赵雅杰, 温 蕊, 贾祎明, 张继宏, 丁 鑫, 张永虎
(1.内蒙古自治区农牧业科学院, 呼和浩特 010031;2.清水河县农牧和科技局, 内蒙古 清水河 011699;3.内蒙古准格尔旗农牧局, 内蒙古 准格尔旗 010499)
谷子(SetariaitalicBeauv)起源于中国,属禾本科狗尾草属,具有较强的抗旱耐瘠性,是旱作农业的理想作物,我国内蒙古东部、河北及山西大部、陕西北部、甘肃东部和宁夏中部等地为谷子的优势产区,驯化栽培历史超过10 000年,种植面积常年稳定在133万hm2左右[1-2],占世界的90%以上。谷子的秸秆和籽粒具有其他谷类不具备的饲用价值优势[3],常作为优质饲草在农牧交接地区广泛种植。近年来,谷子作为低耗水肥的环境友好型作物,迅速发展成为抗旱、耐逆及C4光合途径研究的模式作物[4]。悠久的种植历史以及我国多样的气候类型造就了丰富的谷子种质资源。我国是世界上谷子资源保存量最丰富的国家,占世界谷子资源保有量的80%[5]。目前,已被鉴定并编录的谷子种质资源有27 059份,其中,国内26 536份,国外523份;粳质品种24 225份,占89.5%,糯质品种2 834份,占10.5%[6]。我国谷子种质有丰富的遗传多样性,具有很高的研究和利用价值。加强对种质资源的鉴定和遗传多样性研究及评价,对于了解谷子的起源、进化历程和分类,正确认识谷子遗传变异的程度及不同资源材料间的亲缘关系具有重要意义,同时有利于育种工作者了解资源材料的全貌,正确选择亲本材料及技术路线[7]。本研究从内蒙古各地引进优良谷子品种,在呼和浩特市进行田间种植鉴定,筛选适应当地气候的高产优质品种,并对表型性状进行相关分析,为当地谷子生产提供优良品种,又可为谷子优良品种选育提供参考。
供试材料为内蒙古自治区包头市、呼和浩特市、鄂尔多斯市、兴安盟、通辽市、乌兰察布市收集的34份谷子资源(表1)。
2021年在内蒙古自治区农牧业科学院试验基地种植参试品种,田间采用顺序排列设计,每个材料种植4行,行长4.0 m,行距40 cm,株距8 cm,试验地土壤肥力中等,灌溉方式为喷灌,其他田间管理同当地大田。幼苗期至成熟期记录所有材料生长情况。
播种后,田间记载出苗期、成熟期,并计算生育期。成熟后,每个重复中间行随机连续选10株,田间调查主茎长度、主茎直径、主茎节数、穗下节间长度、叶片数、旗叶长度、旗叶宽度;收获样株,室内调查主穗长度、主穗直径、主穗重、主穗粒重、千粒重,并计算主穗粒数。收获后,测定小区产量,并折算产量。所有性状考察均按照《谷子农艺性状形态特征鉴定标准》[8]进行。
用Excel2016软件进行初步统计,用SPSS23.0软件进行相关性分析、主成分分析等。
34份谷子质量性状分布如图1所示,多样性较丰富。叶色为绿色和浅紫色,绿色居多;叶鞘色多为绿色和中等紫色;花药颜色以黄色居多;刺毛长度多为长毛,短中毛居中;穗码密度分布较丰富;穗型以纺锤形为主;谷色为白、红、黄,分布均匀;米色较丰富,分为5种,以黄色为主。
图1 内蒙古34份谷子种质质量性状多样性分布
34份材料主要性状见表2。各材料生育期平均为(123±11.56)d,株高平均为(186.43±23.05)cm,穗长平均为(28.72±4.64)cm,茎粗平均为(9.61±1.71)mm,穗粗平均为(29.96±5.71)mm,穗颈长平均为(29.71±5.79)cm,出谷率平均为(84±4)%,单穗重平均为(29.92±8.86)g,单穗粒重平均为(24.91±7.89)g,千粒重平均为(8.40±0.37)g,产量平均为(140.1±43.59)kg/667 m2。从变异系数来看,34个材料各性状间大小为:单穗粒重、产量、单穗重、谷码数、穗颈长、穗粗、茎粗、株高、穗长、千粒重、生育期,产量构成因子变异系数较大,说明遗传较丰富。
表2 34份材料主要性状
对各材料的12个性状进行相关性分析,结果(表3)表明,多个性状间显著相关。株高与节间数呈极显著正相关,与穗颈长呈显著正相关,与谷码数呈显著负相关;穗长、单穗重、出谷率与单穗粒重呈极显著正相关;单穗重与产量呈显著正相关;生育期与产量、谷码数、茎粗、节间数等呈显著正相关,但与穗颈长和千粒重呈显著负相关,说明生育期越长,品种的生物量和产量越高,但穗颈变长,植株压力变大,籽粒成熟度变差,千粒重降低。出苗-抽穗的时间与穗长、穗颈长、出谷率、千粒重呈显著负相关关系;抽穗-成熟的时间与单穗重呈显著正相关,单穗重与产量呈显著正相关,综合来看,生育期、农艺性状、产量性状间存在显著相关性。
表3 34份谷子材料15个性状间的相关性分析
对15个性状进行主成分分析,提取出4个主成分,累积贡献率为70.487%(表4)。第一主成分特征值为4.113,贡献率为27.422%,特征值中生育期、出苗-抽穗时间、茎粗、谷码数有较高的载荷,称第一主成分为生育时期构成因子,在选育过程应选择生育期适当的品种,在种植过程中前期应注意降水量对茎粗、谷码数的影响。第二主成分特征值为3.468,贡献率为23.122%,特征值中单穗重、单穗粒重、穗长、抽穗-成熟时间为载荷较大的正向特征向量值,称第二主成分为产量构成因子,单穗重、单穗粒重直接影响到产量。第三主成分特征值为1.745,贡献率为11.633%,特征值中株高、节间数为主要正向特征向量,称第三主成分为植株株高构成因子,为提高植株抗倒伏能力,选育过程中应适当降低株高。第四主成分特征值为1.247,贡献率为8.310%,各性状特征值均占比较小且均匀,称第四主成分为生物量构成因子,由各特征向量值可看出,拔节期对节间数的影响较大,从而影响株高。
主成分得分情况见表5。Y-3、Y-7、Y-11、Y-16、Y-17得分较高,其中Y-3、Y-16、Y-17产量较高但生育期较长,株高较高,后期选育过程中需在保证产量的情况下尽量降低株高。
表5 34份材料主成分得分情况
将34份材料各性状进行聚类分析,结果见图2。当欧氏距离为20时,将34份材料分为三大类,第Ⅰ大类包含22份材料,该类群特征为株高、穗颈长偏高,生育期、产量适中;第Ⅱ大类包含3份材料,其中Y-17、Y-30产量较高,生育期均在130 d左右,Y-30株高低于100 cm,穗颈较短,但产量仍达到173.23 kg/667 m2,说明该品种较适宜本地种植;第Ⅲ大类包含9份材料,多数产量均低于120 kg/667 m2,且生育期均较长,不适宜本地种植,其中Y-22、Y-25产量较高,生育期在130 d左右,株高在140 cm左右,较适宜本地种植。
图2 34份材料各性状聚类分析
内蒙古种类繁多的谷子品种为谷子育种提供了基因资源和理论基础,因此,谷子品种资源的丰富程度是育种及进行相关科学研究的重要物质基础。谷子种质资源的来源很广泛,包括本地种植的农家品种,经过育种家改良过的选育品种、有特色的育成品系或材料、国内外引进的种植材料以及经过人工诱变育成的新品种等。不同来源谷子品种间农艺性状存在明显差异。了解谷子品种各农艺性状特点及其之间的相互关联性,有助于育种目标性状的确定,结合良种繁育,再配以优良的栽培管理技术,有利于发挥谷子品种内在的生产潜力[9]。张霞和冯永忠[10]对10份谷子品种的6个农艺性状进行变异分析,6个农艺性状的变异幅度为5.69%~76.16%,各农艺性状的变异系数由大到小依次为白化病、穗粒质量、单穗质量、穗长、穗粗、千粒质量。本研究表明,叶色、叶鞘色、花药颜色、刺毛长度、穗码密度、穗型、谷色、米色等表型性状多样性较丰富,说明34份材料具有丰富的遗传多样性。15个农艺性状的变异幅度为4.74%~31.69%,各农艺性状变异系数由大到小依次为单穗粒重、产量、单穗重、谷码数、穗颈长、穗粗、茎粗、株高、穗长、千粒重、生育期,西北春谷早熟区谷子品种生育期延长、株高增加、抗倒性降低等因素直接影响产量的提高,同时也不利于谷子机械化生产的发展[11],本研究中,生育期变异系数较小,说明这34份材料很难通过改变生育期来提高产量,而株高变异系数居中,可根据合理栽培及良种繁育适当降低株高,以提高产量。
谷子产量是由多个农艺性状和环境条件共同作用的结果,产量组成因素关系复杂,不同地区、不同试验点等因素都会对结果产生影响[12-15]。此外,中国谷子种质资源十分丰富,截止2008年,国家种质资源库已保存种质超过27 000份,居世界首位[16]。近年来,研究者针对谷子的农艺性状开展大量相关研究,利用不同的分析方法分析不同谷子品种的株高、茎粗、穗长、穗粗、穗粒数等农艺性状与产量的关系[17-19],从而实现谷子的增产增效,改良和优化谷子品种的选育。徐峰等[20]研究表明,参试品种15个表型性状观察值均符合正态分布,对这些性状间的相关系数进行分析,发现生育期、农艺性状、产量性状间存在显著相关性,其中生育期、主茎长度、主茎直径、叶片数、主穗重、主穗粒数、主穗粒重、千粒重这8个性状与产量均极显著正相关。本研究表明,穗长、单穗重、出谷率与单穗粒重呈极显著正相关;单穗重与产量呈显著正相关;生育期与产量、谷码数、茎粗、节间数等呈显著正相关,但与穗颈长和千粒重呈显著负相关,说明生育期越长,品种的生物量和产量越高,但穗颈变长,植株压力变大,籽粒成熟度变差,千粒重降低。出苗-抽穗的时间与穗长、穗颈长、出谷率、千粒重具有显著负相关关系,而穗颈变长导致千粒重降低,导致产量降低,因此需在拔节期注意降水量,控制长势,抽穗-成熟的时间与单穗重呈显著正相关,单穗重与产量呈显著正相关,因此灌浆时期尤为重要,为提高产量的关键时期,该时期控制病虫害及积极应对不确定环境因素的影响对产量的提高起到至关重要的作用。
聚类分析可以观察每一簇数据的特征,集中对特定的聚簇集合作进一步分析,主成分分析可以更好地将多个性状归纳为几个代表性因子,以反映参试品种的综合表现。本研究将34份参试品种的15个性状进行主成分分析、聚类分析,分为三大类群,归纳为农艺性状构成因子、产量构成因子、植株株高构成因子、生物量因子等4个主成分,综合各个主成分得知,在选育过程中应选择生育期适当的品种,在种植过程中前期应注意降水量对茎粗、谷码数的影响,为提高植株抗倒伏能力,选育过程中应适当降低株高以提高产量,综合分析,筛选出生育期适当,株高适宜,产量较高的适宜本地区种植的材料3份,分别为:源自乌兰察布市的红谷子(Y-22)、乌兰察布市的黄谷子(Y-25)、通辽市的香山白毛毛谷(Y-30)。本试验结果可为优良谷子种质资源筛选和杂交亲本选配提供参考依据。