不同降雨强度对亚热带水源水库浮游植物群落结构的影响及其驱动因子

白云浩, 黄廷林, 缪威铭

(1.西安建筑科技大学 环境与市政工程学院 西北水资源与环境生态教育部重点实验室, 陕西 西安 710055;2.西安建筑科技大学 环境与市政工程学院 陕西省环境工程重点实验室, 陕西 西安 710055)

1 研究背景

浮游植物作为水生食物链的基础部分[1],对水生态系统的能量流动、(营养)物质循环以及维持食物网的动态平衡等方面起着至关重要的作用[2-4]。由于浮游植物具有生长周期短和反应灵敏等特征,能够对外界环境做出迅速响应,因此其群落组成、优势种及多样性常用来指示水环境状况[5-6]。已有研究表明,以种属为基本单元进行划分的传统分类法不能很好地解释浮游植物的生态环境特征,在预测浮游植物群落方面存在一定局限性[7-8],因此在一些研究中采用Reynolds等[9]提出的涵盖浮游植物形态特征及生态适应性的功能群分类法来表征水环境状况。一般认为功能群分类比传统分类能更好地描述浮游植物群落结构与生态环境的动态关系[10],但这种方法可能并不适用于所有水域,因此将两种分类方法组合能够更好地解释浮游植物的动态变化。

大量研究表明,浮游植物受诸多环境因子共同驱动,如营养盐、温度、光照和浮游动物的捕食等,而气候因子(如降雨事件)对浮游植物的影响逐渐得以重视,已成为当前湖沼学的研究热点之一[11]。Hawkins等[12]和Blois等[13]研究发现降雨对水生生物多样性以及水生态系统可能构成严重威胁;Marinov等[14]和Winder等[15]也认为降雨引起的环境变化可能是浮游植物群落、营养状态和生物地球化学状态变化的重要驱动因素。尽管已有研究表明降雨会抑制蓝藻水华[16],但降雨事件是如何改变湖库条件,进而影响藻类丰度和分布的研究仍有待完善。此外,目前多数研究只针对单次降雨事件[17-19],不足以揭示降雨强度对浮游植物群落的影响,也鲜有研究通过高频监测分析降雨与浮游植物群落的相互关系。鉴于上述问题,以中国亚热带地区某水库为例,开展降雨强度对水库浮游植物群落结构的影响及其驱动因子的研究,该水库承担着珠三角地区的供水任务,对粤港澳大湾区的经济发展起着重要的支撑作用。本研究结合浮游植物传统分类方法和功能群分类方法,同时考虑水文和环境因子,通过对比两次不同强度的降雨事件探明降雨对浮游植物丰度和群落结构的影响及其关键驱动因子。研究结果揭示了浮游植物对短时降雨的响应,对于水库管理具有重要意义。

2 数据与研究方法

2.1 研究区域

南方某水库为中型调蓄水库,源自珠江。该地区太阳总辐射量较大,日照时间长,气候温和,属亚热带海洋性季风气候。年平均气温为22 ℃,年平均降雨量为1 800 mm。该水库总库容为1 917×104m3,最大水深约22 m。设计洪水位为75.2 m,死水位为55.3 m,水面面积为1.6 km2,集雨面积为4.43 km2。水库水域及采样点位置如图1所示。

图1 南方某水库水域及采样点位置

2.2 样品采集与测定

对研究区域2022年5月和6月两次降雨事件分别编号为降雨Ⅰ和降雨Ⅱ,相应采样频率分别为1次/d和1次/2d。在库区水深最深点(图1中S2点)的表层0.5 m深度处采集水样1 L,现场加入鲁哥试剂固定,摇匀,沉淀48 h后浓缩至30 mL。取0.1 mL浓缩液,利用10×40倍光学显微镜进行物种鉴定与计数,具体方法参考《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[20]

2.3 数据处理与分析

混合层深度(Zmix)采用与水库表层水体水温相差1.0 ℃处对应的库水深度,以真光层深度与混合层深度的比率(Zeu/Zmix)来反映水体中光的可利用性[22],将2.7倍的透明度视为真光层深度(Zeu)[23]。本研究除考虑传统的浮游植物门分类法,还采用浮游植物功能群分类法[9, 24]。

气温数据和降雨量数据分别从当地气象局网站和水库水文数据中获得。根据国家标准《降水量等级》(GB/T 28592—2012),降雨Ⅰ和降雨Ⅱ分别为暴雨(50.0～99.9 mm/d)和大雨(25.0～49.9 mm/d)。依据降雨是否对浮游植物群落结构造成了显著影响或改变,将日降雨量大于15 mm/d的时段视为“雨期”,否则视为“非雨期”。

所有数据通过Excel 2019进行整理,通过非度量多维尺度(non-metric multidimensional scaling,NMDS)分析来检验两次降雨期间及降雨前后浮游植物群落是否存在差异;采用冗余分析(redundancy analysis,RDA)的方法分析浮游植物与环境因子的关系;以方差分析(variance partitioning analysis,VPA)进一步探明环境因子对浮游植物群落的相对贡献,以上3个统计分析基于R4.1.3软件的vegan包和ggplot2包完成,其余分析与作图在OriginPro 2022中完成。

3 结果与分析

3.1 水文与水动力条件变化特征

图2为研究区两次降雨期间的降雨量、气温以及水动力条件的变化特征,图2(b)采用混合深度表征不同降雨强度对水动力的影响。图2(a)显示,降雨Ⅰ最大降雨量发生在5月12日,其后日均气温最低值出现在5月16日,降雨Ⅱ期间气温高于降雨Ⅰ。由图2(b)可以看出较大的混合深度(Zmix)发生在雨期,且降雨Ⅰ雨期的混合深度大于降雨Ⅱ。研究期内真光层深度(Zeu)的变化并不明显,光的可利用性(Zeu/Zmix)最小值出现在日均气温最低时,即Zeu/Zmix主要取决于Zmix的变化。

图2 研究区两次降雨期间的降雨量、气温以及水动力条件的变化特征

3.2 水体理化指标变化特征

图3为研究区两次降雨期间环境因子的变化特征。将图3(a)与图2(a)相比可以看出,两次降雨期间水温与气温的变化趋势相同,表现为降雨Ⅱ期间的水温大于降雨Ⅰ期间;图3(b)～3(d)显示,5月13日叶绿素a的浓度值最小,溶解氧浓度和pH的最小值均在5月16日,且该3个指标在降雨Ⅱ期间波动较大,可能与降雨强度和降雨时间相关;由图3(e)～3(g)可以看出,3个氮素指标(总氮、氨氮和硝氮)呈现出浓度逐渐降低的趋势,且降雨Ⅰ期间的浓度大于降雨Ⅱ期间,可能是由于降雨Ⅰ的降雨量较大,雨后水体的氮素浓度得到一定程度的稀释;由图3(h)、3(i)可以看出,磷浓度在5月17日达到最大值,该日总氮浓度也有所增大,可能是受水库调水水质的影响。

3.3 浮游植物群落结构组成和特征

调查期间该水库共出现浮游植物8门69属125种,其中绿藻门71种,占种类总数的比例为56.8%;硅藻门22种,所占比例为17.6%;蓝藻门19种,所占比例为15.2%;甲藻门、裸藻门、金藻门、隐藻门和黄藻门种类相对较少,共占10.4%。浮游植物功能群分类有B、D、H1、J、Lo、N、SN、W1、MP、S1和X1(表1),其中S1、SN、MP和N丰度较大,为主要功能群。

表1 调查期间水库浮游植物功能群结构组成

图4为两次降雨期间浮游植物按门类分类的丰度动态变化。由图4(a)、4(b)可以看出,雨期浮游植物丰度均呈显著下降趋势,蓝藻丰度减小幅度最大,其次是绿藻。图4(c)、4(d)可以看出,降雨Ⅰ前后浮游植物群落结构发生了显著改变,降雨前、降雨中、降雨后门类丰度百分比排序分别为蓝藻>硅藻>绿藻、硅藻>蓝藻>绿藻、蓝藻>硅藻=绿藻;降雨Ⅱ期间蓝藻、绿藻和硅藻丰度均明显降低,但其相对丰度百分比排序并没有发生变化,即降雨Ⅱ前后始终为蓝藻>硅藻=绿藻。

图5为两次降雨期间浮游植物按功能群分类的丰度动态变化。由图5可以看出,降雨Ⅰ期间功能群SN和S1的丰度百分比在雨期显著减少,而功能群B、D和MP的丰度百分比缓慢增加,但雨后SN和S1丰度及丰度百分比均有所升高,而B、D和MP的丰度及丰度百分比均有所降低;降雨Ⅱ前后功能群S1和SN的丰度一直占据绝对优势,雨期功能群B、MP和N的丰度百分比略有增加,其他功能群没有发生明显演替。

3.4 浮游植物群落与环境因子的关系

图6为两次降雨期间浮游植物的非度量多维尺度(NMDS)分析排序图(图中未画出降雨Ⅱ雨期置信椭圆)。图6中NMDS分析结果显示,非雨期和雨期样本点的分散程度不同,降雨Ⅰ和降雨Ⅱ样本点的分散程度也不同,表明不同强度降雨和是否为雨期均对浮游植物群落的结构组成有显著影响,也间接证实了分类方法的合理性。此外,功能群分类比门分类NMDS的Stress值更大,表明本研究中门分类对浮游植物群落的解释优于功能群分类。

图3 研究区两次降雨期间环境因子的变化特征

图4 研究区两次降雨期间浮游植物按门分类的丰度变化

图5 研究区两次降雨期间浮游植物按功能群分类的丰度变化

图6 研究区两次降雨期间浮游植物的非度量多维尺度分析排序图

图7为两次降雨期间浮游植物与环境因子的冗余分析排序图。由图7(a)可以看出,门分类的第1排序轴RDA1和第2排序轴RDA2的解释率分别为51.38 %和21.13 %,其中水温、氮素和混合深度(Zmix)是显著影响浮游植物门水平的驱动因子(p<0.01)。水温与蓝藻、绿藻的相关性更强,总磷与蓝藻的相关性更强,氮素和Zmix对硅藻影响较大。由图7(b)可以看出,功能群分类的第1排序轴RDA1和第2排序轴RDA2的解释率分别为17.26 %和9.04 %,其中硝氮和水温是影响浮游植物功能群的显著驱动因子(p<0.01),水温对功能群S1、SN和N影响最大,硝氮对功能群D、B和MP影响最大。

图7 研究区两次降雨期间浮游植物的冗余分析排序图

图8为影响因子对浮游植物群落结构的方差分析。由图8表明,影响因子对浮游植物门分类的解释度(75.6 %)高于对功能群分类的解释度(56.2 %),且与RDA和NMDS的分析结果一致。综合上述分析结果可知,影响该水库浮游植物群落结构的主要驱动因子为混合深度、水温和营养盐。

图8 影响因子对浮游植物群落结构的方差分析

4 讨 论

已有研究表明,降雨历时、降雨频率和降雨量均为影响水库浮游植物的关键因素[25-26]。降雨过程不仅影响水库的水体温度、营养盐、流速和流量等,而且使水体中的悬浮颗粒物增多,增大水体的浊度,从而抑制浮游植物的光合作用,同时还通过增加水体紊动掺混作用稀释浮游植物的细胞密度[27-28],所以,降雨是一个相对综合和复杂的因素。本研究发现两次不同强度降雨对水库浮游植物群落的影响有显著不同,降雨Ⅰ前后(非雨期)水体中浮游植物主要为蓝藻,雨期浮游植物丰度急剧下降且硅藻占优,而降雨Ⅱ前后蓝藻始终处于绝对优势地位且雨期有蓝藻向绿藻和硅藻演替的微弱趋势,因此不同降雨强度可能会对群落结构产生不同影响,其他学者在相关研究中也得出了类似结论[29-30]。必须指出的是,本研究发现除蓝藻外的其他浮游植物丰度在降雨前后未发生显著变化,即浮游植物群落结构动态变化与蓝藻丰度波动密切相关。冗余分析和方差分析表明,混合深度、水温和营养盐为降雨对浮游植物群落结构影响的主要驱动因子。

已有研究表明降雨对藻类水华有抑制作用,可能是由于水体混合程度增加、浮游植物被冲刷或稀释以及光限制等因素所致[22,30]。事实上,水体混合是一个复杂的水动力机制,对浮游植物的影响主要表现在两个方面:(1)混合过程直接影响浮游植物的光照和营养供应;(2)混合过程引起水体的扰动和冲刷,从而影响浮游植物群落结构[31-32]。混合深度的改变将直接影响光的可利用性[22,33],当Zeu/Zmix值低于其临界值(0.20～0.35)时,浮游植物生长将会受到光限制,本文所研究水库的Zeu/Zmix值雨期基本维持在临界值左右,因此雨期浮游植物光利用率较低,导致细胞丰度显著降低,其中蓝藻丰度降低最显著,这与文献[22]中“降雨对蓝藻水华有阶段性抑制作用”的结论一致。此外,功能群SN和S1对冲刷作用敏感(表1),因此雨期二者优势地位降低。研究发现降雨Ⅰ的混合深度大于降雨Ⅱ,表明降雨Ⅰ对水体的扰动更大,Maraón[34]和张辉等[35]指出功能群MP能在频繁扰动的浑浊水中具有优势,这解释了雨期蓝藻向耐受冲刷的硅藻演替的现象。功能群N适宜于静水环境(表1),因此在扰动较弱的降雨Ⅱ过程中绿藻丰度百分比略有增大。Wen等[36]研究表明,混合深度的增加将伴随着浮游植物从运动型(蓝藻)向非运动型(绿藻和硅藻)的转变,与本研究降雨Ⅱ雨期绿藻丰度百分比增大相一致。

温度决定浮游植物细胞酶的活性及生理代谢,进而影响其繁殖及生长速率,因此影响着藻类群落组成[37]。本研究期间(除雨期)水库浮游植物丰度较高且优势类群均为蓝藻,文献[38]也指出,在全年温暖的亚热带地区,若具有较高浓度的氮、磷,则蓝藻可能全年占优。Recknagel等[39]研究表明,拟柱孢藻和尖头藻最适水温约为30 ℃,可在较深的水库(深度大于15 m)中过量繁殖,而伪鱼腥藻为广布物种[40-41],适宜温度范围为20～30 ℃,分别与本研究中水库功能群SN和S1的繁殖特征一致,冗余分析结果也表明水温与功能群SN和S1呈正相关。此外,降雨Ⅱ期间水温显著高于降雨Ⅰ雨期,蓝藻和绿藻喜高温,而硅藻适宜于低温环境,因此降雨Ⅱ期间浮游植物群落由蓝藻向绿藻轻微演替且蓝藻始终占优,而降雨Ⅰ期间却由蓝藻向硅藻演替且雨期硅藻占优。

营养盐是浮游植物生长繁殖的重要因子,其组成、分布、丰度和生物量等与浮游植物息息相关[38]。本研究水库水体中TN和TP浓度远超水体富营养化的临界浓度(ρ(TN)=0.2 mg/L,ρ(TP)=0.02 mg/L),为浮游植物生长繁殖提供了良好的营养条件。研究期间该水库TN浓度大于1.5 mg/L,N/P值远大于16∶1,水体处于磷限制水平[42]。研究表明伪鱼腥藻耐受缺磷水体,且拟柱孢藻适宜高氮低磷的水环境[43],因此该水库功能群S1和SN为优势种。冗余分析表明该水库以功能群D、B与MP为代表的硅藻和TN与无机氮(inorganic nitrogen)呈显著正相关,这与文献[44]、[45]得出的硅藻适宜高氮环境的结论一致。但本研究中氮素可能并不是硅藻群落变化的关键驱动因子,首先,该水库氮素充足,功能群D、B与MP构成的硅藻丰度并没有明显增加;其次,研究期间的水温(26～30 ℃)不是硅藻的最佳生存条件,因此其对氮的利用率有限。此外,与其他水域因暴雨径流汇入而导致养分增大[46]不同的是,该水库周围不存在面源污染且水体营养盐负荷易受引水水质的影响,因此雨期水库中氮、磷浓度并无明显增加。

目前,大量研究使用功能群分类以更准确地解释浮游植物与影响因素之间的动态关系并预测群落变化[10,47]。本研究中发现功能群分类的解释率低于门分类,与Cupertino等[7]和Kim等[8]的研究结论一致,可能的原因是:(1)降雨事件历时较短,生境未能发生显著变化,同时浮游植物对生态环境的响应具有一定的滞后性[48],因此多数功能群对降雨的响应较弱;(2)未考虑水体紊动参数,对生境描述不够精确,这使得功能群分类的解释率偏低。总之,两种分类方法具有各自优势,因此须结合二者综合考虑以揭示降雨对浮游植物群落的影响。

5 结 论

(1)降雨Ⅰ和降雨Ⅱ期间该水库浮游植物群落结构均发生了变化。降雨Ⅰ期间由蓝藻向硅藻演替,雨期硅藻占比大于蓝藻;降雨Ⅱ期间由蓝藻向硅藻和绿藻轻微演替,但蓝藻始终占优。研究期内共检出11个功能群,其中SN、S1、MP和N为主要功能群,雨期SN和S1丰度百分比减小,而MP或N丰度百分比增大,与蓝藻向硅藻或绿藻演替的变化特征一致。

(2)冗余分析和方差分析表明,降雨过程中混合深度、水温和营养盐共同影响了浮游植物的群落演替,改变了浮游植物的群落结构。

(3)非度量多维尺度分析和冗余分析表明,门分类比功能群分类能更好地解释浮游植物群落特征,因此在相关研究中应结合两种分类方法进行综合分析。