阎世江,张继宁
(山西农业大学 园艺学院,山西 太原 030031)
茄子原产于印度,引进我国后种植面积日益扩大,成为大众喜闻乐见的一种蔬菜[1]。近年来随着人们生活水平的提高,特别是随着党的二十大胜利召开,广大群众对反季节蔬菜的需求量增大。在反季节蔬菜生产过程中,茄子容易受低温逆境的影响,表现出产量下降、品质变差,因此,有关茄子耐低温性的研究成为学者研究的热点。在茄子不同生长发育阶段,低温对茄子的影响不同。阎世江等[2]研究表明,在发芽期如遇低温,将抑制茄子种子的发芽,使发芽率下降;在幼苗期如遇低温胁迫,则茄子株高、茎粗、干物质质量等生长指标下降,POD、SOD、CAT 活性下降,MDA 含量上升[3],与耐低温性存在显著正相关的关系[4]。此外,低温处理后茄子叶片中的ABA、IAA、GA3、腐胺、亚精胺含量上升,ZT、精胺含量下降[5-6];在结实期如遇低温,容易产生烂茄、裂茄,影响茄子的品质[7]。
光合作用是植物重要的生理活动,具体指植物体吸收光能,将水与CO2转化为植物所需的营养物质,在此过程中光合色素起到吸收光能转化为化学能的作用,为光合作用提供能量,因此,光合色素对植物体十分重要。而前述的研究多集中在生长发育的某一阶段,未从生长发育的指标逐步深入至色素的层面进行系统研究。为此,本研究以6份不同遗传来源的茄子材料为研究对象,对幼苗进行低温处理,模拟反季节蔬菜生长环境,从株高、茎粗、干物质质量等农艺性状逐步深入至与光合作用密切相关的色素含量等指标,研究色素含量在低温下的变化规律,以期为茄子的逆境生理研究奠定基础。
选取6 份不同遗传来源的茄子高代自交系为材料,命名为Q01~Q06,均经过6 代以上的选育,均为圆茄、果皮紫黑色,由山西农业大学园艺学院茄子育种课题组提供。
本试验于2022 年3 月在山西农业大学园艺学院实验室内进行。将6 份茄子育种材料催芽,2 d 后穴盘育苗,每份材料播种150 粒种子,40 d 后分苗入营养钵,每份材料随机选取10 株,放入人工气候箱进行低温处理,模拟在早春日光温室的环境[4],白天10 ℃,夜间7 ℃,光照强度4 000 lx,处理10 d。设3 次重复,并以常温为对照。处理结束后立即调查幼苗耐低温性,测定株高、茎粗、干物质质量、叶绿素等色素含量[8],测定时每处理取5 株,取其平均值,并计算耐低温指数、壮苗指数[9]。
幼苗耐低温性分级标准为:0 级,全株死亡;1 级,幼苗各叶片普遍受冻;2 级,幼苗3~5 叶受冻;3 级,幼苗2~4 叶受冻;4 级,幼苗1~2 叶受冻;5 级,幼苗生长正常,无任何受冻症状。
式中,S表示受低温伤害后,相应级别的幼苗株数。
试验数据采用SPSS 17.0 进行分析,采用Excel 2013 统计并制图。
由图1 可知,Q01、Q02 材料表现出较强的耐低温性,耐低温指数分别达0.838、0.820,Q03、Q04 材料的耐低温指数居中,分别达0.611、0.698,其余材料的耐低温指数较低,在0.4 以下。可以发现,6 份材料的耐低温性表现出极大的差异。
从图2 可以看出,在常温下,壮苗指数在各材料间差异未达显著水平,为0.458~0.506,在低温处理后壮苗指数出现下降,且差异达显著水平(P<0.05)。材料Q01、Q02 保持在较高的水平,分别为0.456、0.450,材料Q05、Q06 表现较低,分别为0.224、0.251,材料Q03、Q04 处于居中的水平,分别为0.362、0.333。
通过对壮苗指数的分析可以发现,低温弱光抑制了茄子幼苗的生长,不同材料表现出的受抑制的程度不同,Q01、Q02 的耐低温性较强,受到的影响较小,Q05、Q06 的耐低温性较差,受到的影响较大,耐低温性表现中等的材料在低温弱光处理后壮苗指数处于中间水平。
由图3—5 可知,Q01~Q06 等6 份材料在常温下的叶绿素含量在1.366~1.509 mg/g,叶绿素a 含量在1.186~1.302 mg/g,叶绿素b 含量在0.379~0.395 mg/g,各材料间的差异未达显著水平;经过低温弱光处理后各材料的3 种色素含量均出现下降,在叶绿素含量中,Q01、Q02 分别下降至1.381、1.386 mg/g,Q03、Q04 下降的幅度居中,分别下降至1.278、1.190 mg/g,Q05、Q06 下降的幅度最大,分别达0.979、1.060 mg/g。3 种色素含量均表现为Q01、Q02 耐低温指数较高的材料,下降的幅度较小,耐低温性表现中等的材料下降的幅度居中,而Q05、Q06属于耐低温性较差的材料,下降的幅度较大。
图3 不同材料叶绿素含量比较Fig.3 Comparison of chlorophyll content ofdifferent materials
图4 不同材料叶绿素a 含量比较Fig.4 Comparison of chlorophyll a content of different materials
图5 不同材料叶绿素b 含量比较Fig.5 Comparison of chlorophyll b content of different materials
茄子胡萝卜素含量、类胡萝卜素含量如图6、7所示,总体上在常温下有差异,但未达显著水平,但经低温处理后,6 份材料的这2 个性状均下降,各材料的下降幅度差异较大,Q01、Q02 材料的胡萝卜素含量分别下降至9.422、9.634 mg/g,Q03、Q04 材料分别下降至8.716、8.503 mg/g,保持在中等水平,Q05、Q06 材料下降的幅度较大,分别达5.629、5.382 mg/g;类胡萝卜素含量也表现为耐低温性较强的材料在处理后保持在较高的水平,耐低温性较差的材料保持在较低的水平,耐低温性中等的材料保持在中等的水平。
图6 不同材料胡萝卜素含量比较Fig.6 Comparison of carotene content of different materials
图7 不同材料类胡萝卜素含量比较Fig.7 Comparison of carotenoids content of different materials
通过对叶绿素等指标的分析可以发现,低温弱光处理使叶绿素、胡萝卜素等色素含量下降,耐低温性与处理后色素的含量有关,耐低温性较强的材料在低温弱光下表现出较高的色素含量,耐低温性较弱的材料色素含量大幅度下降,处于较低的水平,而耐低温性中等的材料色素含量在低温弱光处理后处在中等的水平。
壮苗指数与蔬菜幼苗的耐低温性密切相关。陈青君等[10]、逯明辉等[11]、闫世江等[12-13]研究表明,在幼苗期遭遇低温弱光的逆境后,黄瓜幼苗的生长发育受到抑制,壮苗指数下降。任国三等[14]研究表明,低温弱光处理后茄子的壮苗指数等指标与常温对照相比出现下降,与耐低温性呈正相关。本研究结论与上述学者的结论一致,说明低温弱光不利于茄子幼苗的生长发育与干物质积累,但耐低温性较强的材料在逆境下有一定的抗逆性,仍可进行生长发育,壮苗指数较高,这与育种家在田间选育时发现的情况相同。
光合作用是植物体最重要的生理活动,光合色素可以吸收太阳光,转化为植物所需的营养物质。有研究表明,在植物体遭遇低温等逆境时,光合色素含量会发生变化。方宇辉等[15]对小麦研究发现,幼苗在遭遇低温逆境时,叶片色素含量下降;马德华等[16]对黄瓜也有类似的研究结论。孟焕文等[17]研究发现,在低温逆境的条件下,番茄叶片色素含量下降,但不同的材料所表现出的应激反应也不同,耐低温性较强的番茄材料叶绿素含量等下降幅度较小,低温耐受性较差的材料却大幅度地下降。施大伟等[18]、王静等[19]对水稻的研究也有类似的报道。目前,有关茄子在低温下色素含量变化的研究少见报道,但本研究的结论与上述学者的研究结论类似。其原因可能是在低温逆境下,色素系统受到抑制,其含量降低,但耐低温性较强的材料能保持较高的色素含量,以维持正常的光合作用,而耐低温性较差的材料色素含量大幅度下降,无法维持正常的光合作用,所以,表现出生长发育受到抑制,甚至死亡[20-24]。陈青君等[25]研究低温下黄瓜生理指标的变化发现,叶绿素含量降低可能是色素合成机制受到抑制所造成。
本研究结果表明,常温下茄子幼苗的壮苗指数、叶片色素含量在材料间的差异不显著,但在低温处理后整体呈下降趋势,且差异达显著水平。耐低温性较强的材料表现出较高的壮苗指数、色素含量,耐低温性较差的材料壮苗指数、色素含量较低,耐低温性中等的材料表现居中,因此,壮苗指数、色素含量等可以作为鉴定茄子材料耐低温性的指标。