干旱胁迫对6种灌木生理特征的影响

杨建伟,刘嘉翔,孙桂芳,赵丹,史宝胜

(1兴隆县城市管理综合行政执法局,河北 兴隆 067300;2河北农业大学 园林与旅游学院,河北 保定 071000;3兴隆县住房和城乡建设局,河北 兴隆 067300;)

植物生长发育受多种环境因素影响,其中水分是影响植物生长、制约植物生存的主要环境因素,干旱胁迫下植物水分生理变化是研究植物抗旱性的重要方面[1]。植物叶片是与外部环境进行能量和物质交换的主要器官,研究植物叶片持水生理特性和叶片含水状况的变换能够揭示不同树种对干旱环境的适应能力[2]。

目前,我国大部分地区园林绿化灌溉用水主要来自地下水,每年需要消耗大量宝贵水资源,使原本有限的城市水资源日趋紧张[3-4]。因此,园林绿化中耐旱节水植物的筛选与应用对于节约型园林建设至关重要。灌木树种作为园林绿化树种的一大类群,在城市园林景观营造、水土保持和改善生态环境等方面具有广泛的应用[5]。本研究选取6种观赏性强的北方园林绿化树种作为试验材料,通过人工控制水分条件,研究干旱胁迫下各项生理特征的变化,比较其抗旱能力,以期筛选出高抗旱性树种,为干旱环境条件下树种的选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于河北农业大学试验地人工防雨棚中进行,试验材料为2年生天目琼花(Viburnumopulussubsp.calvescens)、麻叶绣线菊(Spiraeacantoniensis)、小紫珠(Callicarpadichotoma)、京山梅花(Philadelphuspekinensis)、胡枝子(Lespedezabicolor)和金银忍冬(Loniceramaackii)。盆栽直径30 cm,高28 cm,盆土为苗圃地园土、砂和营养土,自然条件下风干后按照2∶2∶1均匀混合装盆,每盆盆土重13 kg,浇透水后测定土壤最大持水量为45.34%。4月下旬移栽25盆后进行正常水分管理,6月中旬选择每个供试品种生长良好的盆栽苗木15盆进行试验。每种灌木随机选择5盆为对照组,5个重复,试验期间正常浇水管理,剩余10盆为干旱组,10个重复。试验开始前连续3 d浇透水,浇至土壤的最大持水量,从第4天开始干旱组不再浇水。试验花盆用塑料薄膜覆盖排除土壤蒸发,使其自然干旱,直至植物最后枯死,每天取土样和苗木枝叶测量土壤含水量和叶水势。分别于试验的第3天、第6天、第9天、第12天、第15天选择植株上部相同位置成熟叶片进行其他各项指标的测定。

1.2 测定内容及方法

1.2.1 土壤含水量 土壤水分测定采用烘干法,取土样15～20 g,放入铝盒中测定土壤湿重,在80 ℃的烘箱内烘24 h,冷却至室温后测定土壤干重[6]。计算公式:

SRWC=(M1-M2)/M2×100%

(1)

式中:SRWC为土壤含水量;M1为土壤湿重;M2为土壤干重。

1.2.2 叶水势 叶水势采用Psypro露点水势仪(美国WESCOR公司),每日早晨6:00选择植株中上部发育良好的叶片放入样品室,每次随机测定6个重复叶片[7]。

1.2.3 叶相对含水量和叶水分饱和亏 选取各植株相同部位叶片,测定叶片的鲜重,将叶片浸入蒸馏水中24 h,使叶片吸水至饱和,取出擦干叶片再称重,得到叶片的饱和鲜重,最后将植物叶片放进烘箱,105 ℃杀青0.5 h,再于85 ℃下烘至恒重,得叶片干重[8]。计算公式如下:

RWC=[(M1-M3)/(M2-M3)]×100%

(2)

WSD=[(M2-M1)/(M2-M3)]×100%

(3)

式中:RWC为叶相对含水量;WSD为叶水分饱和亏;M1为叶片鲜重;M2为叶片饱和鲜重;M3为叶片干重。

1.2.4 叶肉质化程度和比叶面积 从所测叶片总体中选择部分叶片使用打孔器打孔,测定打孔器面积,将叶片浸入蒸馏水中24 h,使叶片吸水至饱和,测定饱和鲜重并将孔片烘干至恒重,得叶片干重[9]。计算公式如下:

LSE=M1/S

(4)

SLA=M2/S

(5)

式中:LSE为叶肉质化程度;SLA为比叶面积;M1为饱和鲜重;M2为叶片干重;S为叶面积。

1.2.5 植物耐旱类型的判别模型 李吉跃等人将植物的耐旱类型分为4类,其判别模型具有一定的代表性,本研究依据其模型对6种灌木耐旱类型进行判别[10]。公式如下:

高水势延迟脱水耐旱树种判别模型:

(6)

亚高水势延迟脱水耐旱树种判别模型:

(7)

低水势忍耐脱水耐旱树种判别模型:

(8)

亚低水势忍耐脱水耐早树种判别模型:

(9)

式中:植物叶水势与土壤含水量的关系模型为y=a+b/x,即设Ai为各类中心模型,B为待判树种模型,若存在i(i=1,2,3,4),使得N(Ai,B)=max{N(A1,B),N(A2,B),N(A3,B),N(A4,B)},则判定B属于Ai类。

1.3 数据处理

试验用Excel 2007和SPSS 21.0进行数据处理。应用主成分分析法进行抗旱性综合评价。公式如下:

F1=a11ZX1+a12ZX2……+a1pZXp

(10)

F2=a21ZX1+a22ZX2…… +a2pZXp

(11)

Fm=am1ZX1+am2ZX2……+ampZXp

(12)

式中:aij(i=1,2,……,m;j=1,2,……,p) 为X的特征所对应的特征向量。ZX1,ZX2,……,ZXp是原数据经过SPSS处理的标准化值,以每个主成分所对应的贡献率占所提取主成分总贡献率之和的比例为权重[11]。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下6种灌木叶水势与土壤含水量关系

植物叶水势与土壤含水量具有密切相关性,一般以黎明前的水势即植物最大水势作为反映植物水分情况的指标,6种灌木叶水势与土壤含水量关系,见图1。

图1 6种灌木叶水势与土壤含水量的关系Figure 1 Relationship between leaf water potential and soil water content of six shrubs

各树种的叶水势都与土壤含水量有着紧密的相关性,随着土壤含水量的下降,各树种叶水势均呈下降的趋势。由图1-(a)可知,天目琼花累计测定25 d叶水势和土壤含水量;由图1-(b)可知,麻叶绣线菊累计测定23 d叶水势与土壤含水量;由图1-(c)可知,小紫珠累计测定19 d叶水势与土壤含水量;由图1-(d)可知,京山梅花累计测定23 d叶水势与土壤含水量;由图1-(e)可知,金银忍冬累计测定22 d叶水势与土壤含水量;由图1-(f)可知,胡枝子累计测定16 d叶水势与土壤含水量。试验表明,当土壤含水量高于20%时,6种植物叶水势下降幅度较为缓慢;当土壤水势低于20%时,植物叶水势下降幅度逐渐变大。为进一步了解二者之间的关系,以土壤含水量为自变量,叶水势为因变量分别用对数和与乘幂方程对二者进行了拟合。用y=a+b/x和y=axb拟合干旱胁迫下6种灌木叶水势与土壤含水量,都得到很好的拟合效果,发现6种灌木叶水势与土壤含水量之间有极显著相关性,说明土壤含水量是决定植物叶水势的关键性因素。

2.2 6种灌木植物耐旱类型的判别

土壤含水量的降低会导致植物叶水势的降低,但不同树种对土壤水分胁迫的反应与适应机制各不相同。根据国内外学者的研究,把植物适应干旱的方式分为3种类型:(1)逃避干旱;(2)高水势延迟脱水耐旱;(3)低水势忍耐脱水耐旱,并因其分类结果进一步建立判别模型。由于判别模型具有一定代表性,本研究将依据其判别模型进行耐旱性分类,6种灌木耐旱类型判别结果,见表1。

表1 6种灌木耐旱类型的判别Table 1 Identification of drought tolerance type of six shrub

由表1可知,将天目琼花叶水势与土壤含水量关系式y=-0.066+10.513/x代入判别模型,可知天目琼花N(A2,B)最大为0.979 8,所以为亚高水势延迟脱水耐旱树种;将麻叶绣线菊叶水势与土壤含水量关系式y=-0.127+11.399/x代入判别模型,可知麻叶绣线菊N(A3,B)最大为0.983 5,所以为低水势忍耐脱水耐旱树种;将小紫珠叶水势与土壤含水量关系式y=0.171+16.983/x代入判别模型,可知小紫珠N(A3,B)最大为0.984 8,所以为低水势忍耐脱水耐旱树种;将京山梅花叶水势与土壤含水量关系式y=0.288+6.689/x代入判别模型,可知京山梅花N(A1,B)最大为0.988 7,所以为高水势延迟脱水耐旱树种;将金银忍冬叶水势与土壤含水量关系式y=0.558+12.609/x代入判别模型,可知金银忍冬N(A4,B)最大为0.980 2,所以为亚低水势忍耐脱水耐旱树种;将胡枝子叶水势与土壤含水量关系式y=0.671+13.673/x代入判别模型,可知胡枝子N(A3,B)最大为0.970 8,所以为低水势忍耐脱水耐旱树种。

2.3 干旱胁迫下6种灌木叶相对含水量

叶相对含水量反映了植物组织水重占饱和组织水的比重,干旱胁迫下6种灌木叶相对含水量,见表2。

表2 6种灌木叶相对含水量Table 2 Relative water content of leaves of six shrubs

由表2可知,随着干旱胁迫的加剧6种灌木叶相对含水量整体呈下降的趋势。天目琼花叶片相对含水量第3天起与CK相比达到极显著差异水平,随着胁迫时间增加显著下降,在胁迫第15天与CK相比降低了24.45%。麻叶绣线菊叶片相对含水量在胁迫第6天起与CK相比达到极显著差异水平,在胁迫第9天显著下降,与CK相比减少了34.59%,在胁迫第15天降低了66.49%。小紫珠叶片相对含水量在胁迫第3天与CK相比差异极显著,增加了4.34%,在处理第6天起显著下降,在胁迫第15天与CK相比减少了65.03%。京山梅花在胁迫第6天与CK相比差异极显著,减少了25.12%,在胁迫第15天减少了58.39%。金银忍冬在胁迫第6天与CK相比差异极显著,减少了10.59%,在胁迫第15天减少了47.58%。胡枝子叶相对含水量在干旱胁迫后迅速下降,第3天与CK相比差异极显著,减少了24.16%,在第15天减少了76.62%。

2.4 干旱胁迫下6种灌木叶水分饱和亏

叶水分饱和亏反映了植物体内水分亏缺的程度,干旱胁迫下6种灌木叶水分饱和亏,见表3。

表3 6种灌木叶水分饱和亏Table 3 Leaf water saturation deficit of six shrubs

由表3可知,天目琼花叶片水分饱和亏从胁迫第9天起显著上升,与CK相比增加了17.06%,在胁迫第15天增加了97.39%。在胁迫第6天起,麻叶绣线菊叶片水分饱和亏与CK相比差异极显著,在处理第12天、第15天与CK相比增加了267.60%、341.82%。小紫珠叶片水分饱和亏在胁迫第6天起与CK相比差异极显著,在胁迫第12天、第15天增加了185.72%、253.64%。京山梅花在胁迫第3天起与CK相比差异极显著,增加了35.45%,在胁迫第15天增加了188.68%。金银忍冬在胁迫第3天起与CK相比差异极显著,增加了16.40%,在胁迫第15天增加了147.60%。胡枝子在胁迫第3天与CK相比差异极显著,增加了64.98%,在胁迫第15天增加了327.34%。

2.5 干旱胁迫下6种灌木水分释放曲线

水分释放曲线是指叶水分饱和亏与叶水势的关系曲线,干旱胁迫下6种灌木水分释放曲线,见图2。

图2 6种灌木植物水分释放曲线的变化Figure 2 Changes of water release curves of six shrub species

由图2可知,通过回归分析,发现不同植物叶水势与水分饱和亏之间呈线性关系。在方程直线方程y=ax+b中,斜率a的大小与树木的耐旱性有很大关系,斜率越小,在一定组织含量变化范国内的水势变化越小,因而树木有越强的耐旱能力。不同树种由于不同的水分生理生态特点而使植物水分释放曲线的斜率大小产生较大的差异。由图2-(a)和图2-(e)可知,天目琼花和金银忍冬斜率最小,分别为0.016 7和0.024 3;由图2-(d)和图2-(b)可知,京山梅花和麻叶绣线菊斜率居中,分别为0.026 7和0.044 6;由图2-(c)和图2-(f)可知,小紫珠与胡枝子最大,分别为0.054 2和0.079 8。因此,天目琼花与金银忍冬在干旱条件下具有较强的保水能力,表现出较强的抗旱性,京山梅花与麻叶绣线菊也表现出较强的抗旱耐脱水能力,小紫珠与胡枝子对水分的吸收与保持能力较弱,因此抗旱性最弱。

2.6 干旱胁迫下6种灌木叶肉质化程度和比叶面积

肉质化程度反映的是单位叶面积中能贮备的最大水分,比叶面积反映了叶组织贮备单位水分的蒸发表面积。干旱胁迫下6种灌木叶肉质化程度和比叶面积,见表4。

表4 6种灌木叶肉质化程度及比叶面积Table 4 Degree of succulence and specific leaf area of six species of irrigation leaves

表4(续)

由表4可知,随着处理时间的增加6种灌木叶肉质化(LSE)程度逐渐增大。天目琼花在胁迫第6天与CK相比达到极显著差异水平,在第15天为1.44。麻叶绣线菊在胁迫第6天与CK相比达到极显著差异水平,在第15天为1.16。小紫珠在胁迫第3天与CK相比达到极显著差异水平,在第15天为0.68。京山梅花在胁迫第6天与CK相比达到极显著差异水平为1.06,在第15天为1.23。金银忍冬在胁迫第3天与CK相比达到极显著差异水平为1.18,在胁迫第15天为1.29。胡枝子在胁迫第6天与CK达到极显著差异水平为0.42,在第15天为0.52。结果表明,天目琼花与金银忍冬具有较强的水分贮备能力,在干旱下保持体内水分平衡,从而增强对干旱的抵抗能力;京山梅花和麻叶绣线菊保水能力次之;小紫珠与胡枝子对水分的保持能力最弱。随着胁迫时间的延长,6种灌木比叶面积(SLA)逐渐增大。天目琼花在胁迫第6天与CK相比达到极显著差异水平为0.29,在胁迫第15天为0.36。麻叶绣线菊在胁迫第3天与CK相比达到极显著差异水平为0.43,在胁迫第15天为0.58。小紫珠在胁迫第6天与CK相比达到极显著差异水平为0.50,在胁迫第15天为0.63。京山梅花在胁迫第3天与CK相比达到极显著差异水平为0.37,在胁迫第15天为0.46。金银忍冬在胁迫第3天与CK相比达到极显著差异水平为0.33,在胁迫第15天为0.39。胡枝子在胁迫第3天与CK相比达到极显著差异水平为0.51,在胁迫第15天为0.62。其中,小紫珠与胡枝子比叶面积最大说明叶组织损耗的水分越多;天目琼花与金银忍冬比叶面积最小,反映叶组织的水分亏缺程度最小;京山梅花与麻叶绣线菊次之。

2.7 主成分分析评价

以6种灌木干旱胁迫下的叶水势、叶片相对含水量、叶水分饱和亏、叶肉质化程度和比叶面积5个生理指标作为依据,应用主成分分析法对6种灌木的抗旱性进行综合评价分析。主成分因子载荷矩阵及贡献率,见表5。6种灌木抗旱性得分及综合排序,见表6。

表5 2个主成分因子载荷矩阵及贡献率Table 5 Two principal component factor load matrix and contribution rate

由表5可知,将6种灌木5个与抗旱性有关的生理指标转化为2个主成分,累计贡献率达到94.952%。第一主成分特征值3.677,贡献率73.537%,叶水势、叶水分饱和亏、叶肉质化程度和比叶面积具有较大的载荷,相关系数分别为0.892、-0.981、0.976、-0.914。第二主成分特征值1.071,贡献率21.415%,叶片相对含水量具有较大的载荷,相关系数为0.912。主成分分析表明,水分是植物进行正常生理活动的基础。叶水势、叶片相对含水量、叶水分饱和亏、叶肉质化程度、比叶面积都能够反应植物水分状况,是衡量植物抗旱能力的重要指标。

由表6可知,经计算得到6种灌木综合得分,天目琼花综合得分为1.84,麻叶绣线菊综合得分为0.40,小紫珠综合得分为-0.57,京山梅花综合得分为0.31,金银忍冬综合得分为0.47,胡枝子综合得分为-2.45。据此判断6种灌木抗旱性能力由大到小依次为:天目琼花>金银忍冬>麻叶绣线菊>京山梅花>小紫珠>胡枝子。

表6 6种灌木抗旱性综合排序Table 6 Comprehensive ranking of drought resistance of six shrubs

3 讨论

植物叶水势是植物水分生理特征研究的重要方面之一,能够反映土壤含水量、大气环境对植物体内水分的综合影响,其高低反映了植物从外部环境吸收水分维持正常生长的能力,可用于确定植物的受旱程度和抗旱能力[12-13]。本试验中,随着土壤含水量的降低6种灌木叶水势均呈降低的趋势。以土壤含水量为自变量,叶水势为因变量,分别用对数和与乘幂方程对二者进行了拟合,都得到很好的拟合效果,发现6种灌木叶水势与土壤含水量之间有极显著相关性。说明土壤含水量对植物叶水势的大小具有显著的影响,植物叶水势对于干旱胁迫的影响较为敏感,在干旱环境下植物通过降低自身叶水势调节对土壤有限水分吸收的能力来增强对干旱环境的适应能力。叶片相对含水量直接反映了植物体内水环境的情况,干旱胁迫会导致植物叶片相对含水量的降低,一般认为干旱胁迫下叶片相对含水量下降幅度越小说明保水能力越强,对干旱的适应能力也越强[14]。本试验中,随着胁迫程度的增加6种灌木叶片相对含水量均呈下降的趋势,但不同灌木下降的幅度不尽相同。总的来说,天目琼花具有更强的保水能力究其原因可能是具有较厚的叶片,胡枝子和小紫珠保水能力较弱与其叶片质薄有关。叶水分饱和亏能够反映植物水分状况是衡量植物抗旱能力的重要指标,干旱胁迫下植物叶水分饱和亏增加幅度越小抗旱性越强[15-16]。本试验中,随着胁迫加剧6种灌木水分饱和亏则逐渐上升,表明植物叶片水分随干旱胁迫加剧逐渐散失。其中,天目琼花与金银忍冬增加幅度较小具有较强的保水能力,表现出较强的抗旱性,京山梅花与麻叶绣线菊次之,小紫珠与胡枝子对水分的吸收与保持能力较弱,因此抗旱性最弱。水分释放曲线是指叶水分饱和亏与叶水势的关系曲线,有研究表明其斜率与耐旱性有很大关系,斜率a的大小与树木的耐旱性有很大关系,斜率越小,在一定组织含量变化范国内的水势变化越小,因而树木有越强的耐旱能力[17]。试验结果显示,天目琼花和金银忍冬斜率最小,因此在干旱条件下具有较强的保水能力,表现出较强的抗旱性;其次为京山梅花和麻叶绣线菊也表现出较强的抗旱耐脱水能力;小紫珠与胡枝子最大,对水分的吸收与保持能力较弱,因此抗旱性最弱。叶肉质化程度反映了叶片贮备的最大水分,肉质化程度越高,单位叶组织中贮存的水分就越多,对干旱胁迫的抵抗能力越强。比叶面积反映了叶组织贮备单位水分的蒸发,表面积越小,失水速率越小,保水能力和抗旱能力越强[18-19]。本试验中,天目琼花和金银忍冬可消耗水分更多,而水分蒸发更少,在水分保持和忍耐抗旱方面更强。在相同条件下,胡枝子和小紫珠叶片贮存的水分最少、而水分蒸发最强,水分亏缺越严重,抗旱能力更弱。此外,植物叶片水分生理及抗旱能力的大小与植物叶片的构造有密切关系,需要结合更多的叶片结构特征来更好的阐述植物的抗旱能力。

4 结论

通过对干旱胁迫下6种灌木生理特征变化的研究发现,植物的叶水势与土壤含水量有着紧密的相关关系,当土壤含水量高于20%时,6种植物叶水势下降幅度较为缓慢;当土壤含水量低于20%时,植物叶水势下降幅度逐渐变大。以土壤含水量为自变量,叶水势为因变量,分别用对数和与乘幂方程对二者进行了拟合,发现6种灌木叶水势与土壤含水量之间有极显著相关性,说明土壤含水量是决定植物叶水势的关键性因素。

随着土壤含水量的下降,6种灌木叶相对含水量逐渐下降,下降幅度由小到大依次为:天目琼花<金银忍冬<京山梅花<麻叶绣线菊<小紫珠<胡枝子。随着干旱胁迫加剧,6种灌木叶水分饱和亏、叶肉质化程度和比叶面积逐渐增大,增加幅度由小到大依次为:天目琼花<金银忍冬<京山梅花<麻叶绣线菊<小紫珠<胡枝子。表明天目琼花与金银忍冬在干旱条件下具有较强的保水能力,表现出较强的抗旱性,京山梅花与麻叶绣线菊抗旱耐脱水能力次之,小紫珠与胡枝子对水分的吸收与保持能力较弱,因此抗旱性最弱。

通过回归分析,发现6种灌木叶水势与叶水分饱和亏之间呈线性关系。在方程直线方程y=ax+b中,斜率a的大小与树木的耐旱性有很大关系,斜率越小,在一定组织含量变化范围内的水势变化越小,因而树木有越强的耐旱能力。斜率由小到大依次为:天目琼花<金银忍冬<京山梅花<麻叶绣线菊<小紫珠<胡枝子。

基于土壤水分判别模型可知,天目琼花为亚高水势延迟脱水耐旱树种;麻叶绣线菊、小紫珠和胡枝子为低水势忍耐脱水耐旱树种;京山梅花为高水势延迟脱水耐旱树种;金银忍冬为亚低水势忍耐脱水耐旱树种。以6种灌木干旱胁迫下的叶水势、叶片相对含水量、叶水分饱和亏、叶肉质化程度和比叶面积5个生理指标作为依据,应用主成分分析法对6种灌木抗旱能力进行综合分析,得出6种灌木抗旱能力大小依次为:天目琼花>金银忍冬>麻叶绣线菊>京山梅花>小紫珠>胡枝子。