秸秆覆盖与施氮对丘陵旱地小麦根系构型改善及H+、NO3-吸收与利用的影响

2023-11-18 07:06艾代龙雷芳邹乔生贺鹏杨洪坤樊高琼
中国农业科学 2023年21期
关键词:拔节期氮素土层

艾代龙,雷芳,邹乔生,贺鹏,杨洪坤,樊高琼

秸秆覆盖与施氮对丘陵旱地小麦根系构型改善及H+、NO3-吸收与利用的影响

艾代龙,雷芳,邹乔生,贺鹏,杨洪坤,樊高琼

西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室/四川农业大学农学院/农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室/作物生理生态及栽培四川省重点实验室,成都 611130

【目的】研究西南丘陵旱地小麦、玉米轮作系统中秸秆覆盖后小麦根系构型与根尖氮素转运的过程,阐明秸秆覆盖与施氮促进小麦氮素高效吸收利用的生理基础。【方法】试验于2020—2022年在四川仁寿现代农业试验站进行,采用原位土柱试验与大田定位试验相结合,试验设计为二因素裂区试验,秸秆覆盖(SM:秸秆覆盖;NSM:秸秆不覆盖)为主区,副区为施氮量(N0:0;N1:120 kg·hm-2)。针对西南丘陵旱地土壤干旱抑制根系伸长、导致小麦生物量和养分利用效率低的现状,分析秸秆覆盖和氮素对土壤理化性状、小麦根系构型、根尖氮吸收、植株生物量和地上部氮素积累与利用的影响。【结果】2020—2021年度和2021—2022年度秸秆覆盖处理较不覆盖处理土壤硝态氮含量分别增加43.1%和30.8%,铵态氮增加21.8%和18.8%;秸秆覆盖提高了小麦拔节期、孕穗期和开花期0—10 cm土层的根长、根表面积和根体积,且施氮也显著增加0—10 cm土层根长、根表面积和根体积。同时秸秆覆盖与施氮均可显著提高小麦根尖H+、NO3-的吸收速率和净吸收速率,降低0—20 cm土层根尖的H+外排速率;秸秆覆盖与施氮显著提高根系硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性,且地上部氮素积累量和生物量两年度分别平均提高25.8%和35.8%。H+吸收速率、NO3-吸收速率、硝酸还原酶活性、谷氨酰胺合成酶活性、氮素积累量与0—10 cm土层根长、根表面积和根体积呈显著正相关(<0.05)。【结论】在西南丘陵旱地小麦、玉米轮作系统中,玉米秸秆覆盖与施氮能够增加小麦季土壤无机氮含量,表层根系分布和根尖H+、NO3-吸收速率,促进氮素吸收与根尖氮素转运进而促进地上部氮素同化与积累;秸秆覆盖配合120 kg N·hm-2是适用于四川丘陵旱地小麦高产、氮素高效利用的绿色生产模式。

冬小麦;秸秆覆盖;根系构型;根尖氮转运;氮素吸收与利用

0 引言

【研究意义】小麦作为广泛种植的重要粮食作物之一,对世界粮食安全具有重要作用[1]。2022年中央农村工作会议就保障粮食和重要农产品稳定安全供给,提出了实施新一轮千亿斤粮食产能提升行动,确保全国粮食产量保持在1.3万亿斤以上[2],西南麦区小麦产量提升有很大的潜力。西南麦区是我国第三大麦区,以旱地为主,其保水抗旱能力差、有机质含量低,加上气候冬干春旱,严重限制了小麦根系氮吸收与利用,小麦产量水平不足4 500 kg·hm-2,提升该区域产量水平对于提升全国小麦产能具有重要意义[3]。【前人研究进展】课题组前期的研究表明,在丘陵旱地采用冬小麦-夏玉米轮作系统,将玉米秸秆粉碎覆盖地表可有效抑制土壤水分蒸发,夏水冬用,满足冬小麦孕穗前的水分需求[4],还可以持续改善地力,产量增幅21.9%—40.3%[5-7]。氮素利用效率(NUE)和水分利用效率(WUE)分别提高16.0%和14.8%[8]。苗果园等也有类似研究结果[9]。然而,前人研究也认为秸秆覆盖对根系氮吸收能力的影响不仅取决于土壤水分,同样也受土壤氮素形态转化和土壤无机氮空间分布的影响[10-11]。土壤无机氮水平和根系氮吸收能力相匹配时,根系氮吸收量较高,氨挥发和氮淋溶较低[12]。此外,秸秆腐解的有机质矿化作用和土壤温度缓冲效应也有利于提高根系氮吸收,减少氮损失[13]。秸秆覆盖提高小麦根系总长度、根表面积,30 cm土层下的根系总长度与表面积显著提高,从而提高根系水分和养分吸收[14-16]。根系活跃吸收面积大[17]、根系活性强[18]、关键氮代谢酶活性高[19]、根系分泌物[20]等均会影响小麦根系对氮素的吸收,从而提高小麦对氮素的利用效率。但反映根系吸收能力的生理生化指标测定比较繁杂,且不直观。非损伤微测技术是近些年发展应用较快的一项活体检测技术,可在不损伤样品的前提下检测分子/离子进出生物活体的流速(流动速率和方向),也可用于根尖H+、NO3-吸收速率测定,清晰反映根尖氮素转运。【本研究切入点】在西南丘陵旱地石灰性紫色土有机质含量低的背景下,前人研究主要集中于秸秆覆盖对于土壤氮素形态转化方面,然而,秸秆覆盖形成的不同土壤水分和氮素环境对根系构型与根尖氮素吸收转运机理的影响尚不清楚。【拟解决的关键问题】选择西南丘陵旱地石灰性紫色土,结合大田定位试验和原位土柱试验,将土壤无机氮与根系可利用无机氮空间分布有机结合,通过研究秋闲季秸秆覆盖与施氮对土壤无机氮水平、根系构型、根尖H+、NO3-吸收速率的影响,宏观与微观结合探明秸秆覆盖对根系氮素高效吸收的影响,为四川丘陵旱地小麦抗旱高产、高效栽培技术的制定提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在西南典型丘陵旱地四川农业大学仁寿试验站(104°11′E,30°20′N)进行,试验地为石灰性紫色土,土壤有机质缺乏、富钾、缺磷。播前取0—20 cm的土壤测定理化性状(表1),温度和降水量数据收集于试验地田间微型自动气象站(图1)。

1.2 试验设计

在前期连续5年秸秆覆盖免耕和施氮量的大田定位研究基础上,进行第6—8年的大田土柱试验,即在原定位试验对应小区埋入土柱。前作夏玉米品种为正红6号,播种于5月中下旬,8月底收获。氮磷钾用量分别为225、75和150 kg·hm-2,玉米收获后秸秆粉碎还田,还田量为8 000 kg·hm-2(干重)。土柱试验小区面积为30 m2,主区为秸秆覆盖(SM)与不覆盖(NSM);裂区为施氮0(N0)和施氮120 kg·hm-2(N1),共计4个处理:SMN0、SMN1、NSMN0、NSMN1,每处理3次重复。小麦品种为川麦104(四川主推品种);试验使用肥料为普通尿素(N 46.0%)、过磷酸钙(P2O512.0%)和氯化钾(K2O 60%),磷、钾用量均为75 kg·hm-2,全部的磷肥和钾肥加上60%的氮肥在播种时施用,40%氮肥在拔节期作为追肥施用。

土柱选材为PVC管,直径20 cm,高度40 cm。秸秆覆盖时,使用自制土钻按20 cm高度分层取出土壤,然后将PVC管埋入,按土层顺序依次回放土壤入PVC管中,使之维持原状土结构。为避免根系生长超过PVC管的长度(40 cm)而影响根系调查准确性,每个PVC管外面套上一个密度120目、长度50 cm、宽度80 cm的尼龙袋。用于测定根系生理指标的土柱,还需要将两层130目纱布垂直放入PVC管中,纱布直径20 cm,长度40 cm,目的是让根系在两层纱布间生长,便于后期取出完整根系样品;同时,为了便于播种,两层纱布中插入竹棍固定,待播种时将竹棍拔出,种子便落入这个缝隙中正常萌发生长。土柱之间左右间隔60 cm,前后间隔80 cm(图2),每小区土柱数为60个。播种时,每个土柱中播种12粒,三叶一心时定苗9株,其他田间管理措施同当地大田。

表1 供试土壤基础地力

播种Sowing;拔节Jointing;孕穗Booting;开花Anthesis;收获Harvest;休闲季Leisure season

土钻所取土壤按原来位置埋入;蓝色部分表示130目纱布

1.3 方法

1.3.1 土壤基础养分测定 小麦播种前按照五点取样法,用土钻取0—20 cm土层的土样风干后测定基础养分。有机质采用重铬酸钾-容量法[21],全氮(TN)含量采用凯氏定氮法,碱解氮(AN)采用碱解扩散法[22],速效磷(AP)使用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提钼锑抗比色法[23],速效钾(AK)采用火焰光度法测定,土壤pH(水土比2.5﹕1)采用电位法测定[24]。

1.3.2 土壤无机氮测定 于拔节期、开花期、成熟期分别取土柱内0—20、20—40 cm土壤样品(土柱内土壤用软尺测量长度,并分层取样),所有土壤样品一部分自然风干用于土壤基础理化性状测定,另一部分保存于-4 ℃,用于后续无机氮测定。土壤硝态氮含量采用紫外分光光度法测定,土壤铵态氮含量采用2 mol·L-1KCl-靛酚蓝比色法测定。

1.3.3 根系表观形态测定 各处理于拔节期、孕穗期、开花期分别取出6个土柱用于测定根系构型,采用筛网包裹冲洗法冲洗根系,先用自来水对尼龙袋中的土块进行浸泡冲洗,然后取出杂根、未腐烂的秸秆等杂质。将挑选出的完整根系放于10000XL根系扫描系统扫描;将扫描后的图像运用WinRHIZO软件分析其各层土壤中根长度、根表面积、根体积等表型指标。

1.3.4 根系H+、NO3-吸收速率测定 采用NMT(非损伤微测技术)测定。于开花期取出PVC管内活体根系,每处理6个土柱,用游标卡尺分别量取0—20和20—40 cm成熟区根系,剪下距离根尖0.5 mm的根,将其固定在培养液中培养30 min,调整电极尖端靠近剪下根尖的中间(处理间位置保持一致),在显微镜下操作将离子选择性电极靠近所取根的表面,电极以此为起点,沿轴方向(垂直根轴的方向)离开起点进行往返测试,电极每运动1次的距离为200 µm(从靠近根表面的一端到远离根表面的一端),每次测定时间为10—15 min,连续测定3—5次。电极的运动频率为0.3—0.5 Hz。

1.3.5 根系氮代谢酶活性测定 分别于拔节期、孕穗期、开花期取出6个土柱,用蒸馏水清洗根系后,用滤纸吸干水分放入-20 ℃冰箱保存。硝酸还原酶(NR)与谷氨酰胺合成酶(GS)参照索莱宝试剂盒微量法进行测定。

1.3.6 植株生物量和氮素养分积累量测定 在小麦拔节期、开花期和成熟期,选取同一重复内两管长势基本一致的单茎9株,分器官处理后,于烘箱105 ℃杀青30 min后70 ℃烘干至恒重。烘干的样品称重后,置于粉碎机中粉碎,并统一过筛用于后续含氮量的测定。植株氮素积累量(kg·hm-2)=地上部分干重×含氮量。

1.3.7 数据处理与分析 Excel进行数据整理,Origin2018进行绘图,dps进行数据方差分析和典型相关分析,dps和Spss进行主成分分析。

2 结果

2.1 秸秆覆盖与施氮对土壤无机氮的影响

秸秆覆盖与施氮对各生育时期土壤硝态氮含量影响显著(表2)。2020—2021生长季SM处理下0—20 cm土层的硝态氮含量显著高于NSM处理,增幅达23.3%;在2021—2022生长季SM则较NSM处理提高16.4%;20—40 cm土层与0—20 cm规律一致。在开花期,与NSM相比,SM处理使0—20和20—40 cm土层中的硝态氮含量增加41.8%、64.3%(2020—2021)和18.2%、57.9%(2021—2022)。与N0相比,施氮显著提高各土层硝态氮含量,且处理间差异显著,拔节期和成熟期与开花期规律一致。

表2 秸秆覆盖与施氮对土壤硝态氮含量的影响

SM:秸秆覆盖straw mulching;NSM:秸秆不覆盖No straw mulching;N0:氮肥施用量为0 Nitrogen fertilizer application rate is 0;N1:120 kg·hm-2氮肥施用量120 kg·hm-2nitrogen fertilizer application rate。数据后不同小写字母表示处理间差异显著Different lowercase letters after the data indicate significant differences among treatments (<0.05);**:差异极显著Extremely significant difference (<0.01);*:差异显著Significant difference (<0.05);ns:无显著差异No significant difference。下同The same as below

秸秆覆盖与施氮对土壤铵态氮含量影响显著(表3)。拔节期与开花期土壤铵态氮含量变化规律与土壤硝态氮一致。在成熟期,与NSM相比,两个生长季中SM处理显著增加了0—20 cm土层的铵态氮含量,两年的平均增幅为35.2%,但在2021—2022时,与NSM相比,SM在20—40 cm土层的铵态氮含量有所下降。

表3 秸秆覆盖与施氮对土壤铵态氮含量的影响

2.2 秸秆覆盖与施氮对根系表型特征影响

覆盖与施氮对小麦各土层的根长有显著影响(图3)。在拔节期,2020—2021生长季,SM处理下0—10、10—20 cm土层中的总根长显著高于NSM处理,分别提高31.1%、16.4%,但在20—30、30—40 cm土层,SM下的总根长显著低于NSM处理;在2021—2022生长季,SM处理下0—10 cm的根长显著高于NSM处理。在孕穗期,2020—2021生长季,与NSM相比,SM下0—10、10—20 cm土层的根长分别提高15.6%、3.82%,在开花期,SM下的根长只有在0—10 cm土层下显著增加。

覆盖与施氮对各土层中小麦的根表面积有显著影响(图4)。其中,2020—2021生长季下覆盖和施氮处理对各生育时期各土层根表面积均有显著提升作用,在2020—2021生长季,与NSM处理相比,SM处理显著提高了0—10 cm和10—20 cm土层的根表面积。

覆盖和施氮也显著改变了小麦各土层的根体积(图5)。SM处理对两个生长季下各生育时期0—10 cm土层的根体积有显著提升作用,分别提高31.5%、13.5%和28.4%(两年均值)。在2021—2022生长季SM处理对拔节期10—20 cm土层的根体积有显著提升作用,而对20—30和30—40 cm土层的根体积无显著影响。

S0N0:秸秆不覆盖与不施氮Nostraw mulching and no nitrogen application;S0N1:秸秆不覆盖与施氮Nostraw mulching with nitrogen application;S1N0:秸秆覆盖与不施氮straw mulching and no nitrogen application;S1N1:秸秆覆盖与施氮straw mulching and nitrogen application。下同The same as below

2.3 秸秆覆盖与施氮对根尖H+、NO3-吸收的影响

秸秆覆盖与施氮对根尖H+流速有显著影响(图6)。在0—20 cm土层,S0N0处理的H+流速在-2—2 pmol·cm-2·s-1,其他3个处理流速均在0 pmol·cm-2·s-1以下,秸秆覆盖与施氮后根尖H+外排速率均有大幅下降。相比于S0N0,其他各处理H+吸收速率显著增加,依次为456%、231%和713%。SM和NSM的H+吸收速率有显著差异,SM的H+吸收速率提高138%;与N0相比,N1的H+吸收速率有显著增加,增幅为300%。由图7可知,相比于NSM,SM处理H+净吸收速率提高353%;N1相比于N0的H+净吸收速率提高657%。在20—40 cm土层,各处理的H+流速稳定在-3—1 pmol·cm-2·s-1,与0—20 cm土层相比更加稳定,可能是表层土壤因为秸秆覆盖或施氮使得土壤环境差异大,造成根尖H+流速变化幅度较大。区别于0—20 cm土层,20—40 cm土层的根尖H+吸收速率大幅下降,同时,S1N0的根尖H+外排速率最低,其他3个处理保持一致;S0N1较S0N0的H+吸收速率提高幅度最大,为343%,S1N0和S1N1提高幅度分别为260%和204%。

图4 秸秆覆盖与施氮对根表面积的影响

秸秆覆盖与施氮对根尖NO3-流速有显著影响(图7、图8)。在0—20 cm土层,SM处理根尖NO3-流速变化幅度在-40—15 pmol·cm-2·s-1,NSM处理变化幅度则在-30—20 pmol·cm-2·s-1,秸秆覆盖与施氮后根尖的NO3-外排速率均有上升;相比于S0N0,其他各处理NO3-吸收速率显著增加,依次为101%、17.1%和332%。SM相比于NSM的NO3-吸收速率提高66.2%;与N0相比,N1的NO3-吸收速率增加185%。相比于NSM,SM的NO3-净吸收速率提高93.1%;N1相比于N0的NO3-净吸收速率提高405%。在20—40 cm土层,S1N1的NO3-流速变化幅度较大,其他各处理的NO3-流速相对稳定。与0—20 cm土层相同的是,根尖NO3-吸收速率表现为SM大于NSM,N1大于N0;区别于0—20 cm土层的是,秸秆覆盖与施氮对NO3-吸收速率的增幅是减小的。

2.4 秸秆覆盖与施氮对根系硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶的影响

SM处理下,根系硝酸还原酶活性相较于NSM各时期依次提高15.4%、3.2%和3.1%。在各时期SM较NSM根系谷氨酰胺合成酶活性有显著提升;处理间的N1根系谷氨酰胺合成酶活性高于N0,但是各生育时期间含量变化无明显规律(表4)。处理间在各生育时期硝酸还原酶和谷氨酰胺酶活性均表现为N1高于N0,说明秸秆覆盖和增施氮肥均可以显著提高根系氮同化关键酶的活性,促进植株体内的氮素同化,有利于氮素在植株体内的积累。

图5 秸秆覆盖与施氮对根体积的影响

表4 秸秆覆盖与施氮对根系硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶的影响

图6 秸秆覆盖与施氮对根系H+流速的影响

图7 秸秆覆盖与施氮对根系H+、NO3-净吸收速率的影响

图8 秸秆覆盖与施氮对根系NO3-流速的影响

2.5 秸秆覆盖与施氮对植株生物量和氮素积累量的影响

覆盖、施氮及二者的互作效应对冬小麦根重和地上部生物量影响显著,且两年的规律一致(表5)。与NSM相比,SM下的根系生物量在拔节期、开花期和成熟期分别增加30.6%、23.8%和61.1%(两年平均)。在SM下,N0处理的根系生物量显著低于N1处理;地上部生物量的规律与根系生物量相同。两个生长季的地上部生物量显著高于NSM处理,各时期平均升高32.3%、15.9%和25.1%;在SM下,地上部生物量表现为N1较N0各时期平均提高100.1%、25.6%和30.2%,且差异显著;在NSM处理下规律一致。

秸秆覆盖与施氮对小麦氮素积累有显著影响(表5)。与NSM相比,SM下各处理在拔节期、开花期和成熟期的氮素积累量均有显著提高,较NSM下分别提高33.4%、18.8%和19.2%(两年均值)。拔节期、开花期和成熟期中,N1处理下的氮素积累量显著高于N0处理;在NSM下,各时期N1的氮素积累量分别提高136%、45.2%和51.4%;在SM下,各时期氮素积累量分别提高138%、67.4%和55.4%。

2.6 根系H+、NO3-吸收与根系表观形态和植株氮积累的相关性分析

H+吸收和NO3-吸收与0—10 cm土层根长、根表面积和根体积呈显著正相关;硝酸还原酶活性与0—10 cm的土层根长、10—20 cm的根表面积、根体积呈显著或极显著正相关;谷氨酰胺合成酶活性与0—10、20—40 cm根长、根表面积和根体积呈显著正相关;氮素积累量也与0—10 cm根长、根表面积和根体积呈显著正相关(表6)。因此,0—10 cm土层根系对氮素吸收利用占主导地位。

表5 秸秆覆盖与施氮对植株生物量和氮素积累量的影响

表6 根系构型与根系氮代谢过程相关性分析

*:显著相关Significant correlation (<0.05);**:极显著相关Extremely significant correlation (<0.01)

3 讨论

3.1 秸秆覆盖提高土壤肥力,表层土壤氮含量与根系空间构型相匹配

土壤有机氮(SON)是土壤中稳定的氮库,占土壤总氮的90%以上,而小麦根系主要吸收NO3-[25-26]。秸秆覆盖后对土壤肥力的提升也反映在土壤中NH4+和NO3-的含量增幅上。前人研究表明,在小麦-玉米两熟和小麦-棉花两熟种植中,前季作物秸秆中储存的养分经过腐解过程可为后季作物提供超过33%的氮[27]。一般认为,秸秆腐解过程首先通过细胞外解聚酶的作用释放出蛋白质、几丁质、肽聚糖等含氮物质,进而通过土壤细菌和真菌介导的有机氮矿化过程,将有机氮转化为可溶性有机氮,随后在土壤水解酶、氧化酶、裂解酶等酶活性的作用下转化为NH4+,进而通过硝化作用转化为NO3-为根系提供无机氮源[28-29]。本研究表明,连续的秸秆覆盖能够显著提高拔节期、开花期和成熟期土壤硝态氮(NO3–-N)和铵态氮(NH4+-N)含量,硝态氮含量平均增长30%左右,而铵态氮含量平均增长20%左右,其中0—20 cm土层的无机氮含量提升幅度大于20—40 cm土层。原因可能是秸秆腐解过程也有利于NH4+吸附,其秸秆腐解过程有机氮矿化缓慢释放NH4+加上秸秆覆盖的土壤温度缓冲效应有利于提高根系氮吸收,减少NO3-运移至深层土壤造成的氮损失。

水是限制根系生长的重要因素之一。高仁才等[30]研究表明,不覆盖秸秆处理下小麦根系从拔节期至开花期前(约56 d)均处在中度-重度干旱胁迫,而覆盖后处于轻度干旱胁迫,根系“表土觅食策略”[31]促使其在水分相对充裕的0—10 cm土层活跃生长,总根长和根长密度增加,为养分吸收打下坚实基础。秸秆覆盖通过影响土壤水分含量促进养分吸收显著影响小麦生长[32]。也有研究认为,秸秆覆盖延缓小麦孕穗后根系生长量的下降速率,这可能是由于秸秆覆盖下较高的地上部氮积累延缓后期根系早衰,从而影响根系水分和养分吸收[33]。本研究结果与前人研究一致,秸秆覆盖后提高了0—10 cm土层的根系长度、根表面积和根体积;根系在0—10 cm土层的总占比提高幅度为10%左右。可见,秸秆覆盖使得土壤氮素含量与根系空间构型相匹配,有利于促进氮素的吸收与利用。

3.2 秸秆覆盖与施氮促进根系H+、NO3-吸收速率,提高根系硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性,提升植株对氮素的吸收转化与利用

适当增加施氮量能够增加根系NO3-的吸收速率;低氮胁迫H+和NO3-的吸收速率也会增加[34]。本试验运用NMT对根尖活体测定表明,秸秆覆盖与施氮均提高了根系H+吸收速率,降低了在0—20 cm土层根系H+外排速率,整体净根系H+吸收速率显著增加;秸秆覆盖与施氮提高了根系NO3-的吸收速率,整体净根系NO3-吸收速率显著增加。可能的原因是根系无机氮的吸收主要发生在根尖分生组织,秸秆覆盖后根尖H+形成根内外的质子电化学梯度为土壤溶液无机氮跨膜转运提供了更大的动力,进而增加NO3-的吸收,并且0—20 cm土层吸收效率增幅大于20—40 cm土层;从另一方面验证了秸秆覆盖与施氮对于表层土壤养分的改善进而提高根系氮素吸收效率。同时秸秆覆盖和增施氮肥均可显著提高根系氮同化关键酶的活性,促进植株体内的氮素同化,有利于氮素在植株体内的积累。本研究表明,秸秆覆盖后,两年拔节期、开花期、成熟期干物质积累量比不覆盖提高30.6%、23.8%和61.1%,氮素积累量两年各时期提高33.4%、18.8%和19.2%。与李华等[35-36]的研究结果一致。由此可见,秸秆覆盖促进根系H+、NO3-吸收速率,提高根系硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性,进而提升植株对氮素的吸收转化与利用。

4 结论

秸秆覆盖与施氮提高拔节期后耕层土壤无机氮含量,优化小麦根系构型,提高表层(0—10 cm)土壤的根系长度、根表面积和根体积,进而显著提高根系H+、NO3-吸收速率、硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性,促进小麦干物质积累和地上部总氮积累量。综上,秋闲期秸秆覆盖配合120 kg N·hm-2是提高小麦根系氮素吸收利用的重要栽培措施,适合在四川旱地冬小麦-夏玉米种植模式下推广应用。

[1] Kaur G, Asthir B, Bains N S, FAROOQ M. Nitrogen nutrition, its assimilation and remobilization in diverse wheat genotypes. International journal of agriculture and biology, 2015, 17(3): 531-538.

[2] 中共中央国务院关于做好2023年全面推进乡村振兴重点工作的意见. 科学中国人, 2023(4): 68-73.

Opinions of the State Council, the Central Committee of the Communist Party of China on doing a good job in comprehensively promoting rural revitalization in 2023. Scientific Chinese, 2023(4): 68-73. (in Chinese)

[3] Yang H, Wu G, Mo P, Chen S, Wang S, Xiao Y, Ma H, Wen T, Guo X, Fan G Q. The combined effects of maize straw mulch and no-tillage on grain yield and water and nitrogen use efficiency of dry-land winter wheat (L.). Soil and Tillage Research, 2020, 197: 104485.

[4] 高仁才, 陈松鹤, 马宏亮, 莫飘, 肖云, 张雪, 樊高琼. 秋闲期秸秆覆盖与氮肥减施对旱地冬小麦干物质积累、结实特性和产量的影响. 植物营养与肥料学报, 2022, 28(3): 426-439.

GAO R C, CHEN S H, MA H L, MO P, XIAO Y, ZHANG X, FAN G Q. Effects of straw mulching in autumn and reducing nitrogen application on dry matter accumulation, seed-setting characteristics and yield of dryland winter wheat. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2022, 28(3): 426-439. (in Chinese)

[5] 陈松鹤, 向晓玲, 雷芳, 邹乔生, 艾代龙, 郑亭, 黄秀兰, 樊高琼. 秸秆覆盖配施氮肥根际土真菌群落及其与小麦产量的关系. 生态学报, 2022, 42(21): 8751-8761.

CHEN S H, XIANG X L, LEI F, ZOU Q S, AI D L, ZHENG T, HUANG X L, FAN G Q. Relationship between rhizosphere fungal community and wheat yield under straw mulching combined with nitrogen fertilizer. Acta Ecological Sinica, 2022, 42(21): 8751-8761. (in Chinese)

[6] Li Z, Lai X F, Yang Q, Yang X, Cui S, Shen Y Y. In search of long-term sustainable tillage and straw mulching practices for a maize-winter wheat-soybean rotation system in the Loess Plateau of China. Field Crops Research, 2018, 217(4): 199-210.

[7] TANG Y L, WU X L, LI C S, WU C, MA X L, HUANG G. Long-term effect of year-round tillage patterns on yield and grain quality of wheat. Plant Production Science, 2013, 16(4): 365-373.

[8] 常磊, 韩凡香, 柴雨葳, 包正育, 程宏波, 黄彩霞, 杨德龙, 柴守玺. 秸秆带状覆盖对半干旱雨养区冬小麦耗水特征和产量的影响. 应用生态学报, 2019, 30(12): 4150-4158.

CHANG L, HAN F X, CHAI Y W, BAO Z Y, CHENG H B, HUANG C X, YANG D L, CHAI S X. Effects of bundled straw mulching on water consumption characteristics and grain yield of winter wheat in rain-fed semiarid region. Chinese Journal of Applied Ecology, 2019, 30(12): 4150-4158. (in Chinese)

[9] 苗果园, 高志强, 张云亭, 尹钧, 张爱良. 水肥对小麦根系整体影响及其与地上部相关的研究. 作物学报, 2002, 28(4): 445-450.

MIAO G Y, GAO Z Q, ZHANG Y T, YIN J, ZHANG A L. Effect of water and fertilizer on root system and its correlation with the aboveground in wheat. Acta Agronomica Sinica, 2002, 28(4): 445-450. (in Chinese)

[10] Kader M, Nakamura K, Senge M, Mojid M, Kawashima S. Numerical simulation of water- and heat-flow regimes of mulched soil in rain-fed soybean field in central Japan. Soil and Tillage Research, 2019, 191: 142-155.

[11] Qi G, Kang Y, Yin M, Ma Y, Bai Y, Wang J. Yield responses of wheat to crop residue returning in China: A meta-analysis. Crop Science, 2019, 59: 2185-2200.

[12] Chen X, Zhang F, Cui Z, Li F, Li J. Optimizing soil nitrogen supply in the root zone to improve maize management. Soil Science Society of America Journal, 2010, 74: 1367-1373.

[13] Padhan K, Bhattacharjya S, Sahu A, Manna M, Sharma M, Singh M, Wanjari R, Sharma R, Sharma G, Patra A. Soil N transformation as modulated by soil microbes in a 44 years long term fertilizer experiment in a sub-humid to humid Alfisol. Applied Soil Ecology, 2020, 145: 103355.

[14] 陆强, 王继琛, 李静, 王磊, 张丽, 哈丽哈什·依巴提, 王秋君, 张坚超, 黄启为, 沈其荣. 秸秆还田与有机无机肥配施在稻麦轮作体系下对籽粒产量及氮素利用的影响. 南京农业大学学报, 2014, 37(6): 66-74.

LU Q, WANG J C, LI J, WANG L, ZHANG L, Halihashi·Yibati, WANG Q J, ZHANG J C, HUANG Q W, SHEN Q R. Effect of straw returning and combined applications of organic fertilizer and inorganic fertilizer on grain yield and nitrogen utilization under rice-wheat rotation system. Journal of Nanjing Agricultural University, 2014, 37(6): 66-74. (in Chinese)

[15] Xu X, Pang D, Chen J, Luo Y, Zheng M, Yin Y, Li Y, Li Y, Wang Z. Straw return accompany with low nitrogen moderately promoted deep root. Field Crops Research, 2018, 221: 71-80.

[16] 汤永禄, 李朝苏, 吴春, 吴晓丽, 黄钢, 马孝玲. 播种方式对丘陵旱地套作小麦立苗质量、产量及效益的影响. 中国农业科学, 2013, 46(24): 5089-5097. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.24.003.

TANG Y L, LI C S, WU C, WU X L, HUANG G, MA X L. Effects of sowing patterns on establishment quality, grain yield and production benefit of intercropping wheat in hilly dryland. Scientia Agricultura Sinica, 2013, 46(24): 5089-5097. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2013.24.003. (in Chinese)

[17] 魏海燕, 张洪程, 张胜飞, 杭杰, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 马群, 张庆, 刘艳阳. 不同氮利用效率水稻基因型的根系形态与生理指标的研究. 作物学报, 2008, 34(3): 429-436.

WEI H Y, ZHANG H C, ZHANG S F, HANG J, DAI Q G, HUO Z Y, XU K, MA Q, ZHANG Q, LIU Y Y. Root morphological and physiological indexes of rice genotypes with different N use efficiencies. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(3): 429-436. (in Chinese)

[18] Krapp A, David L C, Chardin C, GIRIN T, MARMAGNE A, LEPRINCE A S, CHAILLOU S, FERRARIO-MÉRY S, MEYER C, DANIEL-VEDELE F. Nitrate transport and signalling in. Journal of experimental botany, 2014, 65(3): 789-798.

[19] 马建华, 孙毅, 王玉国, 张瑾华. 不同氮浓度对高粱幼苗形态及生理特征的影响. 华北农学报, 2015, 30(1): 233-238.

MA J H, SUN Y, WANG Y G, ZHANG J H. Effects of different nitrogen concentrations on the morphologies and physiological characteristics of sorghum seedlings. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2015, 30(1): 233-238. (in Chinese)

[20] Ran X B, Bouwman L, Yu Z G, BEUSEN A, CHEN H T, YAO Q Z. Nitrogen transport, transformation, and retention in the Three Gorges Reservoir: A mass balance approach. Limnology and oceanography, 2017, 62(5): 2323-2337.

[21] 张凤梅, 徐振华. 土壤有机质测定方法对比分析. 中国化工贸易, 2020, 12(22): 93, 95.

ZHANG F M, XU Z H. Comparative analysis of determination methods of soil organic matter. China Chemical Trade, 2020, 12(22): 93, 95. (in Chinese)

[22] 栾慧, 刘红, 高一娜, 张立群, 王美玉, 郭维士. 土壤速效氮测定方法的改进. 湖南农业科学, 2017(3): 88-89, 93.

LUAN H, LIU H, GAO Y N, ZHANG L Q, WANG M Y, GUO W S. Study on the determination method of soil alkali  hydrolysis nitrogen. Hunan Agricultural Sciences, 2017(3): 88-89, 93. (in Chinese)

[23] 李朝英, 郑路. 流动分析仪快速测定土壤全磷含量. 中国土壤与肥料, 2020(4): 266-270.

LI Z Y, ZHENG L. Rapid determination of total phosphorus content in soil by flow analyzer. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2020(4): 266-270. (in Chinese)

[24] 鲍士旦. 土壤农化分析. 3版. 北京: 中国农业出版社, 2005.

BAO S D. Soil agrochemical analysis. 3rd ed. Beijing: China Agriculture Press, 2005. (in Chinese)

[25] 叶元生, 黄彩霞. 西北旱地秸秆覆盖对小麦产量及农田生态效应的影响. 农业工程, 2020, 10(8): 106-113.

YE Y S, HUANG C X. Effects of straw mulching on wheat yield and farmland ecological effect in northwest dry land. Agricultural Engineering, 2020, 10(8): 106-113. (in Chinese)

[26] Zhu G, Song X, Ju X, Zhang J, Müller C, Sylvester- Bradley R, Thorman R E, Bingham I, Rees R M. Gross N transformation rates and related N2O emissions in Chinese and UK agricultural soils. Science of the Total Environment, 2019, 666: 176-186.

[27] Sui N, Zhou Z, Yu C, Liu R, Yang C, Zhang F, Song G, Meng Y. Yield and potassium use efficiency of cotton with wheat straw incorporation and potassium fertilization on soils with various conditions in the wheat-cotton rotation system. Field Crops Research, 2015, 172: 132-144.

[28] Zhao J, Ni T, Xun W, Huang X, Huang Q, Ran W, Shen B, Zhang R, Shen Q. Influence of straw incorporation with and without straw decomposer on soil bacterial community structure and function in a rice-wheat cropping system. Applied Microbiology and Biotechnology, 2017, 101(11): 4761-4773.

[29] 付鑫, 王俊, 张祺, 戈小荣. 秸秆和地膜覆盖对渭北旱作玉米农田土壤氮组分与产量的影响. 生态学报, 2018, 38(19): 6912-6920.

FU X, WANG J, ZHANG Q, GE X R. Effects of straw and plastic film mulching on soil nitrogen fractions and corn yield in the Weibei rainfed highland. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(19): 6912-6920. (in Chinese)

[30] 高仁才, 陈松鹤, 马宏亮, 莫飘, 柳伟伟, 肖云, 张雪, 樊高琼. 秋闲期秸秆覆盖与减氮优化根系分布提高冬小麦产量及水氮利用效率. 中国农业科学, 2022, 55(14): 2709-2725. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2022.14.003.

GAO R C, CHEN S H, MA H L, MO P, LIU W W, XIAO Y, ZHANG X, FAN G Q. Straw mulching from autumn fallow and reducing nitrogen application improved grain yield, water and nitrogen use efficiencies of winter wheat by optimizing root distribution. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(14): 2709-2725. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2022.14.003. (in Chinese)

[31] LYNCH J P. Steep, cheap and deep: an ideotype to optimize water and N acquisition by maize root systems. Annals of botany, 2013, 112(2): 347-357.

[32] 徐国伟, 翟志华, 陈珂, 王贺正, 李友军. 不同秸秆还田量对直播水稻生长特性的影响. 广东农业科学, 2015, 42(16): 1-6.

XU G W, ZHAI Z H, CHEN K, WANG H Z, LI Y J. Effects of different amounts of wheat-residue application on growth of direct-seeding rice. Guangdong Agricultural Sciences, 2015, 42(16): 1-6. (in Chinese)

[33] Wu Z, Luo J, Han Y, HUA Y, GUAN C, ZHANG Z. Low nitrogen enhances nitrogen use efficiency by triggering NO3– Uptake and its long-distance translocation. Journal of agricultural and food chemistry, 2019, 67(24): 6736-6747.

[34] LV X M, ZHANG Y X, HU L, ZHANG Y, ZHANG B, XIA H Y, DU W Y, FAN S J, KONG L G. Low-nitrogen stress stimulates lateral root initiation and nitrogen assimilation in wheat: Roles of phytohormone signaling. Journal of Plant Growth Regulation, 2021, 40(1): 436-450.

[35] 李华. 旱地地表覆盖栽培的冬小麦产量形成和养分利用[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2012.

LI H. Grain yield formation and nutrient use of winter wheat under soil surface mulching on dryland[D]. Yangling: Northwest A&F University, 2012. (in Chinese)

[36] 王林, 王琦, 李强, 张恩和, 刘青林. 覆盖和粮草间作对作物氮素吸收利用和土壤硝态氮累积的影响. 草原与草坪, 2014, 34(6): 1-9.

WANG L, WANG Q, LI Q, ZHANG E H, LIU Q L. Effects of mulching methods and intercropping on crops nitrogen uptake and soil NO3-N accumulation. Grassland and Turf, 2014, 34(6): 1-9. (in Chinese)

Effects of Straw Mulching and Nitrogen Application on the Improvement of Wheat Root Architecture and the Absorption and Utilization of H+and NO3-in Hilly Dry Land

AI DaiLong, LEI Fang, ZOU QiaoSheng, HE Peng, YANG HongKun, FAN GaoQiong

State Key Laboratory of Crop Gene Resource Exploration and Utilization in Southwest China/College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Tillage in Southwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Sichuan Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation, Chengdu 611130

【Objective】In order to further study the root architecture and root tip nitrogen transport process of wheat after straw mulching in the wheat-maize rotation system in the dry land of southwest China, and to elucidate the physiological basis of straw mulching and nitrogen application to promote the efficient absorption and utilization of wheat nitrogen.【Method】The experiment was a two-factor split plot experiment of straw mulching (SM: straw mulching; NSM: no straw mulching) and nitrogen application (N0: 0; N1: 120 kg·hm-2), which was conducted at Sichuan Renshou Modern Agricultural Test Station from 2020-2022. the effects of straw mulching and nitrogen application on soil physicochemical properties, wheat root architecture, nitrogen absorption in root tips, plant biomass and aboveground nitrogen accumulation and utilization were analyzed according to the current situation that soil drought inhibited root elongation in dry land of southwest hills, resulting in low wheat biomass and nutrient use efficiency.【Result】The soil nitrate nitrogen content of straw mulching treatment increased by 43.1% and 30.8%, and the ammonium nitrogen content increased by 21.8% and 18.8%, respectively, in 2020-2021 and 2021-2022 compared with the no straw mulching treatment. Straw mulching increased the root length, root surface area, and root volume of the 0-10 cm soil layer at jointing stage, booting stage and anthesis stage of wheat, and nitrogen application significantly increased the 0-10 cm soil root length, root surface area and root volume. In addition, straw mulching and nitrogen application could significantly increase the absorption rate and net absorption rate of H+and NO3-at the root tips of wheat, and reduce the H+efflux rate at the root tips of 0-20 cm soil layer. Straw mulching and nitrogen application significantly increased the activities of nitrate reductase and glutamine synthetase in roots, and the nitrogen accumulation and biomass in the aboveground part of wheat increased by 25.8% and 35.8% on average, respectively, in two years. H+absorption rate, NO3-absorption rate, nitrate reductase activity, glutamine synthetase activity, and nitrogen accumulation were positively correlated with root length, root surface area and root volume of 0-10 cm soil layer (<0.05).【Conclusion】In the southwest hilly dry land wheat-maize rotation system, maize straw mulching and nitrogen application can increase the content of inorganic nitrogen in the soil during the wheat season, the root distribution in the soil surface and the absorption rate of H+and NO3-at the root tips, promote nitrogen uptake and root tip nitrogen transport, and then promote aboveground nitrogen assimilation and accumulation; Under the conditions of this experiment, straw mulching combined with 120 kg N·hm-2is a green production mode suitable for high yield and high nitrogen use efficiency in Sichuan hilly dry land.

winter wheat; straw mulching; root architecture; nitrogen flux in root tip; nitrogen uptake and utilization

2023-02-02;

2023-03-22

四川省十四五重大科技专项(2022ZDZX0014)、四川省十四五重点研发项目(2021YFYZ0002)

艾代龙,E-mail:1875691443@qq.com。通信作者樊高琼,E-mail:fangao20056@126.com

(责任编辑 杨鑫浩,岳梅)

猜你喜欢
拔节期氮素土层
土钉喷锚在不同土层的支护应用及效果分析
2021年山西省小麦返青拔节期主要病虫发生趋势预报
土层 村与人 下
土层——伊当湾志
土层 沙与土 上
拔节期弱光胁迫对扬麦15麦秸营养成分和体外发酵的影响
拔节期追氮对鲜食糯玉米粉糊化和热力学特性的影响
楸树无性系苗期氮素分配和氮素效率差异
基于光谱分析的玉米氮素营养诊断
氮素运筹对玉米干物质积累、氮素吸收分配及产量的影响