额敏县新疆野苹果种群土壤种子库空间分布特征

于 婷，胡晓静，邢皓文

（新疆农业大学林学与风景园林学院，乌鲁木齐 830052）

植物的主要繁殖方式包括无性繁殖、有性繁殖、孢子繁殖等［1］，但通过种子更新进行的有性繁殖是保护植被更新与种群恢复的基础［2］。种子作为基因传播的载体，能促进种群间的基因传递与交流，为整个种群提供优良的性状，种子更新是种群更新的重要途径。土壤种子库（soil seed bank）是指存在于土壤上层枯落物及土壤中的全部种子［3］，被称为“隐藏的生物多样性库”［4］。土壤种子库中的种子能够直接参与地上植被的更新和演替［5］，土壤种子库保证了植物的正常繁殖更新，是植物群落不断发展、繁衍的基础，在木本植物种群发展过程中占据重要地位［6］。

新疆野苹果（Malus sieversii）隶属于蔷薇科（Rosaceae）苹果属（Malus），主要生长于海拔高度900～1 930 m 的山地，在不同海拔、不同坡向以带状或条状分散分布为野苹果纯林，海拔较高时也常与野山楂、野杏等混交构成野果林。现存于中国新疆塔城地区额敏县、托里县，以及伊犁地区巩留县、新源县、霍城县、伊宁县等地，在国外哈萨克斯坦的阿拉木图州、塔尔迪库尔州，吉尔吉斯斯坦的伊塞克湖州等中亚地区也有分布［7］。新疆野苹果在中国繁衍多年，具有抗寒、抗旱、抗病虫害、耐盐碱等多种优良性状，亲和力强，适宜作为砧木树种，是世界苹果基因库的重要组成部分。近年来，由于人类活动面积的不断扩大、牧民随意放牧牛羊啃食落果及幼苗与入侵物种苹果小吉丁虫（Agrilus maliMatsumura）的大面积传播等多种因素的协同影响，野果林生境不断遭到破坏，新疆野苹果种群中幼苗数量稀缺，林下几乎无幼树存在［8］，种群更新困难，在中国生存多年的新疆野苹果目前已濒临灭绝，被列入国家二级保护植物。因此，对这一濒危种群的更新保护研究迫在眉睫。

在木本植物的更新过程中，相较于无性繁殖的植株，由种子直接发育的实生苗抗逆性较强，在恶劣环境中的生存概率也较高，因此土壤种子库空间分布特征及新疆野苹果种子的数量及质量情况对新疆野苹果的种群更新研究具有重要的生态价值和现实意义。目前新疆野苹果种群研究更多地集中于伊犁地区［9-11］，对于塔城地区额敏县新疆野苹果土壤种子库的相关研究较少。塔城地区额敏县的新疆野苹果种群所在山地作为旅游区及牧区，其生境区别于伊犁地区的新疆野苹果，因此，有必要对塔城地区的新疆野苹果种群土壤种子库分布情况进行研究。采用样地调查的方法，对新疆塔城地区额敏县新疆野苹果种群进行土壤种子库的空间分布特征研究，深入了解额敏县新疆野苹果种群的种子数量、质量及分布水平，分析新疆野苹果种群土壤种子库的水平结构特征与垂直结构特征及完整种子的萌发能力，旨在阐明额敏县新疆野苹果种群土壤种子库分布特征，为新疆野苹果种群的天然更新复壮研究及可持续发展提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

额敏县野果林风景区位于新疆塔城地区额敏县东南部，为国家3A 级景区，是典型野生类型自然保护区，主要保护新疆野苹果、新疆野杏、野山楂等珍稀植物及其他动植物资源［12］，总面积1 867 hm2，属温带大陆性干旱气候［13］，年平均气温6.5 ℃，年均降水量274.3 mm，年均蒸发量1 939.3 mm，年均无霜期148 d，全年日照时数2 833 h，全年盛行东北风，平均风速3.1～3.6 m/s［14］。

1.2 研究方法

试验在额敏县野果林风景区进行。2021 年5月，在野果林风景区经过踏查后选取人为干扰较少的位置，分别于阴坡、阳坡、谷底生境中各设置1 块30 m×30 m 样地，共3 块。

在每个样地内选择3 株独立性好、长势良好并距离较远的新疆野苹果作为母株，共选取9 株（表1），以母株为中心，在距母株树冠内1、3、5 m 及树冠外1、3 m 处，分别沿母株的东西南北四个方向，每个距离设置30 cm×90 cm 的小样方。在小样方内使用小铁锹等工具取土层，同时测量土层深度，分3 层收集野苹果种子：枯枝落叶层、0～2 cm 土层、2～4 cm 土层。取好的土样放置于塑料袋、报纸上方，分离筛选种子，统计不同方向林下枯枝落叶层、0～2 cm 土层、2～4 cm 土层中的新疆野苹果种子数量。

表1 9 株新疆野苹果母株基本情况

收集到的种子按照腐烂程度及是否有内容物分为三种类型：完整种子、腐烂种子、空粒种子。完整种子使用塑封袋包装标记好带回。带回的种子进行室内种子萌发试验，将阴坡、阳坡、谷底的种子分别置于40 cm×40 cm×20 cm 的花盆内，使用蛭石、珍珠岩及土壤混合作为基质，基质厚度10 cm，覆盖种子基质厚度为0.5 cm。采用自然光照，试验期间温度变化在18～28 ℃，平均温度23 ℃。种子播种后每隔1 d 于上午10：00 喷水20 mL 保持土壤水分含量，记录出苗数量并计算出苗率。为保证更多的种子能够萌发，萌发试验直到连续20 d 无种子萌发为止。

萌发率为萌发种子总数与播种种子数的比值。萌发历时为从第1 粒种子开始萌发至萌发结束持续的时间。

1.3 数据处理

使用Excel 2016 对不同方向及距离的种子数量、出苗量、出苗率数据进行整理和计算；使用SPSS 23.0 数据分析软件进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 额敏县新疆野苹果种群土壤种子库的水平分布特征

通过对3 个样地9 株新疆野苹果母株土壤种子库的取样调查，分析结果（表2）表明，土壤种子库总密度平均值为10.20 粒/m2。各生境土壤中不同留存状态的种子数量差异较大，表现为：腐烂种子数＞空粒种子数＞完整种子数；但不同生境间种子库密度及不同状态的种子数量无显著差异（P＞0.05），种子总密度表现为：阳坡（12.26 粒/m2）＞阴坡（10.49 粒/m2）＞谷底（7.86 粒/m2）；其中腐烂种子数表现为：阳坡（8.04 粒/m2）＞谷底（7.50 粒/m2）＞阴坡（7.22 粒/m2），空粒种子数表现为：谷底（4.07粒/m2）＞阳坡（3.85粒/m2）＞阴坡（2.94 粒/m2），完整种子数表现为：阴坡（0.41粒/m2）＞阳坡（0.36 粒/m2）＞谷底（0.23 粒/m2）。

种子数量在母株不同方向上的水平分布有所不同（表3），阴坡东向、北向种子数量较多，谷底东向、西向种子数量较多，阳坡东向、南向种子数量较多，不同生境均表现为东向种子数量较多。随着取样点与母株距离的增加，3 个生境总体都表现为种子数量减少；在取样点与母株距离分别为1、3 m 时，土壤中发现的种子数量最多，种子库密度最大；随着取样点与母株距离的不断增加，在取样点与母株距离大于3 m 后，新疆野苹果在东南西北四个方向上的土壤种子库中的种子数量均呈减少趋势。当取样点在母株树冠外1 m、树冠外3 m 时种子数量大幅度减少，种子库密度最小。当取样点距离母株1、3 m 时上方树冠浓密、落果多，因而种子数量也较多；当取样点距离母株越远，在树冠外1、3 m 处时，上方无树冠，没有直接落果，仅依靠微地形、坡度、风力作用和动物传播种子，直接造成种子数量少，土壤种子库密度小。

表3 不同生境土壤中新疆野苹果种子的水平分布

2.2 额敏县新疆野苹果种群土壤种子库的垂直分布特征

在垂直分布的各层中，不同生境中新疆野苹果种子数量差异不显著（P＞0.05），但各生境中均表现为：枯枝落叶层＞0～2 cm 土层＞2～4 cm 土层（表4），可见新疆野苹果种群土壤种子库密度随土层深度的增加而逐渐减少。枯枝落叶层中不同生境的种子数量表现为：阳坡（5.64 粒/m2）＞谷底（5.45 粒/m2）＞阴坡（5.10 粒/m2）；0～2 cm 土层中种子数量表现为：阳坡（4.85 粒/m2）＞谷底（4.22 粒/m2）＞阴坡（3.81 粒/m2）；2～4 cm 土层中，种子数量表现为：谷底（2.08 粒/m2）＞阳坡（1.77 粒/m2）＞阴坡（1.58 粒/m2）。枯枝落叶层与0～2 cm 土层中种子数量均为：阳坡＞谷底＞阴坡；土壤种子库的垂直方向上，阳坡种子在不同土层中的数量基本最多，与水平方向种子库阳坡种子数量最多的结论类似，在野外调查时也发现阳坡新疆野苹果密度较大，下落果实数量多，种子基数大，因而土层中的种子数量也相对较多。

表4 不同生境土壤中新疆野苹果种子的垂直分布（单位：粒/m2）

2.3 额敏县新疆野苹果种群土壤种子库的萌发特征

新疆野苹果种子的萌发情况如表5 所示。由表5 可知，新疆野苹果种子萌发率较低，3 个生境中种子萌发率表现为：阴坡（10.4%）＞阳坡（6.9%）＞谷底（0）。阴坡萌发率最高，阳坡其次，谷底种子未萌发。阴坡完整种子数量较多，种子基数大，萌发率高；谷底生境较潮湿，完整种子较少，有萌发潜力的种子本身基数小，萌发率低。除谷底种子未萌发外，萌发历时时间相差不大，表现为阴坡20 d，阳坡21 d。

表5 不同生境新疆野苹果种子萌发情况

新疆野苹果结实率高，在样地调查过程中收集果实统计种子数量，一个果实内含5～6 粒完整种子，种子存储量较为充足。但调查发现新疆野苹果种群中实生苗数量极少，除了外界放牧时牛羊啃食落果因素外，新疆野苹果种子自身萌发率低、休眠期较长，打破种子休眠困难，加之林下植被茂盛，枯枝落叶层厚度大，土壤种子库中有萌发潜力的种子数量少，这些也可能是导致新疆野苹果实生苗数量少的重要因素。

3 小结与讨论

试验结果表明，额敏县新疆野苹果土壤种子库总密度平均值为10.20 粒/m2。各生境土壤中不同留存状态的种子数量均表现为：腐烂种子数＞空粒种子数＞完整种子数；但不同生境间种子库储量及不同状态的种子数量差异并不显著（P＞0.05），不同生境的新疆野苹果种子库密度表现为：阳坡＞阴坡＞谷底。不同生境中种子数量均表现为东向较多。各个生境种子数量总体数量差异不大。但随着取样点与母株距离的增加，3 个生境都表现为种子数量减少；距离母株1、3 m 处土壤种子库密度最大；母株距离大于3 m 处，3 个生境中新疆野苹果在东南西北四个方向上的土壤种子库中的种子数量均呈减少趋势；母株树冠外1 m、树冠外3 m 时土壤种子库密度最小。不同生境中土壤种子库中的种子数量随土层深度的增加而逐渐减少，均表现为：枯枝落叶层＞0～2 cm 土层＞2～4 cm 土层。新疆野苹果种子萌发率较低，3 个生境中种子萌发率表现为：阴坡（10.4%）＞阳坡（6.9%）＞谷底（0）。除谷底种子未萌发外，不同生境种子萌发历时时间相差不大，表现为阴坡20 d，阳坡21 d。

土壤种子库是指包括存在于土壤表面枯枝落叶层和土壤中全部种子的总和［15］，土壤种子库密度直接决定种群中实生苗数量，在植物种群的更新中起决定性作用［16］。土壤种子库的不同能够反映植物在不同生境内的生长情况［17］，利用土壤种子库的差异可以对比分析推测不同生境中实生苗的数量。本研究表明，新疆野苹果土壤种子库密度与距离母树距离的相关性明显（P＜0.05），表现出明显的近母树现象，与李照青等［18］的研究结果类似。在垂直方向上，随土层深度的增加，种子数量逐渐减少，枯枝落叶层和0～2 cm 土层是土壤种子库的关键区域，新疆野苹果林下植物种多，枯枝落叶层厚度大，加之额敏县新疆野苹果分布区海拔较高，温度较低，冬季时间长，地表枯枝落叶层腐烂速度较慢，从而阻碍种子向土壤中扩散；在水平方向上，不同方向种子分布差异不明显，果实下落种子沿东西南北开始扩散后，各生境种子库在距离母株1～3 m 处密度达到最大；与母株距离越远，种子数量越少，土壤种子库密度越小。另外，对新疆野苹果土壤种子库在不同生境中的种子数量进行单因素分析发现，差异并不显著（P＞0.05），说明不同生境对新疆野苹果土壤种子库种子数量的变化影响不大。

在采集种子的过程中发现新疆野苹果种群中天然更新多为根蘖苗及干基苗，实生苗数量极少，绝大多数幼苗以萌蘖繁殖方式进行更新。推测原因，研究区额敏县新疆野苹果种群中林下草本植物茂盛且生长速度快，7、8 月时甚至可达150 cm，丰富的植被会造成枯枝落叶层厚度增大阻碍种子与土壤接触；新疆野苹果大都生长在具有一定坡度的群落中，位于陡峭地势的新疆野苹果扎根困难，主干无法承受树冠的重量从树干中央拦腰折断形成枯立木，而这种特殊地势同样不利于保持水分，凋落物不易腐化，种子被拦截在枯枝落叶层中无法与土壤接触，不利于种子天然更新与幼苗幼树的生长；同时额敏县野果林风景区现今作为牧区，种群中放牧现象严重，虽然新疆野苹果秋季结实量较大，但秋季果实下落后及引来牛羊食用，直接造成种子数量不足，破坏土壤种子库；冬季持续时间较长且气温低至零下几十摄氏度，种子库中的种子处于休眠状态，经过冬季低温层积，种子休眠被打破，随着春季气温的升高，部分与土壤接触的种子开始萌发，此时出现动物摄食种子行为，使种子数量减少，导致种子库密度下降；夏季雨期时，土壤湿度增加及土壤微生物活动加剧［19］，种子库中部分种子发生霉烂，腐烂种子及空壳种子数量增加。从秋季果实下落、冬季种子休眠至春季种子萌发，土壤种子库持续遭到破坏；且新疆野苹果风播的距离较近，这就使得种群进行正常天然更新困难，可能也是新疆野苹果更新不良、实生苗数量稀少、种群繁殖难以为继的主要原因。林下草本和灌木层的分布和生长特征受到林分乔木层的限制，也通过生命活动不断改变着林下微环境，从而对整个森林生态系统的稳定、演替发展和生物多样性维持起着重要作用［20］，新疆野苹果林下草本茂盛，为了使新疆野苹果幼苗可以更好地生长，可适当除草、清除枯枝落叶增大种子与土壤的接触面积，但前提是要确保不破坏整个群落的完整［21-23］，或在新疆野苹果生境周边设置围栏阻碍动物进入，以保证种源的供应［24］。

由于研究过程时间跨度较短，缺乏长期动态监测，仅采用短期调查采样的形式，难免有一定误差，因此，对样地进行长期调查与定位监测，在土壤种子库空间分布特征及时间动态等方面的研究很有必要。现阶段新疆野苹果种群中幼树数量极少，实生苗的数量也处于极低水平，而种子库又直接决定实生苗的数量，从而影响种群结构，因此亟须对新疆野苹果种子库进行研究，对新疆野苹果种子在土壤种子库中的寿命及其休眠机制的研究仍有待加强。