杭州临安北方型水蕨隐种群落的α-多样性特征及保护策略

董元火 宋呈钰 宁婷婷 曾长立

(江汉大学生命科学学院/湖北省汉江流域特色生物资源保护开发与利用工程技术研究中心，湖北 武汉 430056)

习近平总书记强调，种源安全事关国家安全，保障种源自主可控比过去任何时候都更加紧迫。保证农业健康发展的重要资源是农业的种质资源。生物多样性的保护直接影响人类健康发展。群落物种多样性是群落内物种评价的重要参数，是理解群落的结构和功能的重要指标，也是群落生态学、生物多样性研究与保护的至关重要的方面[1，2]。对野生植物种质资源的保护和有效开发利用与分析群落结构和物种多样性密切相关[3]。

水蕨(Ceratopteris thalictroides)是一年生水生蕨类植物，分布在全世界亚热带和热带的许多地区[4，5]。水蕨在植物性别、遗传学、细胞生物学和生物化学等领域和学科研究中起着重要的作用，是模式植物之一[4]。我国著名的医药学家李时珍在《本草纲目》中明确表述，水蕨不仅能食用，还有重要的药用功能[6]，是我国蕨类植物重要的野生种质资源之一，具有潜在的开发利用价值。近年来，我国水蕨栖息地原生境由于频繁的人类活动，遭到严重破坏和丧失，其种群面积与种群数量不断减少。1999年，将水蕨列为国家二级重点保护野生植物[7]。2021年，国家林业和草原局、农业农村部又一次将水蕨列为国家二级重点保护野生植物[8]。目前，有关水蕨的研究主要在分类修订、生态因子和种群及群落生态方面、繁殖发育、保护生物学及遗传领域和分子水平等方面[4，5，9-12]。

隐种(Cryptic species)，目前尚未有一个大家一致认可的概念，但多数研究者赞成以下定义，即隐种通常是指形态上非常相似但在遗传上存在显著不同，出现生殖隔离现象，同时各自存在单独的进化过程的物种，可能是由于历史条件和技术上的制约等因素致使研究植物分类的学者将本来是2种或2种以上不一样的物种命名为同一个物种[13]。隐种的鉴定不但是分类学方面的一个重要的需要探讨的学术问题，而且事关物种进化和生物谱系地理学的分析，更重要的是，直接影响到对相关地域物种多样性的评价以及如何保护[13]。采用叶绿体rbcL和染色体数目等参数的评价，Masuyama等[9]认为，至少有3个水蕨隐种存在于日本、印度尼西亚等国家和地区，即南方型水蕨(The south type)、北方型水蕨(The north type)和第三型水蕨(The third type)。Liao等[10]采用4个叶绿体基因保守序列分析了我国大陆的水蕨隐种，指出我国大陆存在南方型和北方型2个水蕨隐种，其中本文研究的杭州临安水蕨(LA)为北方型水蕨隐种。目前，关于北方型水蕨隐种的种群特点和群落物种多样性藓有报道。本文通过对2021年7月位于浙江省杭州市临安区的北方型水蕨隐种所在群落物种多样性的研究，以期为其保护和利用提供科学依据。

1 研究方法

1.1 种群和群落基本特征调查方法

现存的北方型水蕨隐种采集地使用北斗定位系统测定。该北方型水蕨隐种的种群面积、水蕨的植株数等指标被测量，栖息地的生境特点被记载，主要相伴而生的植物物种种数被统计，植物物种学名也被鉴定，每个植物物种的相对数量也被记录。相对数量是通过生态学者布朗-布朗喀提出的多度等级评价标准加以描述的，具体内容：非常多(5)，多(4)，较多(3)，较少(2)，少(1)，极少(+)。物种的投影盖度、每个物种的植株数量和出现在样方中的频度等指标也同时被记录和计算。因该水蕨种群较小，按1m×1m的样方，每相距1m的距离进行取样方，一共取了8个样方，用以分析该群落的基本特征。群丛根据优势种原则进行命名，也就是群丛的名称是群丛优势种的名称。

1.2 物种多样性

本文通过使用重要值(IV)、相对重要值(Pi)和α-多样性参数来分析杭州临安北方型水蕨隐种群落的组成及物种多样性。采用物种丰富度指数(R)、Simpson index(D)和Shannon-Wiener指数(H′)等参数对该北方型水蕨隐种群落的物种多样性进行评估。参照马克平等[1]和董元火[11]所列的每个参数的计算公式对IV、Pi、D、R和H′的值进行计算，见表1。

表1 杭州临安北方型水蕨隐种群落群落的基本特征及物种多样性

2 研究结果

2.1 种群基本特征

该水蕨隐种(北方型)种群分布在浙江省杭州市临安区一紧临公路的菜地中，有一条小溪从中穿过，水清澈，土壤湿润。经纬度为N30°12′，E119°43′。海拔46m。该地块已被栅栏围住，旁边公告栏显示该地块已被征收。该北方型水蕨隐种主要分布在3块菜地和水沟中，长势一般，平均植株高3cm，最高5cm，大部分处于营养生长时期，伴生植物有千金子(Leptochloa chinensis)、碎米莎草(Cyperus iria)等。水蕨种群面积约为700m2，水蕨的植株数约500～600株，多度为较少(2)(括号数字表示多度等级，以下同)，种群相对较小。该北方型水蕨隐种在群落中的盖度约为25%；在每个样方都出现，因此出现的频度为100%；在所取的8个样方中，水蕨隐种的总株数为216株，由此计算的密度是27株·m-2。

2.2 物种多样性特点分析

杭州市临安区北方型水蕨群落的群丛名称之为水蕨-千金子-碎米莎草(Ceratopteris thalictroides-Leptochloa chinensis -Cyperus iriaAss)，其群丛类型称之为湿生类。主要有9科13属13种植物物种与杭州临安北方型水蕨隐种相伴而生。主要伴生种具体是千金子(L.Chinensis)、碎米莎草(Cyperus iria)、陌上菜(Lindernia procumbens)、假柳叶菜(Ludwigia epilobioides)、荩草(Arthraxon hispidu)和通泉草(Mazus pumilus)等。水蕨盖度最大，为25%；而马齿苋、黄鹌菜、空心莲子草和鳢肠盖度最小，为1%；水蕨频度最高，达到100%。而重要值和相对重要值最高的是水蕨，其次为千金子，见表1。

α-多样性指数分析显示，杭州市临安区北方型水蕨群落的丰富度指数(R)为13、Simpson index(D)指数为0.8126、Shannon-Wiener 指数(H′)为1.917。

3 讨论

每个物种的重要值是用于判断群落中各个物种相对重要性的综合参数[1]。本次研究显示，杭州临安北方型水蕨隐种的重要值和相对重要值在该群落中都为最大，分别为0.3421和0.343，见表1，表明水蕨在该群落中处于重要地位。该北方型水蕨群落D、R、H′分别为0.8126、13、1.917，比前期研究的位于杭州西湖水蕨群落的物种多样性(D、R、H′分别是0.733、5、1.465)要高[11]。但本次研究的北方型水蕨群落的物种多样性低于以前发表的数据，如低于湖北荆州西郊沟渠湿地，此湿地干扰较少，其物种多样性(D、R、H′)分别是0.954、39、3.56[11]，表明该北方型水蕨群落物种多样性较低，其原因可能与菜农的耕作生产活动影响有关。生物原生境的破坏与丧失是导致生物多样性降低的最重要的威胁因素[5]。研究表明，农业活动、工业生产以及城市化发展等人类活动严重威胁原生境的维持[5，10]。本次调查分析的杭州临安北方型水蕨隐种群落所在地块已被征收，随着临安区城市化扩张，该水蕨种群不可避免受到严重威胁，栖息地丧失意味着该种群将消失。值得注意的是，作者于2004年、2009年、2012年在该北方型水蕨种群上游的水沟和稻田中发现的水蕨种群，因房地产开发已不复存在。说明对该种群的保护已迫在眉睫，刻不容缓，必须引起保护部门和公众足够的重视。

对本次研究的杭州临安北方型水蕨隐种的保护提出几点保护措施。就地(原位)保护。保护生物多样性最有效的办法是保护原生境[5，10]，建议杭州临安生态环保和林业等部门树立保护优先的理念，调整该北方型水蕨生存地块的开发方案，将此地点设为保护点。迁地(异位)保护。对植物物种和种质资源实施迁地保护是国家植物园的重要职能之一，这些植物园在我国植物多样性保护中起着至关重要的不可替代的作用[14]；濒危水生植物水蕨先后在华南国家植物园、中科院西双版纳热带植物园、中科院武汉植物园迁地保护成功；位于杭州西湖湖畔的杭州植物园也是我国重要的植物异位保护植物园之一，且与该北方型水蕨种群生活的地方(临安区)处在同一城市不同区域，气候相类似，因此建议把该北方型水蕨的一些活体移植进该园实施迁地保护，可能是目前保护该北方型水蕨种群比较实际和有效的方案。开展孢子扩繁。孢子繁育是水蕨的主要繁殖方式，通过收集该北方型水蕨种群的孢子开展扩繁工作，在杭州临安区寻找与该北方型水蕨种群类似的生境，开展类似原生境回归种植工作，积极推进该北方型水蕨的回归原自然生境的进程，从而达到恢复与更新该种群的目的。