马俊峰, 史大坤, 卫晓轶, 郭振营, 王稼苜, 魏 锋, 马 毅, 洪德峰, 郑秋道
(新乡市农业科学院,河南新乡453000)
黄淮海区域是我国玉米主产区,常年玉米播种面积占全国1/3以上,玉米产量占全国34%左右。随着土地流转和规模化种植的稳步推进,加上劳动力成本的增加,在黄淮海区域推广籽粒机收品种是发展趋势[1]。目前我国玉米机播率较高,但机收率偏低,特别是籽粒机收率还不足10%,且主要集中在新疆、黑龙江中北部和内蒙古东北部[2-4]。在玉米籽粒机收技术研究以及推广方面,我国与美国、德国等发达国家相比有很大的差距,籽粒机收率低已成为黄淮海区夏玉米全程机械化生产的主要限制因素[5-8]。前人研究表明,影响机械粒收技术推广应用的限制因素很多,其中收获质量最为关键[9-10]。收获时的籽粒含水率是影响玉米机械粒收质量的主要因素,实践证明,籽粒破碎率和杂质率随着籽粒含水率的升高显著增加,而籽粒脱水快慢跟品种密切相关,生产上迫切需要后期脱水快、产量高、综合性状表现好的品种来满足机械粒收的需要[11-13]。
玉米机收质量相关指标是由多基因控制的数量性状,受基因型(genotype,G)主效应、环境(environment,E)主效应以及基因型与环境互作(G×E)效应的共同影响,对机收品种评价需综合考虑包括产量和影响机收质量的多个性状。目前,基于GGE双标图(genotype plus genotype by environment interaction biplot,简称GGE)分析玉米品种单一性状基因型与环境互作的研究较多,但对于多性状玉米品种评价的研究较少。岳海旺等采用 GGE 双标图技术分析和评价了河北省春播区试品种的产量及其构成因素,揭示了参试品种的特征特性[14-15]。Dolatabad 等采用品种-性状 (genotype by trait,GT)双标图对伊朗玉米品种的多个性状进行分析评价,解析了不同性状间的关系[16]。GT双标图是 GGE 双标图在多性状分析上的引用,能够显示不同品种目标性状的强弱并显示目标性状之间的相关性,可以较好地对品种进行综合评价[17]。
本研究采用品种-性状 (GT)双标图方法对12个玉米新品种22个试验点机收质量性状之间的相关性以及品种-性状间的互作特性进行分析,开展多性状综合评判,并筛选出适宜机械粒收的品种,以期为黄淮海区机收品种的选用提供参考,同时为该地区夏玉米机械化粒收的推广应用提供理论依据。
12个品种于 2020年在黄淮海地区的河南、河北、安徽、山东、山西、江苏、湖北、陕西、天津和北京等10个省22 个试点进行,各品种信息和各试点经纬度、海拔、年平均降水量、播种与收获期等信息分别见表1 和表2。
表1 参试品种信息
表2 试点环境信息
试验采用间比法,不设重复,参试品种种植面积为300 m2,对照品种郑单958面积为300 m2,留苗密度为 75 000 株/hm2。试验采用雷沃谷神CE04(4YZ-4F1)型自走式玉米收获机进行收获,所有品种在同一天内完成收获。收获后,即刻称重,采用PM8188-A测定仪测量水分,重复3次,取2 kg样品3次测定杂质率、籽粒破碎率。
杂质率和籽粒破碎率测定:手工分拣完整粒、破损粒和杂质,分别称重,按如下公式计算籽粒的杂质率和籽粒破碎率:
杂质率=[NKW/(KW1+KW2+NKW)]×100%;
籽粒破碎率=[KW2/(KW1+KW2)]×100%;
式中:KW1表示完整粒质量;KW2表示破损粒质量;NKW表示杂质质量。
将12个品种位于10个省份的22个试点的产量、籽粒含水量、籽粒破碎率、杂质率和生育期等5个性状表现组建品种×性状(GT)双标图。该双标图是基于标准化的GT表格的奇异值分解产生的第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2),通过将每个基因型和每个性状的PC1和PC2分数来构建GT双标图。
采用Excel 2007和SPSS 17.0软件进行试验数据的处理及统计分析,用DPSv19.05 版本进行联合方差分析,用R software version 4.2.3作图。
对12个参试品种的农艺性状进行联合方差分析(表3),结果表明,农艺性状表型变异来源中,基因型效应和环境效应均达到了极显著水平(P<0.01)。产量、籽粒含水量、破碎率、杂质率和生育期等性状环境效应平方和占总方差平方和的比例分别为89.8%、81.5%、74.2%、85.8%和92.4%,是变异的主要来源。5个被测性状联合方差分析中基因型与环境互作效应平方和占总变异平方和的比例均大于基因型效应,因此,有必要对基因型与环境互作效应作进一步深入分析。
表3 参试品种联合方差分析
由表4可知,产量与杂质率、生育期和籽粒含水率呈极显著负相关,杂质率与品种生育期和籽粒含水率极显著正相关,品种生育期与籽粒含水率极显著正相关,破碎率与杂质率、生育期、籽粒含水率正相关。本研究结果提示,收获时籽粒含水率显著影响机收质量,在较低的籽粒含水率条件下进行机械籽粒收获能进一步降低杂质率、破碎率,提高收获质量。
表4 产量与杂质率、破碎率、生育期和水分的相关性分析
由图1可见,GT双标图PC1解释了互作效应的71.68%,PC2解释了互作效应的14.44%,前2个主成分共计解释了互作效应变异来源的86.12%。双标图的拟合度是双标图中前2个主成分所解释的总变异的百分数,图1拟合度较好,近似表达了12个参试品种主要机收性状间的相关性以及品种与性状的互作关系。
在拟合度较好的情况下,双标图可作如下解释:(1)2个性状向量之间的角度小于 90°的表示正相关,大于 90°的表示负相关,而90°的角度表示零相关。(2)基因型和性状之间的角度表示基因型对性状的相对水平。(3)性状的向量长度(即到双标图原点的距离)表示该性状在双标图中的表现程度。(4)基因型的向量长度表明品种性状特征的突出程度[18]。由图1可知,产量(YD)与杂质率(IT)、生育期(GP)和籽粒含水率(MC)呈极显著负相关,与籽粒破碎率呈微弱负相关;破碎率与杂质率、生育期、籽粒含水率正相关,杂质率与生育期和籽粒含水率极显著正相关,籽粒含水率与生育期极显著正相关,这与表4得出的结论是一致的。
德单180、德单179、隆平381、登海1833等品种的产量水平较高,且具有较低的籽粒含水量、籽粒破碎率、杂质率和较短的生育期,符合玉米机械化粒收标准。而郑单958表现最差,产量低于参试品种的平均水平,且籽粒含水量、籽粒破碎率和杂质率较高,生育期较长,不适宜机械化粒收。
GT 双标图的 which-won-where 功能是根据将离原点最远的品种依次相连组成一个多边形,所有的品种都在多边形内。通过从中心原点到多边形各边的垂线可以将多边形划分成不同的扇形区域,性状分别落入不同的扇形区域内,位于扇形区域顶角位置的品种是该扇形区域中性状表现最好的。由图2-A可知,郑单326、登海1833、NK916和郑单958组成一个四边形,4条垂线将多边形分成4个扇形区域。第1扇形区域包含产量(YD)性状,郑单326位于此区域的顶角位置,郑单326在所有参试品种中产量最高。生育期(GP)、籽粒破碎率(GBT)、籽粒含水量(MC)和杂质率(IT)等性状全部在第4扇形区域,郑单958位于此区域的顶角位置,说明郑单958产量最低,并且拥有较高的籽粒含水量、破碎率和杂质率,以及较长的生育期,不适合机械化粒收标准。
GGE双标图的多边形图(which-won-where)根据基因型-环境的互作效应对试点分组,多边形由同一方向上距离原点最远的基因型连接而成,所有基因型都包括在内。通过从原点到多边形各边垂线将双标图分成若干扇区,试点落在扇区中不同区域。由图2-B可知,NK916、郑单958、谷神玉66、泽玉8911、隆平381和郑单326组成一个多边形,6条垂线将多边形分成6个扇区。第1扇形区域包含的试点有运城,郑单958位于此区域的顶角位置。第2和第4扇形区域没有试点,说明该扇区中的参试品种在所有试点表现均不佳。第3扇形区域包含的试点有石家庄和淄博,谷神玉66位于此区域的顶角位置。第5扇形区域包含的试点有莱州、亳州、襄阳、安阳、固安、章丘、宁晋、齐河、徐州和宿州,隆平381位于此区域的顶角位置,在该区域内隆平381的产量最高。第6扇形区域包含的试点有济宁、新乡、德州、渭南、西华、孟州、商丘、武清和通州,郑单326位于此区域的顶角位置,在该区域内郑单326的产量最高。
GT双标图中参试品种所在位置到平均性状轴作一垂直虚线,箭头所指向较高的综合指数,虚线长度最短的即为性状最协调的品种(图3-A)。由图3-A可见,德单179综合表现较好,表现较好的剩余品种依次为德单180、隆平381和登海1833。表现最差的品种为郑单958,剩余表现较差的品种有谷神玉66和泽玉8911。
品种丰产性和稳定性 GGE 双标图呈现的是基因型的高产性与稳定性。单向箭头从原点指向平均环境作为平均环境轴(average environment axis,简称AEA),箭头所指方向代表较高的产量平均值。垂直于 AEA 轴的双向箭头的直线为纵轴,作为平均环境坐标,2 个箭头指向较不稳定的产量平均值,越接近于 AEA 轴,基因型稳定性越好,基因与环境互作效应越小。由图3-B可知,隆平381和郑单326的平均产量较高,但稳产性稍差。德单179、德单180和百玉393等3个品种的产量较高,稳产性较好。郑单958的产量最差,NK916的产量次之,且稳产性较差。
理想品种是指在所有环境中平均产量高而且产量稳定,同时其他机收性状好的品种。同心圆的圆心代表最理想品种的位置,品种越接近圆心代表该品种平均产量和稳定性越好。由图4-A可知,德单179、德单180和隆平381较其他品种更接近于同心圆圆心,稳定性强,为较理想品种。郑单958离同心圆圆心较远,是丰产性和稳产性均较差的品种。
由图4-B可知,德单179、德单180和百玉393较其他品种更接近于同心圆圆心,稳产性好,为理想品种。试点向量越长,对基因型鉴别力越强;试点与AEA的夹角越小,对理想环境代表性越强。济宁、徐州、新乡和淄博试点距离圆心较近,说明各品种在这些试点的产量稳定性好,但对品种区分度较差,不宜筛选出理想品种。宿州试点的代表性最好,莱州和通州的区分能力最好。理想试点应该是有鉴别力和代表性的,是所有试点中向量最长,且具有绝对代表性的试点。综合来看,在22个试点中,宿州试点最好,通州试点次之。
由图5可见,德单179与郑单958分别位于等值线的两侧,郑单958所在的等值线右侧只有石家庄、淄博2个试点,说明郑单958仅在石家庄和淄博试点丰产性优于德单179,其余试点德单179丰产性均好于郑单958,也进一步说明德单179在黄淮海夏播区种植较郑单958更有优势。
产量是评价一个品种是否优良的重要指标,而其他性状(如机收质量性状、品质、抗病性等)是判定一个品种用途的重要参考,在选择优良品种时,考察产量与性状组合的水平要比单一性状的水平更有意义,多个育种目标性状在高水平上结合起来才是一个成功的品种。对参试品种进行综合评价有助于筛选综合性状优良的品种,同时,也可以为下一步品种的合理布局提供参考。机械粒收是玉米生产全程机械化的关键环节,而品种作为一切性状的载体,是影响机械粒收的主要制约因素[19-21]。因此,在黄淮海区考察玉米品种表现时,育种家和试验主管部门要兼顾产量和机械粒收质量指标。本研究通过对参试品种产量、籽粒含水量、破碎率、杂质率等机收性状和试验点表现构建了GT双标图和GGE双标图,展现了品种和试验点之间的关系,并进行了分析比较,德单179、德单180和隆平381等品种综合表现较好,是产量与机收性状表现最为协调的品种,郑单958综合表现最差,不适宜机械化粒收。根据国家标准[玉米收获机械 试验方法(GB/T 21961—2008)]和国家良种攻关品种审定标准要求,剩余的新单88、NK916、鲁单608、郑单326、登海1833、谷神玉66、百玉393、泽玉8911等品种的性状均符合机械粒收标准[22]。
目前GGE 双标图分析已成为许多育种工作者标准的数据分析方法,其不仅能用于评价品种,还能用于评价试验环境和试验点,但仅限于对品种单一性状基因型与环境互作分析[23]。GT双标图是 GGE 双标图在多性状分析上的引用,更适合用于多性状间的选择和综合评价,可以较好地对品种进行综合评价。本研究运用 GT 双标图技术对12个参试品种的机收质量性状进行分析,为本区宜机收玉米品种的筛选提供指导。通过GT双标图的品种间比较功能图,12个参试品种中,德单179的产量和机收质量指标优于郑单958。其中,德单179较对照郑单958增产5.9%,生育期、籽粒含水量、杂质率和破碎率分别比对照郑单958低2.6 d、13.8%、25.0%和9.5%。我国黄淮海夏玉米区涵盖范围较广,各地区的生态条件和气候特点有较大差异。在22个试点中,宿州试点的代表性最好,莱州和通州的区分能力最好。综合代表性和对品种的区分能力来看,宿州试点最好,通州试点次之。通过GGE 双标图的“成对比较”功能图(图5)可以直观显示出这2个品种的不同优势种植区域。
王克如等通过对江苏沿海地区34个品种的研究认为,籽粒含水率与收获质量中的杂质率之间呈极显著正相关,与产量间呈负相关,未达到显著水平[24];孔凡磊等通过对西南玉米区50余个品种的研究认为,籽粒破碎率、杂质率与籽粒含水率呈显著正相关[25]。本研究结果表明,产量与杂质率、生育期、籽粒含水率呈极显著负相关,与破碎率呈负相关,未达到显著水平;杂质率与品种生育期和籽粒含水率极显著正相关,品种生育期与籽粒含水率极显著正相关,破碎率与杂质率、生育期、籽粒含水率正相关,与前人研究结果是一致的。
根据前人和本研究结果,品种生育期与籽粒含水率极显著正相关,因此在黄淮海夏玉米区通过选择早熟、脱水快的品种,以及控制播期和在不耽误播种小麦的前提下延迟收获时间,可实现机械粒收[26-28]。此外,生产上推广时除了文中提到的籽粒破碎率与杂质率等机收质量指标,还要考虑品种的抗倒伏能力、落穗率、落籽率等。由于黄淮海区域生态条件特殊,为应对潜在的生物灾害和非生物灾害,育种家还应加强对品种关于茎腐病、穗腐病、南方锈病等病害抗性的筛选。
致谢:本研究得到了河北省农林科学院旱作农业研究所岳海旺老师的指导,在此表示感谢。