种的品质类型及其占比如表1 所示。不同年份优质专用麦（强筋、中强筋、弱筋）占比变动较大，其中2004 年最高，占比为57.1%；2008、2013、2014 年没有优质专用麦品种；其余年份的占比为9.1%～32.0%。自2016 年以来，优质专用麦品种的占比整体呈上升趋势，尤其自2020 年其占比不断攀升，2020、2021、2022 年的优质专用麦占比分别为25.0%、28.6%、32.0%。在优质专用麦中，弱筋小麦的选育相对较为滞后，除2004 年育成1 个弱筋品种（‘郑麦004’）外，截至目前，尚未有新的弱筋小麦品种。443 个品种中，强筋、中强筋、中筋、弱筋小麦分别有31、72、339、1 个，占比分别为7.0%、16.3%、76.5%、0.2%。

2.5 2003—2022 年黄淮冬麦区南片育成小麦综合评价

2.5.1主成分分析 主成分分析结果（表2）表明，前7个主成分的累计贡献率为85.81%，能够反映黄淮冬麦区南片小麦11 个性状的大部分信息。其中第1、2 主成分主要反映品质性状信息；第3、6、7主成分主要反映农艺性状信息；第4、5主成分反映农艺及品质性状综合信息。第1 主成分的特征值为3.95，贡献率28.22%，其中稳定时间的载荷较高且为正值；第2 主成分特征值为2.25，贡献率16.09%，其中湿面筋含量载荷较高且为正值；第3主成分特征值为1.64，贡献率11.73%，其中千粒重、产量载荷较高且均为负值；第4 主成分特征值为1.40，贡献率9.99%，其中基本苗载荷较高且为正值，容重载荷较高且为负值；第5 主成分特征值为1.08，贡献率7.69%，其中穗粒数载荷较高且为正值，蛋白质含量载荷较高且为负值；第6 主成分特征值为0.98，贡献率7.01%，其中千粒重、基本苗载荷较高且均为正值；第7 主成分特征值为0.71，贡献率5.07%，其中穗粒数载荷较高且为负值。

表2 2003—2022年黄淮冬麦区南片育成小麦前7个主成分的特征向量、特征值、贡献率及累计贡献率Table 2 Eigenvectors， eigenvalues， contribution rates and cumulative contribution rates of the first 7 principal components of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

2.5.2综合评价 基于上述7 个主成分权重及11 个性状标准化得分，获取改进后的小麦综合得分（D´值），对育成品种进行排名。其中，第1 主成分的线性方程如下。

式中，y1指第1 主成分得分；x1´、x2´、x3´、x4´、x5´、x6´、x7´、x8´、x9´、x10´、x11´分别指株高、穗数、穗粒数、千粒重、产量、基本苗、容重、蛋白质含量、湿面筋含量、吸水率、稳定时间的标准化值。

之后分别以0.6、0.1 为新数据集均值、标准差的近似值，以T分数转化获取标准正态分布的D´。基于D´排名前50 的品种如表3 所示。其中，排名前5的品种依次是2021年的‘稷麦336’和2022年的‘安科1801’‘济麦44’‘谷神麦19’及2020 年的‘华伟305’。除‘安科1801’为中强筋外，其余4个品种均为强筋类型。排名前50 的品种中，强筋小麦21 个、中强筋小麦16 个，中筋小麦13 个，分别占强筋、中强筋、中筋小麦总数的67.7%、22.2%、3.8%。结合443 个小麦品种的排名结果发现，不同类型小麦的综合评价得分表现为：强筋小麦>中强筋小麦>中筋小麦>弱筋小麦。

表3 2003—2022年黄淮冬麦区南片育成小麦综合得分前50的品种名称及品质分类Table 3 Comprehensive scores and quality classification of wheat varieties in southern Huang-Huai winter wheat region from 2003 to 2022

将11 个性状与D´进行相关性分析，结果如表4 所示。除株高、穗粒数、千粒重、基本苗外，D´与穗数、产量及5 个品质性状（容重、蛋白质含量、湿面筋含量、吸水率、稳定时间）均呈极显著正相关，说明提取的主成分能反映11 个性状的绝大部分信息，可以应用综合评价得分对品种进行评价；同时表明，尽管D´是基于农艺和品质性状获取的，但D´的大小主要与品质性状极显著正相关。将品质类型（强筋、中强筋、中筋、弱筋）作为计数变量（无序分类变量，取值之间无顺序差别，不能比较优劣，仅做分类）对其进行赋值，令1=弱筋、2=中筋、3=中强筋、4=强筋，对小麦品质分类与D´进行相关性分析发现，相关系数为0.520，呈极显著正相关（表4）。再次表明，基于株高等农艺性状及蛋白质含量等品质性状的小麦综合评价值（D´）最终与小麦品质类型密切相关。

表4 2003—2022年黄淮冬麦区南片育成小麦性状、品质分类与D´相关性分析Table 4 Correlation analysis between traits， quality classification and D´ of wheat varieties in southern Huang-Huai wheat winter region from 2003 to 2022

2.6 黄淮冬麦区南片育成小麦回归模型构建与品种评价指标筛选

以D´为因变量（y）、以11 个农艺及品质性状为自变量（x）构建回归模型，得到回归方程如式（6）所示。

式中，x2、x5、x7、x8、x10分别代表穗数、产量、容重、蛋白质含量、吸水率；且各项F值均达极显著水平（P<0.01）；回归方程的决定系数（R2）为0.971；穗数、产量、容重、蛋白质含量、吸水率能解释D´97.1%的变异。

将穗数、产量、容重、蛋白质含量、吸水率分别与D´进行偏相关分析，排除其他变量影响后的偏相关系数分别为0.870、0.903、0.904、0.820、0.928，且均达极显著水平（P<0.01）。综上，可将穗数、产量、容重、蛋白质含量、吸水率5 个性状作为黄淮冬麦区南片小麦综合表现的评价指标。

3 讨论

3.1 无量纲化及趋势线拟合在性状演变中的应用

计量单位和数量级不同的指标间不能直接比较，分析之前通常需要对数据进行规范化预处理，以减少或消除单位及数量级差别造成的影响[17]。数据规范化预处理主要包括趋化和无量纲化，其中标准化是无量纲化处理的最常用方法，已在较多研究中被用来辅助分析以筛选关键指标[18-19]、评价种质[20]、判断指标间相关性[21]、构建综合评价模型[22]等。另外，在农学相关研究中，获取自变量（x）和因变量（y）之间真实的曲线关系非常困难，一定区间内，可用线性关系做近似描述[23]。成广雷等[24]利用趋势线辅助研究我国青贮玉米农艺性状、生物、产量及品质的变化。本研究中，不同性状在不同年份间波动较大，兼顾数据特点、性状走势、拟合度、简单性原则，对性状的演变以常用的线性趋势线进行拟合，对性状的遗传多样性以拟合度最高的趋势线进行拟合，结果表明，对农艺及品质性状数据进行无量纲化后拟合趋势线，能够有效展现性状演变趋势及强度，客观评价不同性状对产量或品质影响的重要程度，使评价更加科学。在作物性状演变趋势、强度及性状对综合指标影响的重要程度相关研究中，建议将无量纲化与趋势线拟合有机结合，以提取隐含在数据中潜在的有用信息和规律，并客观、科学地进行评价。

3.2 农艺性状及其遗传多样性的演变

将性状数据无量纲化后拟合趋势线，2003—2022 年黄淮冬麦区南片小麦株高总体呈缓慢下降趋势，这与我国20世纪80年代开始矮化育种[25-26]有关；穗数、穗粒数总体呈缓慢上升趋势；千粒重、产量、基本苗总体呈上升趋势。由综合趋势线方程及决定系数（R2）可知，6 个农艺性状中，产量的上升强度及年份间的稳定性均较大；穗数、穗粒数、千粒重、基本苗的提高均有助于产量的增加，但产量的不断上升主要是得益于千粒重的稳定增加。遗传多样性是物种多样性的基础，物种的稳定性和进化潜力依赖其遗传多样性[5]。本研究中，株高、穗数、穗粒数、千粒重、产量、基本苗的H´均随年份呈上升趋势，除基本苗外，其他5 个性状的遗传多样性均随年份在稳步强势提升。因此，未来在品种选育方面应保持千粒重，注重提升穗数和穗粒数；在种质资源保护方面，应注意保持株高、穗数、穗粒数、千粒重、产量的遗传多样性，注意拓宽基本苗的遗传基础，可将品种选育与引种有机结合，提高性状的遗传稳定性。

3.3 品质性状及其遗传多样性的演变

近20 年，黄淮冬麦区南片小麦的品质在不断提高，容重、蛋白质含量、湿面筋含量、稳定时间总体均随年份呈上升趋势，但蛋白质含量和稳定时间的上升势头较弱，容重和湿面筋含量的上升势头较强，而容重在年际间波动较小，较稳定；吸水率在年际间波动较大，但总体趋势随年份维持不变。容重的平均变异系数最小，但其随年份处于上升趋势；蛋白质和湿面筋含量及稳定时间的变异系数随年份变动较小；吸水率的变异系数呈下降趋势。这表明容重数据离散程度在逐年增大，吸水率随年份逐渐变小。5 个品质性状的H´均呈上升趋势，表明品质性状的遗传多样性随年份也在不断提高。本研究发现，2017 年以来，尤其2020 年之后，优质专用麦（强筋、中强筋、弱筋）占比处于较高水平，强筋小麦占比为7.8%～9.5%，中强筋小麦占比为17.2%～24.3%，强筋、中强筋小麦合计占比25.0%～32.0%，远高于云南（5.9%）[6]，也高于全国平均水平（19.4%）[27]。本研究发现，黄淮冬麦区南片优质专用麦占比的提升主要得益于中强筋小麦占比的提升，强筋小麦占比未有明显提升，其品质归类主要受限于吸水率和稳定时间。因此，在品种选育方面应注重保持容重、湿面筋含量、蛋白质含量，提升吸水率、稳定时间，继续加强优质专用小麦、尤其弱筋小麦的选育；在种质资源保护方面，继续保持品质性状的遗传多样性，加强种质资源的保护利用。

3.4 品种评价指标筛选、育种应用价值评价

主成分分析可将原始的多个变量通过线性组合提炼出较少的且彼此独立的几个综合指标新变量[28]，常被作为获取目标的中间步骤，将信息浓缩后继续采用其他分析方法解决实际问题。近年来，在作物耐盐性[29]及品质特性[30]评价、种质资源筛选[31]等方面得到了广泛应用。丁明亮等[6]基于容重等13 个品质性状进行主成分分析综合打分，对云南的171 份小麦品种（系）排名后发现，不同类型小麦的综合得分表现为强筋小麦>中强筋小麦>中筋小麦>弱筋小麦。本研究基于6个农艺性状及5 个品质性状，对不同类型小麦的综合评价得分也表现出同样规律；并且将品质类型作为计数变量赋值后，与D´的相关性分析也表明，综合得分与品质类型密切相关。进一步构建回归模型，结合方程R2、F值及其与D´的偏相关系数，筛选出穗数、产量、容重、蛋白质含量、吸水率5个性状，作为黄淮冬麦区南片小麦综合表现的评价指标。这与张会芳等[32]的结论略有不同，这是因为本研究是基于近20 年育成品种的数据，是关于小麦种质整体表现的指标筛选；而后者是基于2021年的数据，是对新品种表现的指标筛选。综合得分排名靠前的品种，尤其是‘稷麦336’‘安科1801’‘济麦44’‘谷神麦19’‘华伟305’等在强筋小麦的选育中可作为优异种质资源加以利用。