平欧杂交榛子在咸阳地区的光合表现

冯树林 ，周 婷 ，杨家琪 ，王军利 ，刘建海 ，阮班录

（1.咸阳职业技术学院，陕西 咸阳 712000；2.咸阳市农业科学研究院，陕西 咸阳 712000）

榛子（Corylus heterophylla）是世界上四大干果之一，果实具有补脾健胃、益气补血等功效，素有“坚果之王”的称号[1-2]，是一种兼具经济价值和生态价值的木本经济植物，是榛子种质资源中重要的榛科植物和木本油料植物，可开发利用潜力大。榛子果大皮薄，果实既可以鲜食，也可以制成干果，能够采用多种加工方式进行加工，是加工高端膳食油料、糕点及巧克力等食品的重要原料[3-5]。随着大众对榛子了解的深入和认可度的提高，其市场需求面逐步扩展、需要量逐渐增加。近年来，榛子在我国的栽培面积迅速扩大，榛子产业正成为一些地区农业产业结构调整和果业发展中的特色产业和阳光产业[6-7]。

当前，产业结构调整是咸阳旱腰带和北部旱塬沟壑区果业经济振兴的重要措施[8]。通过在咸阳旱腰带及北部旱塬沟壑区栽培平欧杂交榛子，建设平欧杂交榛子种苗繁育基地，扩繁榛子种苗，进行榛子产品研发，可以起到助推咸阳旱腰带及北部旱塬沟壑区特色林业经济发展的作用。同时，对区域的植被建设、水土流失治理以及生态环境保护均具有重要意义[9]。通过前人的探索和实践，榛子在陕西有了一定规模的引种种植利用[4]。

随着榛子在渭北旱塬沟壑区栽培规模的扩大，榛子的推广利用在咸阳地区的引种也取得了一定的经济效益。为更好促进榛子在咸阳地区的推广利用，研究分析不同榛子品种在咸阳地区的生长、表观形态、光合生理以及水分利用策略，对指导解决榛子品种在咸阳地区种植利用过程中碰到的生长缓慢、病虫害防控及产量低等问题具有重要价值[10]。因此，为逐步完善咸阳地区榛子特色林果产业，筛选出适宜咸阳地区种植利用的榛子品种，本研究从现有栽培品种中选取了4 个杂交榛子品种（达维、辽榛3 号、玉坠和美人指）进行研究，分析4 个栽培杂交榛子品种（Corylus heterophylla×Corylus avellana）在咸阳地区的生长、表观形态、光合作用和水分利用策略，旨在促进榛子产业在咸阳地区的可持续发展。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于咸阳职业技术学院仪祉农林学院教学实践基地（108°74′E，34°30′N），土壤为黄绵土，气候为大陆性季风气候，四季分明，年均降水量537～650 mm，年均温度9.0～13.2 ℃[11]。

1.2 试验材料

平欧杂交榛子由辽宁省经济林研究所选育，以平榛（Corylus heterophylla）为母本，以欧洲榛（Corylus avellana）为父本，通过种间远缘杂交选育出的杂交榛子品种，具有产量高、果实大、果实壳薄、榛瓤饱满、风味香、外表美观、抗病虫害强、抗寒性强、耐贮藏等特点。本试验从辽宁省本溪市引进达维、辽榛3 号、玉坠和美人指4 个杂交大果榛子品种进行研究。

1.3 试验设计

2021 年3 月上旬在教学实践基地分别栽植达维、辽榛3 号、玉坠和美人指4 个榛子品种2 龄榛子根蘖苗，株行距2 m×3 m。每个品种3 个试验小区，每个试验区面积1 320 m2。4 月中旬和10 月中旬进行田间施肥，每次施复合微生物肥750 kg/hm2、生物有机肥1 500 kg/hm2。田间杂草管理方式为人工除草。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 生长参数测定 达维、辽榛3 号、玉坠和美人指4 个榛子品种的生长参数在2022 年7 月下旬进行测定。株高采用卷尺进行测量，地径采用数显游标卡尺进行测量，叶宽、叶长用直尺测量，叶面积采用透明方格纸法进行测算，每个处理10 次重复[12-13]。

1.4.2 光合参数测定 供试4 个榛子品种的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）采用CIRAS-3 便携式光合作用测定系统进行测定，叶室采用2.5 cm×0.75 cm（1.75 cm2），光源为红蓝光源，光强设置为1 000 μmol/（m2·s），每个处理6 次重复。7 月下旬选择晴朗的天气利用CIRAS-3 便携式光合作用测定系统，在人工光源条件下于9：00—12：00 进行光合参数测定，每个处理随机选取6 株，每株选择1 片朝向一致的中上部位功能叶片进行光合参数测定。

1.4.3 叶绿素含量和氮含量测定 达维、辽榛3 号、玉坠和美人指的叶片叶绿素含量（SPAD 值）和氮含量测定采用便携式TYS-3N 型植物营养测定仪（浙江托普仪器有限公司）进行测定，每个处理10 次重复[15-16]。

1.5 数据处理

试验采用Microsoft Excel 2010 进行数据统计，SPSS 22.0 进行单因素方差分析，并在0.05 水平采用LSD 法进行多重比较，用Origin 8.5 作图。采用隶属函数法对4 个榛子品种在咸阳地区的生长和光合表现进行综合评价[17]，隶属函数值U（Xi）计算公式如下。

式中，Xi为指标测定值，Xmin、Xmax分别为4 个榛子品种中某一指标的最小值和最大值。

如果为负相关，则用反隶属函数进行转换，计算公式如下。

2 结果与分析

2.1 4 个榛子品种的生长参数比较

由图1 可知，在株高、地径、叶宽、叶长和叶面积等5 个生长参数上均呈现达维和辽榛3 号高于玉坠和美人指的现象，其中达维的株高、地径、叶宽和叶面积显著高于美人指（P＜0.05），辽榛3 号的株高、地径、叶宽和叶面积均显著高于美人指的株高、地径、叶宽和叶面积（P＜0.05）。

在株高和地径上，4 个榛子品种均依次为达维＞辽榛3 号＞玉坠＞美人指，其中达维的株高分别是辽榛3 号、玉坠和美人指株高的1.12 倍、1.29 倍和1.42 倍，达维的地径分别是3 个榛子品种地径的1.01 倍、1.09 倍和1.19 倍。在叶长、叶宽和叶面积上，4 个榛子品种均依次为达维＞辽榛3 号＞美人指＞玉坠，其中达维的叶长分别是辽榛3 号、玉坠和美人指叶长的1.09 倍、1.22 倍和1.12 倍，叶宽分别是3 个榛子品种叶宽的1.01 倍、1.23 倍和1.20 倍，叶面积分别是3 个榛子品种叶面积的1.06 倍、1.51 倍和1.35 倍。

2.2 4 个榛子品种的光合参数比较

由图2 可知，在净光合速率（Pn）上，辽榛3 号的Pn 均显著高于达维、玉坠和美人指（P＜0.05），分别是3个榛子品种的1.10倍、1.08倍和1.11倍。在胞间二氧化碳浓度（Ci）上，达维的Ci 高于辽榛3 号、玉坠和美人指，分别是3 个榛子品种的1.09 倍、1.06 倍和1.08 倍。在气孔导度（Gs）上，达维的Gs显著高于辽榛3 号和美人指（P＜0.05），分别是辽榛3 号和美人指Gs 的1.11 倍和1.14 倍。在蒸腾速率（Tr）和水分利用效率（WUE）上，4 个榛子品种的Tr 和WUE 间差异均不显著。

2.3 4 个榛子品种的叶绿素含量和氮含量比较

从图3 可以看出，4 个榛子品种在叶片叶绿素含量（SPAD 值）的表现上与其在光合生理参数上的表现有所不同，依次为达维＞辽榛3 号＞玉坠＞美人指。其中，达维的SPAD 值显著高于美人指的SPAD 值（P＜0.05），较美人指的SPAD 值增加了12.96%。在叶片氮含量上，4 个榛子品种间的叶片氮含量依次为达维＞辽榛3 号＞玉坠＞美人指，但各品种间差异均不显著（P＞0.05）。

图3 4 个榛子品种叶片叶绿素含量和氮含量比较Fig.3 Comparison of leaf chlorophyll contents and nitrogen contents of 4 hazelnut varieties

2.4 4 个榛子品种的综合评价

通过试验，对达维、辽榛3 号、玉坠和美人指4 个榛子品种的株高、地径、叶长、叶宽、叶面积、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、水分利用效率、叶绿素含量（SPAD 值）、氮含量等指标进行了隶属函数分析，得到的平均隶属函数值如表1 所示。由表1 可知，平均隶属函数值最高的品种为达维（0.807），最低的品种为美人指（0.099），4 个榛子品种在生长和光合上的综合表现依次为达维＞辽榛3 号＞玉坠＞美人指。

表1 不同榛子品种在咸阳地区适应性表现综合评价Tab.1 Comprehensive evaluation of adaptability performance of different hazelnut varieties in Xianyang region

3 结论与讨论

光合作用是植物生长和发育的物质基础，对植物的生长和产量积累有重要影响[18-21]，通过植物气体交换参数的分析可以判断植物的光合和生长状况[22-24]。本研究发现，辽榛3 号的Pn 显著高于达维、玉坠和美人指3 个榛子品种的Pn，达维的Gs 和Ci 显著高于辽榛3 号和美人指的Gs 和Ci，说明4 个榛子品种在咸阳地区的光合表现存在一定差异。WUE 是表示植物水分吸收利用过程效率的一个指标，容易受到植物自身遗传特性、环境条件等多种因子的限制，是评价植物光合作用与水分消耗关系以及植物生长势的适宜指标[25]。通常WUE 越高，说明植物的耐旱生产力越强，就越有利于植物生物量积累[26-27]。通过研究发现，4 个榛子品种在WUE上没有显著差异，说明4 个榛子品种在咸阳地区的水分调节和利用策略上基本趋于一致。

植物叶片细胞内的叶绿素是植物进行光合作用重要的功能物质[28]，氮元素是影响植物生产力水平的关键因素，前者含量的高低与植物光合性能及健康状况有紧密关系，后者含量高低与植物种类、器官、生长时期密切相关，二者对植物的生长发育均有直接影响[16,29-30]。张丽梅等[31]研究发现，莲雾叶片氮含量受供氮水平的影响，叶片叶绿素含量随着叶片氮含量的增加而增加。本研究发现，4 个榛子品种在叶片氮含量和SPAD 值上均表现为达维＞辽榛3 号＞玉坠＞美人指，4 个榛子品种在叶片氮含量和SPAD 值上的表现总体趋于一致，说明4 个榛子品种在叶片氮含量和SPAD 值间有正相关关系。

植物表观形态能够直接反映植物的生长和健康状况，是植物代谢过程在形态上的综合体现，不仅受自身生物学特性的影响，还容易受到外界自然环境因子的影响[32]。本研究发现，达维和辽榛3 号2 个榛子品种的株高、地径、叶宽和叶面积等表观形态指标均显著高于美人指，呈现达维和辽榛3 号的表观形态参数高于玉坠和美人指表观形态参数的现象，其中达维的生长表现最优，这与张鹏锋[4]在陕西省榆林市榆阳区的榛子引种研究发现基本一致。

综合4 个榛子品种的气体交换参数、水分利用效率、叶绿素含量（SPAD）、氮含量和生长的隶属函数评价结果来看，4 个榛子品种在生长和光合上的综合表现为：达维＞辽榛3 号＞玉坠＞美人指。结合咸阳地区果业结构调整实际情况，在4 个榛子品种的推广利用中可优先考虑达维，其次是辽榛3 号、玉坠和美人指。