谷子生物量与器官几何特征间的异速驱动关系研究

王思雨，张吴平，李富忠，王国芳，梁 靓

（山西农业大学软件学院，山西太谷 030801）

作物生物量是作物生长过程中能量的积累［1］，不同器官随着其生物量的增长外在形态也会发生变化。作物生物量的分配受到遗传特性、生长环境等因素影响，因此会影响到不同生长阶段作物各器官的大小、形态等。异速生长关系指的是生物体某些生物学特征（如几何形态指标）与个体大小（如器官质量）之间的幂函数关系［2］，根据其数学表达公式，权度指数为正数时，模型单调递增，反之单调递减［3］。异速生长关系因能够减弱单纯使用生物量确定的比例系数所带来的波动性［4］，揭示生物量在作物不同器官中的分配规律而得以被大量应用，其中以作物器官与生物量之间的相关关系研究最为常见。

谷子（Setaria italica）起源于中国，属于禾本科植物的一种。据联合国粮食及农业组织估计，中国谷子栽培面积最大，约占世界谷子栽培面积的90%以上［5］。谷子是山西省的优势杂粮作物，因其耐旱、耐瘠、耐储存等生物学特性而具有悠久的种植历史，是中国北方农耕文明的重要组成部分［6］。山西省谷子资源丰富，苗色、穗型、粒色类型多样，是山西省大力发展农业供给侧改革、调整种植产业结构的代表农作物之一。在有关于谷子的相关研究中，李永虎等［7］通过设置氮、磷、钾3 种不同施用量和施肥位置对杂交谷子的干物质积累、转化和产量进行了分析研究。赵芳等［8］对国内224 个谷子品种的农艺性状进行聚类分析和相关性分析，发现有效穗数的变异程度最大，倒二叶长的变异程度最小。综上所述，中国学者对谷子的相关研究主要侧重于两方面［9，10］，一是对谷子品种、性状、基因的深入研究，二是外界环境因素对谷子生长发育的影响，而对谷子作物自身内在机理模型的研究很少［11］。这类模型注重的是对作物光合作用、光合产物的分配等进行模拟，使作物的形态结构与生理功能形成一个互相反馈的过程，在某个作物生长阶段其形态结构会影响到它的生理功能，反之亦然。因此功能-结构模型作为将生长模型与形态模型有机结合而产生的新模型也引起了许多学者的广泛关注。

功能-结构作物模型的代表有L-PEACH［12］、GREEN-LAB［13］和LIGNUM［14］等。Allen 等［15］基于L系统算法模拟出了树木顶端、节间、叶子和果实依据碳水化合物供应的生长过程。Guo 等［16］利用作物功能-结构模型Green-Lab 对玉米生长过程中的各类参数进行优化，最后通过多次拟合对仿真结果进行了三维表示，提高了Green-Lab 模型在模拟玉米生长过程中的精确度。陈昱利等［17］通过冬小麦穗部生物量构建了冬小麦穗部主要形态结构模型，能够很好地模拟不同品种与施氮水平下冬小麦穗部的主要形态结构。宋有洪等［18］根据玉米节间、叶鞘和叶片的生物量构建参数，模拟了玉米不同生长阶段的器官形态且与田间试验数据吻合较好。因此，本研究通过分析谷子生物量与器官几何形态结构间的异速变化关系，建立了谷子不同器官几何形态结构模型，以期为之后构建谷子功能和结构生长模型奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2021 年5—10 月在山西省晋中市太谷区武家堡村试验地（112°30′E，37°26′N）进行。该试验区位于山西省中部，属暖温带大陆性半干旱季风气候，年均降水量在450 mm 左右，年平均温度在6～19 ℃。试验区地势平坦，土壤肥力中上，适宜谷子播种栽培。

1.2 供试材料

供试作物品种为张杂10 号谷子，是河北省张家口市农业科学院研发的优质、高产谷子杂交种。

1.3 测定指标及方法

谷子于2021 年5 月20 日播种，在谷子苗期时，使用挂牌对株高、叶片数一致的10 株谷子进行监测，并采用红、蓝两种无公害的颜料对叶片数进行标记来记录叶片的生长时间。在谷子出苗后，每隔3 d在试验田中选取与监测作物株高一致、叶片数相同的5 株谷子进行破坏性取样，带回实验室测量各个器官的形态参数和生物量，具体测定指标：①叶片最大长度，使用卷尺测量拉直后的叶片基部至叶尖的距离；②叶片最大宽度，使用卷尺或游标卡尺测量展开后的叶片最大宽度位置的距离；③茎节最大长度，使用游标卡尺底部抵住茎节基部，测量茎节的最大长度；④谷穗最大长度，使用卷尺测量谷穗平放在桌面上的最大距离；⑤生物量，将谷子穗部、叶片及茎节等部位分离后装入牛皮信封里，连同信封袋放入烘箱内，在105 ℃下杀青30 min，杀青完成后于80 ℃烘干至恒重，使用分析天平称取干物质量。

1.4 数据处理分析及模型检验方法

在谷子的全生育期内总共取样16 次，每次选取与监测作物叶片数、株高相一致的1 株谷子用来构建生物量与谷子各器官几何形态特征间的异速关系模型，每次再随机选择1 株用来检验模型。

数据处理分析：利用SPSS statistics25 及Excel 2019 软件进行数据处理及分析。

模型检验方法：使用均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）、平均绝对误差与实测值均值的比值（dap）［19］来检验模型。

式中，OBSi为观测值，SIMi为模拟值，n为样本容量。

2 结果与分析

2.1 谷子不同叶位生物量与叶片长度、叶片宽度的关系

通过对163 组谷子叶片生物量与叶片长度、叶片宽度的分析（图1）可以发现，叶片长度随着叶片生物量的增大而增大，叶片宽度随着叶片生物量的增大先增大而后趋于平缓，叶片长度、叶片宽度与生物量的关系可以分别用式（4）、式（5）表示。

图1 谷子叶片生物量与叶片长度、叶片宽度的关系

式中，MLL（i）表示谷子第i片叶的最大长度；MLW（i）表示谷子第i片叶的最大宽度；MLB（i）表示谷子第i片叶的叶片生物量；a0、a1、b0、b1、b2均为模型参数。

通过试验数据分析可得a0=55.04，a1=0.42，b0=1.20，b1=4.41，b2=-1.85，两方程R2分别为0.83、0.80，P均小于0.01，说明这两方程具有统计学意义。

2.2 谷子不同节位生物量与茎节长度的关系

本试验中，节位数据获取是按照叶位得到的，每一个叶位对应一个节位，谷子生长过程中会存在叶片凋落、死亡等情况，节位的长度会有变化，但茎节宽度变化不明显，且作物生物量的生产主要是叶片进行光合作用的结果，因此本研究主要分析了不同节位生物量与茎节长度的关系。通过分析145 组谷子茎节生物量与茎节长度的关系可以发现，茎节长度随着茎节生物量的增大而增大（图2），茎节长度与茎节生物量的关系可以用式（6）表示。

图2 谷子茎节生物量与茎节长度的关系

式中，MNL（l）表示谷子第l个茎节节位的最大长度；MNB（l）表示谷子第l个节位的生物量；c0、c1为模型参数。通过试验数据分析可得c0=7.71，c1=0.50，R2为0.77，P＜0.01，说明该方程具有统计学意义。

2.3 谷子谷穗生物量与谷穗长度的关系

谷子进入抽穗期后长出谷穗，使用卷尺测量平放在桌面上的谷穗长度，谷穗烘干后即为谷穗生物量。本试验谷子于7 月底进入抽穗期，9 月底谷穗成熟，因此通过分析8 组谷子谷穗生物量与谷穗长度可以发现，谷穗长度随着谷穗生物量的增大而增大（图3），其关系式可以用式（7）表示：

图3 谷子谷穗生物量与谷穗长度的关系

式中，MEL（k）表示谷子第k个谷穗的长度；MEB（k）表示谷子第k个谷穗的生物量；d0、d1为模型参数。通过试验数据分析可得d0=15.85，d1=0.20，R2达0.98，P＜0.01，说明该方程具有统计学意义。

2.4 模型检验

为了验证模型的有效性，对破坏性取样的全生育期谷子每次随机选取1 株，将人工测量不同叶位的叶片最大长度、叶片最大宽度、茎节最大长度、谷穗长度与模型模拟出的叶片最大长度、叶片最大宽度、茎节最大长度、谷穗长度相比较，结果如图4 和图5所示。本试验中谷子叶片长度、叶片宽度对比分析使用了163 组数据，茎节长度对比分析使用了144 组数据，谷穗长度对比分析使用了7组数据。结果表明，谷子叶片长度、叶片宽度、茎节长度、谷穗长度的实测值与模拟值的吻合程度良好，如表1和表2所示。

表1 谷子各器官几何形态结构模型实测值与模拟值的比较

表2 谷子各器官形态结构模型实测值与模拟值比较的统计参数

图4 谷子叶片长度和叶片宽度实测值与模拟值比较

图5 谷子茎节长度和谷穗长度实测值与模拟值比较

3 小结与讨论

谷子在生长过程中会受到许多因素的影响。目前针对谷子机理性能的相关研究较少，而作物生长特征间常存在异速生长关系，研究谷子生物量与其几何形态结构间的异速生长关系可为后面探讨作物的机理性能提供一定基础。本研究中，通过分析谷子不同叶位叶片生物量与叶片长度、茎节生物量与茎节长度、谷穗生物量与谷穗长度的关系可知它们都符合异速生长关系且呈单调递增，方程的决定系数（R2）分别为0.83、0.77 和0.98；而叶片生物量与叶片宽度的关系用二次曲线表示更为合适，方程的决定系数R2为0.80。利用独立资料检验，通过生物量构建的谷子器官几何模型可以较好地模拟出谷子不同器官的几何形态结构特征，叶片长度、叶片宽度、茎节长度、谷穗长度的实测值与模拟值的均方根误差分别为5.28、0.35、1.17、2.40 cm，表明通过模型可以较为准确地得到谷子不同器官的几何形态结构。

本研究结合谷子不同器官的几何形态结构特征与生物量之间的异速关系建立模型，通过模型可以较好地模拟出谷子不同器官的几何形态数据，但对于研究作物生长过程中的机理性能还不够深入，尤其是通过生物量模拟作物器官的几何形态后生物量如何在各器官间进行分配的问题，因此，在后续试验中需要进一步加强对该方面的研究。