辨骨识踪——从陕北靖边庙梁遗址中出土的奥氏马骨谈起

杨曈

（陕西省考古研究院，陕西 西安 710100）

0 引言

马科动物有着漫长的发展历史和丰富的化石记录。从始新世早期的始祖马亚科Hyracotheriinae到中新世以后的马亚科Equinae（包括三趾马族Hipparionini和真马族Equini），其体型增大、齿冠变高、趾数减少，开始适应草原环境。450万～400万年前北美洲出现马属动物的共同祖先简齿马Equus simplicidens①，约260万年前气候转寒，真马跨越白令陆桥向欧亚大陆迅速扩散②，在第四纪全球气候干冷化的大趋势下，真马取代了三趾马延续至今③。现生马科动物仅有真马Equus一属，包括caballine和非caballine支系，caballine支系由家马和普氏野马构成，非caballine支系主要包括驴和斑马④。随着古DNA分析等科技手段的发展，新的已灭绝马属动物化石不断被发现，Equus（Sussemionus）就是其中一支。奥氏马Equus（Sussemionus）ovodovi是Equus（Sussemionus）属的一个种，近年来的研究不仅将这一物种的存在时间推后至距今3000多年，而且将其生存范围扩大至中国北方农牧交错带南缘。尤为引人注目的是陕北靖边庙梁遗址发现的一批奥氏马标本，数量较多，保存状况较好。本文将在此背景下探讨奥氏马与人类先民的关系以及灭绝的可能原因。

1 奥氏马的研究概况

Sussemionus最早是一种非正式的分组，直到2010年Eisenmann V.通过特定的牙齿分类将Equus（Sussemionus）从马属中划分出来⑤，2011年Eisenmann V.证明俄罗斯Proskuriakova洞穴中该亚属至少有一个种，即奥氏马Equus（Sussemionus）ovodovi，存活至距今5万～4万年的更新世晚期⑥。2009—2017年，研究者对Proskuriakova洞穴和丹尼索瓦洞穴出土的几个奥氏马标本分别进行线粒体全序分析，证明奥氏马与驴和斑马的亲缘关系更近，并将其存在的时间推后至距今3.2万年左右⑦。2019年，袁俊霞等从采自黑龙江省肇东市太平乡古河道的3个古马样本中成功获取3个完整线粒体基因组，这是奥氏马在中国晚更新世地层中的首次发现，同时也是晚更新世时期奥氏马在俄罗斯以外地区存在的首次报道⑧。2022年，蔡大伟等对黑龙江洪河遗址、陕西神木木柱柱梁遗址以及宁夏沙塘北塬遗址出土的26例古代马进行了分析，首次获得了奥氏马的全基因组数据，重建了马属动物的演化历史，确定奥氏马为马属动物除马、斑马和驴之外的第四个亚属，将奥氏马的灭绝时间向后推进了8500年⑨。奥氏马属于非caballine支系的独立分支，亲缘关系与斑马和驴更近，但又比斑马和驴的分化时间更早，具有古老又独立的母系起源，这一观点在多项研究中被证实。目前中国北方出土的奥氏马有两个不同的母系来源：大部分洪河遗址和沙塘北塬遗址样本的母系祖先与更新世时期西伯利亚西南部和黑龙江地区的样本有关，庙梁遗址和木柱柱梁遗址的样本则有独特的母系来源⑩。

2 陕北靖边庙梁遗址中发现的奥氏马骨

庙梁遗址位于榆林市靖边县杨桥畔镇杨二村东南，处于芦河上游东支西岸的黄土台地之上，该遗址发掘清理仰韶文化晚期（简称Ⅰ期）和龙山时代早期“庙二”（Ⅱ期）两大时期的考古学文化遗存⑪。在对该遗址Ⅱ期即龙山时代早期晚段出土动物遗存进行整理时发现了一批较为特殊的骨骼标本，可鉴定标本数为150，最小个体数为6。这批标本的形态特征与马接近，测量数据又远小于马而与驴接近：奥氏马下齿列长166.06mm，老牛坡普氏野马下齿列长185.66mm，新街遗址下驴齿列长162.12mm，曲江万科驴下齿列长144.38mm。牙齿形态兼具马和驴的特点：其双叶形态接近普氏野马，内谷都很开阔，但形状不同；奥氏马内谷底部有较明显的折角，普氏野马内谷底部较圆滑。这批标本的DNA测序结果为奥氏马⑫。

3 奥氏马与先民的关系

庙梁遗址的奥氏马骨骼大多出土于房址和灰坑中。这些骨骼风化程度较低，骨质较致密，表面仅有少量窄而细的裂纹⑬，但由于动物骨骼在埋藏环境中会与植物根系接触，土壤中的真菌在植物枯萎后分解其根系过程中会腐蚀骨骼表面，形成树枝状浅凹槽⑭，这些凹槽的底部呈宽阔光滑的“U”形⑮。庙梁遗址的奥氏马骨骼表面便有这种植物根系腐蚀的特征，大部分骨骼被根系腐蚀表面一半以上面积，树状凹槽明显。仔细观察该遗址奥氏马的骨骼表面，还是可以分辨出切割痕、刻划痕、砍斫痕等人为痕迹（图1），这是因为人为痕迹留下的凹槽底部往往是“V”形，且整体不呈树枝状⑯。一件左桡骨标本（F19∶D17）远端发现长度不足1cm、宽度不足1mm的切割痕，刀口两侧平直，深度较浅，与桡骨长轴垂直（图1∶a），推测是剔肉时为了切断肌肉形成的。另外在一件左下颌角（F8∶D15）外侧发现一组剔划痕，痕迹浅且轻，分布均匀，方向一致，接近平行，下颌并非主要的肉类来源，推测为剥皮痕迹（图1∶b）。这些骨骼表面痕迹是古代先民在屠宰时形成的⑰，表明奥氏马在遗址中被作为一种重要的肉食来源。

此外，出土的奥氏马长骨几乎都从中间断裂。管状骨骼标本的断口处能够看到砍斫形成的片疤与断口（图1∶c、图1∶d），砍砸受力点附近的骨壁有裂痕（图1∶c），这种痕迹与重庆老鼓楼衙署遗址发现的管状骨上的断口痕迹相似，断口的倾斜角度较大，可能是初步在骨骼上砍出一个豁口后进行扳折或直接扳折形成的⑱，也有可能是直接砸断。此外，还在同一单位中发现了可以拼合起来的左股骨（图1∶e）。骨骼从中间断裂与遗址中先民敲骨吸髓的取食行为有密切联系。

根据可鉴定年龄的上下颌判断，这批奥氏马的年龄在1至9岁之间；依据盆骨的形态特征推测，雌雄比例为3∶2。年龄和性别都无法体现出奥氏马被人为饲养或驯化的特征。

结合骨骼表面痕迹和性别年龄结构推测，此时奥氏马已成为该遗址先民主要的狩猎对象。

4 奥氏马灭绝：人为因素与环境因素的双重影响

在距今约9000年之后，全新世大暖期来临，中国北方地区的气温和降水量迅速增加，促使多地的农业文化由起源阶段进入繁荣时期。较稳定的暖湿阶段持续到距今约6900年，此后气候有干凉化的趋势；距今约5000年之后，气候进一步干凉化⑲。

截至目前，中国出土奥氏马的遗址或地点共有五个，黑龙江省肇东市太平乡地点时代较早，为更新世晚期，距今4万～1.2万年，其余四个均为距今4000年前后的全新世晚期遗址，都分布在北方农牧交错带范围内（图2）。农牧交错带是存在于农业区与牧业区之间的农牧过渡地带，对气候变化尤为敏感。洪河遗址所在的嫩江流域的气候呈波动式变化，在距今7024～4233年、3414～2433年和1700～1000年期间气候较为温暖湿润、植被茂盛，距今4233～3414年、2433～1700年和1000年期间气候则较为干冷⑳。榆林地区在距今4600～4500年时属于中全新世气候鼎盛期向晚全新世干凉气候的过渡阶段，气候相对来说仍然较为温暖湿润，直到距今4000年以后为波动性降温时期，气候变化频繁㉑。沙塘北塬遗址所在的葫芦河流域在距今5000年后气候干旱化、温度降低，使这一区域人类活动规模缩小、牧业文化比重增加㉒。

图2 奥氏马在中国的分布（蓝色代表更新世晚期遗址，橘色代表全新世晚期遗址，图中白色区域为中国北方农牧交错带范围㉓）

洪河遗址、靖边庙梁遗址、神木木柱柱梁遗址和沙塘北塬遗址四个晚全新世遗址正处于气候由暖湿向干凉变化的进程中。奥氏马为高冠齿草食动物㉔，当气候变冷、植物多样性下降时其生存会受到影响㉕。

从生业模式来看，洪河遗址渔猎与农耕兼营，人民过着稳定的定居生活㉖；庙梁遗址以农业、狩猎为主，畜牧业和采集为辅㉗；木柱柱梁遗址以畜牧业为主，同时从事农业和狩猎㉘；沙塘北塬遗址以粟作农业为主，同时畜牧经济开始出现㉙。这四个遗址年代相近，地理位置差异较大，环境条件和生业模式不尽相同。但整体来看，人类由于文化和生产力水平的进步而具有了大规模扩张的能力，同时人口增长和气候干凉化导致的人地关系矛盾也波及到了未被驯化的奥氏马，人类的狩猎和畜牧活动挤占了奥氏马的生存空间。

在人为因素和环境因素的双重压力下，奥氏马最终走向了灭绝。

注释

①Orlando L，Ginolhac A，Zhang G，et al.Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse[J].Nature，2013，499（7456）：74-78.

②Lindsay EH，Opdyke ND，Johnson NM，Pliocene dispersal of the horse Equus and late Cenozoic mammalian dispersal events[J].Nature，1980，287（5778）：135-138.

③Ma Jiao，Sun Boyang，Bocherens H，et al.Dietary niche reconstruction of Pliocene and Pleistocene Equidae from the Linxia Basin of northwestern China based on stable isotope analysis[J].Palaeogeography，Palaeoclimatology，Palaeoecology，2023（614）：111416.

④Orlando L，Metcalf JL，Alberdi MT，et al.Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106（51）：21754-21759.

⑤Eisenmann V.Sussemionus，a new subgenus of Equus（Perissodactyla，Mammalia）[J]C.R.Biologies，2010，333（3）：235-240.

⑥Eisenmann V，Sergej V.Unexpected finding of a new Equus species（Mammalia，Perissodactyla）belonging to a supposedly extinct subgenus in late Pleistocene deposits of Khakassia（southwestern Siberia）[J].Geodiversitas，2011，33（3）：519-530.

⑦Orlando L，Metcalf JL，Alberdi MT，et al.Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106（51）：21754-21759；Vilstrup JT，Seguin-Orlando A，Stiller M，et al.Mitochondrial phylogenomics of Modern and Ancient Equids[J].PloS One，2013，8（2）：e55950；Druzhkova AS，Makunin AI，Vorobieva NV，et al.Complete mitochondrial genome of an extinct Equus（Sussemionus）ovodovi specimen from Denisova cave（Altai，Russia）[J].Mitochondrial DNA Part B，2017，2（1）：79-81.

⑧Yuan Junxia，Hou Xindong，Barlow A，et al.Molecular identification of late and terminal Pleistocene Equus ovodovi from northeastern China[J].PLoS ONE，2019，14（5）：e0216883.

⑨Cai Dawei，Zhu Siqi，Gong Mian，et al.Radiocarbon and genomic evidence for the survival of Equus Sussemionus until the late Holocene[J].eLife，2022（11）：e73346.

⑩张新雨.陕西靖边庙梁遗址出土古代马属动物的分子考古学研究[D].长春：吉林大学，2022：56-63.

⑪邵晶，邸楠，杨国旗，等.陕西靖边庙梁遗址仰韶时代遗存发掘简报[J].文博，2019（1）：3-12，2.

⑫㉗胡松梅，杨曈，杨苗苗，等.陕北靖边庙梁遗址动物遗存研究兼论中国牧业的形成[J].第四纪研究，2022，42（1）：17-31.

⑬胡松梅.风化作用在动物考古中的应用[J].化石，1995（3）：26-27.

⑭Ryman RL.Vertebrate Taphonomy[M].London：Cambridge University Press，1994：375.

⑮Andrews P，Cook J.Natural Modifications to Bones in a Temperate Setting[J].Man，1985，20（4）：675-691.

⑯李宗宇.山西吉县陡路坡遗址动物化石的整理和初步研究[D].太原：山西大学，2021.

⑰胡松梅.旧石器考古遗址中动物骨骼的屠宰痕迹与其解剖位置的关系[C]//钟侃，高星.旧石器时代论集：纪念水洞沟发现八十周年论文集.北京：文物出版社，2006.

⑱杨光.重庆老鼓楼衙署遗址观景池部分动物骨骼与表面痕迹研究[D].重庆：重庆师范大学，2019：44-47.

⑲莫多闻，王辉，李水城.华北不同地区全新世环境演变对古文化发展的影响[J].第四纪研究，2003（2）：200-210.⑳Leng Chengcheng，Tang Zhuowei，Zhang Wei，et al.Response of prehistoric human activity to environmental changes since 7000 cal yr BP in Nenjiang River Basin，northeast China[J].Quaternary International，2019（507）：74-83.

㉑胡珂，莫多闻，毛龙江，等.榆林地区全新世聚落时空变化与人地关系[J].第四纪研究，2010，30（2）：344-355.㉒莫多闻，李非，李水城，等.甘肃葫芦河流域中全新世环境演化及其对人类活动的影响[J].地理学报，1996（1）：59-69.

㉓Shi Wenjiao，Liu Yiting，Shixiaoli.Farming-Pastoral Ecotone Boundaries Dataset of Northern China（1970-2010）[J].Journal of Global Change Data & Discovery，2018，2（4）：419-425.

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㉖张伟，田禾，李有骞，等.黑龙江齐齐哈尔市洪河遗址[J].考古，2020（7）：20-33.

㉘杨苗苗，胡松梅，郭小宁，等.陕西神木木柱柱梁遗址动物遗存研究[J].人类学学报，2022，41（3）：394-405.

㉙陈相龙，杨剑，侯富任，等.宁夏隆德沙塘北塬遗址生业经济研究[J].南方文物，2020（2）：134-143，133.