云南3种黄精根系丛枝菌根真菌群落结构特征差异研究

黄博 邓利娟 杨双琳 钟宇 罗荣琴 吴春燕 王宗琴 李曼 任禛

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.007

摘要：【目的】明确云南黄精主栽品种根系间丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）的定殖状况、多样性和群落结构差异，并探讨黄精根系AMF多样性与根际土壤理化性质间的关系，为黄精栽培专用AMF菌肥的研发和利用打下基础。【方法】以云南黄精主栽品种鸡头黄精、多花黄精和滇黄精根系及根际土壤为研究对象，采用显微形态观察法测定黄精根系中各菌根的定殖参数和根际土壤的AMF孢子密度，通过Illumina高通量测序技术分析不同品种黄精根系间AMF多样性和群落结构差异，并应用皮尔森相关系数法分析AMF多样性与土壤理化因子间的相关性。【结果】黄精根系中AMF定殖强度及定殖率分别在15.11%～39.21%和44.34%～92.22%，根际土壤孢子密度在105.33～285.33个/25 g，其中鸡头黄精的定殖程度显著高于其他2种黄精（P<0.05，下同），而滇黄精根际土壤中的AMF孢子密度最高。通过高通量测序在3种黄精根系中共获得38个OTUs，排除不可归类后分属于4目5科5属14种，其中球囊霉属（Glomus）占比最高（80.61%）。多样性分析结果发现，不同品種黄精根系AMF多样性指数差异显著。对比其他品种，滇黄精根系中AMF-OTUs最多，且Shannon指数最高，Simpson指数最低，说明该品种根系中AMF的种类更丰富。PLS-DA结果表明，3个品种黄精根系的AMF群落结构差异明显，其中类球囊霉属（Paraglomus）为滇黄精根系的优势属（占比59.86%），Glomus为鸡头黄精和多花黄精的优势属（占比分别为95.55%和99.47%）。相关分析结果发现，根际土壤中的碱解氮和有机质含量与黄精根系AMF的Shannon指数呈极显著负相关（P<0.01）。【结论】黄精根系AMF多样性及群落结构与品种密切相关。Glomus和Paraglomus可作为黄精功能型AMF菌剂开发的重点。

关键词：黄精；丛枝菌根真菌；群落结构；云南

中图分类号：S567.239                  文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2023）06-1656-11

Community structure characteristics of arbuscular mycorrhizal fungi from root of three Polygonatum species in Yunnan

HUANG Bo， DENG Li-juan， YANG Shuang-lin， ZHONG Yu， LUO Rong-qin，

WU Chun-yan， WANG Zong-qin， LI Man， REN Zhen*

（School of Agriculture and Life Sciences， Kunming University/Engineering Research Center for Biochar of High

Education in Yunnan Province， Kunming，Yunnan  650214，China）

Abstract：【Objective】The fungi infection， fungi diversity and community structure differences of arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） from roots of Polygonatum species in Yunnan were determined， and the relationship between AMF diversity of Polygonatum root and physicochemical properties of rhizosphere soil was discussed. It laid the foundation for the research and development and application of AMF fertilizer which was specialized for Polygonatum species. 【Method】In this study， the roots and rhizosphere soil of three main cultivated species of Polygonatum in Yunnan， Polygonatum sibiricum Delar. ex Redoute， Polygonatum cyrtonema Hua and Polygonatum kingianum Coll. et Hemsl， were used as experimental materials. Micromorphological observations were used to determine the parameter of AMF infection in the roots of different Polygonatum species and spore density in the rhizosphere soil. The diversity and community structure difference of AMF in the roots of different Polygonatum species were analyzed using Illumina high-throughput sequencing technology. Pearson correlation coefficient method was used to analyze the correlation between AMF diversity and soil physicochemical factors. 【Result】The results showed that the AMF infection intensity and infection rate in roots of the three Polygonatum species ranged from 15.11% to 39.21% and 44.34% to 92.22% respectively， and the spore density of rhizosphere soil ranged from 105.33 to 285.33 spore/25 g. P. sibiricum had significantly higher infection intensity than the other two Polygonatum species（P<0.05， the same below）. P. kingianum had the highest spore density in rhizosphere soil. A total of 38 OTUs were obtained from the roots of the three Polygonatum species by high-throughput sequencing， belonging to four orders， five families， five genera， and fourteen species after excluding uncategorized species， with Glomus accounting for the highest proportion （80.61%）. The results of diversity analysis showed that the AMF diversity index was significantly different among the roots of different Polygonatum species. Comparing with other species， the roots of P. kingianum had the highest number of AMF-OTUs， the highest Shannon index and the lowest Simpson index， indicated that it had a higher AMF species abundance in root. PLS-DA results showed that the AMF community structure was greatly different in the roots of the three Polygonatum species. Paraglomus was the dominant genus in the root of P. kingianum （59.86%）， while Glomus was the dominant genus in the roots of P. sibiricum （95.55%） and P. cyrtonema （99.47%）. The results of correlation analysis indicated that the contents of alkali-hydrolyzed nitrogen and organic matter in rhizosphere soil had extremely significantly negative correlation with the Shannon index of AMF in the roots of Polygonatum （P<0.01）. 【Conclusion】The diversity and community structure of AMF in the roots closely correlates with Polygonatum species. Glomus and Paraglomus may play important roles in the development of functional AMF inoculants of Polygonatum.

Key words： Polygonatum； arbuscular mycorrhizal fungi （AMF）； community structure； Yunnan

Foundation items： Yunnan Young Talents Project （YNWR-QNBJ-2020-096）； Yunnan Provincial Joint Fund for Local Colleges and Universities （202101BA070001-035）； Science Research Project of Yunnan Department of Education   （2022Y705， 2023Y0857）

0 引言

【研究意義】黄精属（Polygonatum Mill.）为百合科（Liliaceae）多年生草本植物，常以干燥的根茎入药，具有补气养阴、健脾润肺、益肾之功效（崔阔澍等，2021），广泛分布于我国东北、华北、西北、华东和西南等地，开发应用前景广阔。丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一类广泛分布于农田生态系统的共生真菌，其与土壤和植物根系形成复杂的根际微生态系统，能有效改善植物营养，提高宿主对生物和非生物逆境的抗性（吕燕等，2021；王红霞等，2021；储薇等，2022；韦满等，2022）。前人研究证实AMF的生理生态功能与自身群落结构特征密切相关（蒋胜竞等，2014），而AMF群落结构又受到植物种类及多样性（王浩等，2020）、土壤理化性质（田学谦等，2018）、农业操作（杨文莹等，2019）和其他生物（甄莉娜等，2022）等多方面因素的影响，其中植物种类是调控AMF群落特征的重要因素（明燕，2022）。据《中国植物志》记载，黄精属植物品种非常丰富，我国有黄精属植物31种，其中鸡头黄精（P. sibiricum Red.）、滇黄精（P. kingianum Coll. et Hemsl.）和多花黄精（P. cyrtonema Hua）是《中华人民共和国药典》所规定的主要药用品种（杨兴鑫等，2019；马永强等，2021）。因此，调查并分析主要黄精品种根际AMF的资源状况对未来黄精集约化生产具有重要意义。【前人研究进展】Wu等（2021）研究结果显示，接种摩西球囊霉（Glomus mosseae）可促进土壤中有效磷的转化，提高油茶根系中磷酸酶活性，从而促进油茶的生长；张晨曦（2022）研究发现，接种不同类型的AMF菌剂对玉米籽粒产量及养分累积量的作用效果不同；许凌峰等（2023）研究结果表明不是所有的AMF类型对宿主都有益，不同AMF种类对滇重楼根系活力、元素吸收及富集的影响并不相同。可见，不同类型AMF对植物的生理生态功能的影响并不相同，但植物根围常存在多种AMF类型，其对植物的功能作用与自身群落结构特征密切相关，而植物根围AMF的群落组成又会受到植物品种的影响。张海波等（2016）通过形态观察法研究发现，同一生境下的树种差异可不同程度干扰根围AMF优势种属类型及相应功能的发挥。何斐等（2020）分离了5种茶树根际土壤中的AMF，证实不同品种茶树AMF多样性具有显著差异，其中紫阳群体种相比其他茶树品种具有较高的AMF种类和群落多样性。林宇岚等（2020）及黄雨轩等（2023）均从分子水平上证实油茶品种差异显著影响了根系和根际土壤中AMF群落多样性与结构特征。鉴于品种对植物根围AMF群落结构特征的调控作用，在研究植物AMF多样性及分布规律时，品种已成为不可忽略的重要因素（廖楠，2016；张春兰等，2017；温苗，2020；高甜甜等，2021；李玲，2022）。目前，关于黄精与AMF互作的研究已有一些报道，如曹冠华等（2019）发现AMF在滇黄精中有较高的定殖率，且与其有效成分呈正相关；Kumar和Tapwal（2022）发现AMF能与轮叶黄精（P. verticillatum）形成共生结构，且菌根定殖率在46.12%～52.23%。【本研究切入点】目前针对黄精根系AMF群落的研究主要集中在黄精单一品种中AMF的分布特点及定殖规律，以及AMF定殖程度与黄精生长及主要功效间的相互关系方面，关于不同黄精品种根系中AMF群落结构特征的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以云南黄精主栽品种鸡头黄精、滇黄精和多花黄精根系及根际土壤为研究对象，采用显微形态观察法测定黄精根系中各菌根的定殖参数和根际土壤的AMF孢子密度，通过Illumina高通量测序技术分析不同品种黄精根系间AMF多样性和群落结构差异，并应用皮尔森相关系数法分析AMF多样性与土壤理化因子间的相关性，为黄精栽培专用AMF菌肥的研发和利用打下基础。

1 材料与方法

1. 1 样地概况

黄精样品于2021年8月采自云南省文山市薄竹镇木期黑村黄精种植基地（东经102°49′25.068″，北纬24°50′15.612″），该基地属亚热带季风气候，年均气温17.1 ℃，年均降水量1268.1 mm，土壤类型为红壤，十分适合黄精种植。在该基地，鸡头黄精、滇黄精和多花黄精均有种植，且3种黄精品种种植生态环境一致，经营管理措施相同。

1. 2 样品采集

取样时，在每种黄精品种种植区域分别设置3个5 m×5 m大小的样方，在每个样方内随机选取1株健康无病害植株，每个品种采集3个重复植株。采集时注意去除土壤表层土，用消毒后的铲子将黄精植株连根系及根区土壤一同挖出，放入无菌自封袋内带回实验室。抖落非根际土，收集附着在样品根系表面0～4 mm的土壤作为根际土，根际土壤自然风干后用于AMF孢子密度和土壤理化性质测定。将去除根际土壤的黄精根系在无菌水中清洗干净，经自然风干后剪成1 cm的根段并充分混合，其中将一部分根段保存在FAA固定液中用于菌根定殖率测定，另一部分根段保存于-80 ℃冰箱用于后续DNA提取和高通量测序。鸡头黄精、滇黄精和多花黄精依次编号为JTHJ、DHJ、DHHJ。

1. 3 主要仪器设备

E100型光学显微镜［尼康精机（上海）有限公司］；TAS-990AFG型原子吸收分光光度计（普析通用仪器有限责任公司）；722S型可见分光光度计（上海菁华科技仪器有限公司）；PHS-3C型pH计（上海仪电科学仪器有限公司）；iCAP Q型ICP-MS（赛默飞世尔科技有限公司）；ABI型PCR仪（赛默飞世尔科技有限公司）；DYY-6C型电泳仪（北京六一仪器厂）；MP120-2型分析天平（上海谱振生物）。

1. 4 菌根定殖状况及土壤孢子密度测定

采用曲利苯蓝染色法测定AMF对3种黄精根系的定殖状况。把置于FAA固定液中的黄精根段经冲洗、消煮、酸化、染色和脱色后，在光学显微镜下观察菌根定殖状况，将数据输入MYCOCALC软件，计算各菌根定殖参数（张春兰等，2017）。取25 g自然风干的根际土壤，采用湿筛倾析—蔗糖密度梯度离心法（唐燕等，2019）分离AMF孢子，将分离出的孢子冲洗至培养皿中，通过体视镜记录孢子数量，将每克风干土壤中统计的孢子数量计为孢子密度。

1. 5 土壤理化性质检测

根际土壤中的速效钾采用火焰原子吸收法测定；速效磷采用碳酸氢钠浸提—钼锑抗比色法测定；土壤pH采用雷磁PHS-3C pH计测定；土壤碱解氮采用碱解—扩散法测定；土壤有机质采用重铬酸钾法测定。

1. 6 黄精根系AMF高通量测序

从-80 ℃冰箱中取出0.5 g黄精根段样品，在无菌条件下使用液氮将其研磨成粉末状。参照DNA quick Plant System试剂盒（天根生化科技）说明书对磨碎后的根系樣品总DNA进行提取，利用1%琼脂糖凝胶电泳检测总DNA纯度，浓度与纯度合格后用于后续PCR扩增。选用AMF特异引物（表1）对所提取的总DNA进行巢式PCR扩增。PCR扩增体系20.0 µL：2×PCR Ex Taq （TaKaRa，Japan）10.0 µL，DNA模板1.0 µL，上、下游引物各0.5 µL，ddH2O补足至20.0 µL。扩增程序：95 ℃预变性3 min；95 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 45 s，进行35个循环；72 ℃延伸10 min。使用AxyPrepDNA凝胶回收试剂盒（Axygen公司）切胶回收PCR产物，用Tris-HCl洗脱回收目标DNA片段，并通过2%琼脂糖凝胶电泳进行检测。纯化合格的PCR产物送至上海美吉生物医药科技有限公司，使用Illumina MiSeqTM平台进行测序。

1. 7 统计分析

使用FLASH（v1.2.11）、Fastp（v0.19.6）对原始序列进行数据去杂和质量过滤。应用Usearch（v7.0）平台得到高质量序列，按照97%相似度对可操作分类单元（Operational taxonomic unit，OTU）进行聚类，生成OTU表格。采用RDP classifier贝叶斯算法对每个OTU代表序列进行分类学分析，统计各样本的群落物种组成。使用Mothur（v1.30.2）计算α多样性指数。采用Excel 2016进行数据统计整理。利用皮尔森相关系数分析AMF多样性与土壤理化性质的相关性。运用R软件绘制Venn图和PLS-DA图。通过Origin Pro 8.5完成柱状图的绘制。采用SPSS 22.0中的单因素方差分析（One-way ANOVA）对数据进行分析和差异显著性检验（P<0.05）。

2 结果与分析

2. 1 不同品种黄精根系AMF定殖状况

从表2可看出，3个品种的黄精均可被AMF定殖，但不同品种黄精根系的菌根定殖程度存在差异。其中，鸡头黄精的菌根定殖率、定殖强度和丛枝丰度最高，均显著高于多花黄精和滇黄精（P<0.05，下同），且前者菌根定殖状况各参数均达到后者的2倍以上，但滇黄精与多花黄精之间的菌根定殖参数均无显著差异（P>0.05，下同）。黄精根际土壤AMF孢子密度测定结果与根系菌根定殖状况截然相反，其中滇黄精根际土壤中AMF的孢子密度最高，鸡头黄精最低，且两者间差异达显著水平。可见，鸡头黄精根系AMF定殖程度最高，但对应根际土壤孢子密度最低。

2. 2 不同品种黄精根系AMF-OTU序列统计分析结果

通过高通量测序，分别在鸡头黄精、多花黄精和滇黄精根系获得20733.67、22034.33和18210.33条原始序列，依次获得20588.00、21814.00和18040.33条有效序列。3种黄精根系测得的有效序列百分比均在99%以上，平均序列长度在215.48～216.56 bp。对OTUs过滤抽平，按照序列相似性阈值97%的标准进行OTU聚类，在鸡头黄精、多花黄精和滇黄精根系分别获得9、15和21个OTUs。可见，3种黄精品种根系的AMF种类数量明显不同，其中滇黄精的种类最多，鸡头黄精最少。

2. 3 不同品种黄精根系AMF群落的Venn图比较分析结果

根据Venn图可分析不同黄精根系AMF-OTUs的组成差异及共有情况。由图1可知，在3种黄精根系中共获得38个OTUs，其中鸡头黄精与滇黄精根系AMF群落中有2个共有OTUs，占总OTUs序列数的5.26%；鸡头黄精与多花黄精根系AMF群落中有4个共有OTUs，占总OTUs的10.53%；多花黄精与滇黄精根系AMF群落中有2个共有OTUs，占总OTUs的5.26%；3种黄精根系中仅有1个共有OTUs，占总OTUs的2.63%。在每种黄精根系AMF群落中都有其独有的OTUs，滇黄精、鸡头黄精和多花黄精独有的OTUs分别为18、4和10个，分别占总OTUs的47.37%、10.53%和26.32%。可见，滇黄精根系中总的OTUs最多，且独有的OTUs亦最多，说明滇黄精根系AMF群落结构较为丰富，且特异性较强。

2. 4 不同品种黄精根系AMF多样性分析结果

由表4可知，所有样本的覆盖率均为100%，说明本次检测结果能真实反映样本中AMF的多样性。对比不同品种，以滇黄精根系AMF的Shannon指数、Chao1指数和Shannoneven指数最高，Simpson指数最低，且与多花黄精和鸡头黄精间均达显著差异水平。可见，滇黄精根内AMF的物种种类最多，多样性最丰富。

2. 5 不同品种黄精根系AMF群落结构组成

进一步分析黄精根系中AMF种群组成情况（表5）。在所有样品中共检测到有效序列181327条，排除不可归类后分属于球囊霉菌纲（Glomeromycetes）的4目5科5属14种。在目水平上，包括球囊霉目（Glomerales）、类球囊霉目（Paraglomerales）、多孢囊霉目（Diversisporales）和原囊霉目（Archaeosporales）4个目。在科水平上，分别为球囊霉科（Glomeraceae）、类球囊霉科（Paraglomeraceae）、多孢囊霉科（Diversisporaceae）、巨孢囊霉科（Gigasporaceae）和原囊霉科（Archaeosporaceae）。

从群落结构组成结果（图2）可看出，球囊霉属（Glomus）、类球囊霉属（Paraglomus）、巨孢囊霉属（Gigaspora）、原囊霉属（Archaeospora）和多孢囊霉属（Diversispora）的相对丰度在不同黄精品种中明显不同。在滇黄精根系中，共检测到4个明确属和1个未分类属，其中Paraglomus的相对丰度最高，占比59.86%，为优势属；Glomus次之，占比39.86%；Gigaspora和Archaeospora的相对丰度极低，分别占比0.01%和0.15%。在鸡头黄精根系中共发现3个属的AMF类型，而在多花黄精根系中仅检测到1个属及1个未分类属的AMF，且优势属均为Glomus，分别占比95.55%和99.47%。可见，对比其他2个品种，滇黄精根系AMF的优势属类型具有自身特殊性。

从组间AMF物种差异结果（图3）可看出，在属水平上，不同品种黄精根系AMF的群落组成差异明显。其中Glomus在所有样本中均有发现，是普遍存在于黄精根系的属类型；Paraglomus分布于滇黄精和鸡头黄精根系，但在2种黄精根系中的丰度占比差异明显；Aaraglomus和Gigaspora仅分布于滇黄精，且后者占比极小；Diversispora仅分布于鸡头黄精。其他未知属则在滇黄精和多花黄精中均有发现。在种水平上，在3种黄精根系共检测到14个虚拟种（Vitrual taxa，VT）（表6），其中Archaeospora-trappei-VTX00245的中文名为崔氏原囊霉、Gigaspora-decipiens-VTX 00039的中文名为易误巨孢囊霉、Glomus-lamellosu-VTX00193的中文名为层状球囊霉、Paraglomus-brasilianum-VTX00239的中文名为巴西类球囊霉。每个品种优势AMF种类并不相同，其中Glomus-VTX00057为鸡头黄精根系中的优势种；Paraglomus-VTX00337为滇黄精根系中的优势种；Glomus-VTX00155为多花黄精根系中的优势种。可见，无论在属水平还是种水平，3种黄精根系AMF群落组成和优势种属存在明显差异。

2. 6 不同品种黄精根系AMF群落结构相似性分析结果

基于种分类水平，运用PLS-DA对样本群落结构差异进行分析，结果（图4）显示，同一黄精品种重复性样本间均较为聚集，但不同品种黄精样本间的区分明显，在COMP1轴与COMP2轴上分布的离散程度较高，明显区分并聚成3个类群。可见，不同品种黄精根系的AMF群落结构明显不同，品种差异会影响黄精根系AMF的群落结构。

2. 7 不同品种黄精根际土壤理化性质比较分析结果

由表7可知，不同品种黄精根际土壤理化性质差异明显。3种黄精根际土壤的pH为7.09～7.68，均为中性土壤，其中鸡头黄精根际土壤pH最高，显著高于滇黄精。从养分水平可看出，鸡头黄精根际土壤的碱解氮、速效钾和有机质含量最高。对于鸡头黄精，其根际土壤的碱解氮含量显著高于多花黄精、速效钾含量显著高于滇黄精、有机质含量与其他2个品种间差异均达显著水平。总体来看，鸡头黄精根际土壤的pH和养分含量均较高。

2. 8 根际土壤理化性质对黄精根系AMF多样性的影响

由表8可知，黄精根际土壤中的碱解氮、速效钾和有机质含量与AMF多样性指数（Simpson）呈正相关，与物种丰富度指数（Chao1）、均匀度指数（Shannoneven）、多样性指数（Shannon）呈负相关；根际土壤的pH与Shannon指数、Chao1指数呈正相关，与Shannoneven指数、Simpson指数呈负相关。

3 讨论

AMF作为一类有益真菌广泛分布于农田生态系统，是植物根际微生态系统的重要组成部分（Zhang et al.，2022）。AMF可与包括中草药在内的绝大多数农作物根系形成稳定的共生体，在改善植株生理特性、提高农作物产量和品质等方面发挥积极作用（Kalamulla et al.，2022）。目前，关于AMF与中草药共生关系方面的研究虽然获得一定进展，但研究时间较短，仍处于起步阶段（马永甫等，2005；Ran et al.，2022；Zhao et al.，2022）。黄精作为重要的中草药，前人已对其根系AMF的定殖水平有一定研究。韦中强等（2017）证实AMF能与滇黄精形成互惠共生关系，菌丝和丛枝感染率分别为17.4%和3.1%；曹冠华等（2019）的研究表明滇黄精须根中AMF的平均定殖率为26.25%～57.54%。总体来看，目前相关研究均集中在滇黄精上，尚未见关于黄精属主要品种根系AMF定殖状况对比的研究报道。为此，本研究对鸡头黄精、滇黄精和多花黄精根系的AMF定殖状况进行了比较分析，结果发现3种黄精根系菌根定殖率在45.34%～92.22%，菌根定殖強度为15.11%～39.21%，丛枝丰度为9.83%～36.00%，均高于韦中强等（2017）及曹冠华等（2019）的研究报道。同时，本研究还证实鸡头黄精的定殖程度最高，显著高于多花黄精和滇黄精，且后两者间无显著差异。可见，AMF均能在不同品种的黄精根系中定殖，且形成良好的共生关系，但不同品种AMF的定殖水平不同，说明黄精品种差异能影响AMF的定殖率。

AMF在促进植物生长的同时，依赖宿主植物所提供的碳水化合物保证自身的生长（刘洁等，2011；Chen et al.，2018；Yin et al.，2021）。AMF对宿主植物的识别与定殖会受到植物类型、土壤肥力、生物因素和农业管理措施等多种因素的影响。本研究发现，3种黄精根系AMF多样性的Chao1指数、Shannon指数和Shannoneven指数值均表现为滇黄精>鸡头黄精>多花黄精，Simpson指数则与之相反，且滇黄精与其他2个品种的差异均达显著水平。可见，不同黄精根系AMF多样性明显不同，其中滇黃精根系AMF最为丰富且多样性最高。本实验室前期对云南主栽烟草品种中的AMF多样性进行了研究，发现不同烟草根系的AMF多样性和丰富度存在明显差异（任禛等，2016）。吕燕等（2021）研究证实，宁夏4个主栽枸杞品种根系AMF α多样性的差异达显著水平。本研究与任禛等（2016）及吕燕等（2021）的研究结果一致，均证实品种差异对植物根系AMF多样性带来影响。可能是同种植物不同品种间的遗传物质并不完全相同，导致不同品种在根系的生理代谢、根系形态和根系分泌物等方面存在着一定差异，这些差异会影响AMF对植物根系的识别和定殖，进而影响根内AMF的种类及多样性。

植物根内AMF的组成结构对宿主植物生长具有重要意义，植物种类或品种是影响AMF群落结构特征的重要因子。本研究发现不同品种黄精根系AMF的群落结构特征明显不同，品种差异亦会影响黄精根系AMF的群落结构。此前，何斐等（2020）研究证实不同品种茶树根际土壤中AMF的群落结构存在明显差异；Parvin等（2021）研究发现，现代高产水稻品种（HYV）与传统水稻品种间的AMF群落组成和结构存在很大差异，AMF对不同水稻品种存在选择偏好。此外，植物品种影响AMF群落结构的现象在谷类（Mao et al.，2014；曹冠华等，2019；Ran et al.，2022）、鹰嘴豆（Bazghaleh et al.，2018）和百合科（刘新燕，2020）等植物上均有报道。笔者认为品种间的差异可使植物根系形态、活性和分泌物发生变化，这种变化影响了植物根际微生物的活性和生态位（鲍佳书等，2022），可不同程度地促进或抑制某些AMF类型的定殖和生长，从而造成AMF对宿主植物具有一定的选择性，导致不同品种间AMF的群落结构发生改变。研究中发现，对比其他2个品种，滇黄精根内AMF群落结构极具自身特点，本研究在3种黄精根系中共获得38个OTUs，其中滇黄精根系中总OTUs和独有OTUs数目均高于其他2种黄精；在滇黄精根系共发现4个属10个种的AMF，而在多花黄精、鸡头黄精根内仅发现4和5个AMF种类；同时，不同品种黄精间的AMF优势属亦不相同，其中多花和鸡头黄精的优势属均为Glomus，而滇黄精的优势属为Paraglomus，初步推测可能与品种特性有关，滇黄精作为黄精中重要的“云药”品种，主产区位于云南（杨兴鑫等，2019），所以能与云南农田土壤中的AMF形成更好的亲和性。

除植物品种外，土壤理化性质也是影响AMF多样性和群落结构特征的重要因素。徐如玉等（2020）及高丹蕾等（2022）的研究证实，根际土壤中的全氮和有机质含量会对植物根际AMF生态多样性和群落组成特征产生重要影响。本研究发现，黄精根际土壤中的碱解氮和有机质是影响AMF多样性的主要因素，且两者均与AMF多样性指数（Shannon）呈极显著负相关，与冯翠等（2022）研究认为有机质和全氮与AMF多样性呈负相关的结论一致，但与部分文献（王玫，2022）报道的AMF多样性与有机质呈正相关的结论相反。可能是由于根际土壤中氮与有机质的含量对AMF形成和分布的影响存在阈值。AMF对所处的土壤环境状况非常敏感，当根际土壤中氮元素和有机质含量过低时会影响AMF孢子和菌丝的生长，当根际土壤中氮含量过多时会产生大量硝酸根离子，影响土壤pH（张春兰等，2017），进而影响黄精根际及根内的AMF群落结构；而当有机质含量过高时会导致土壤肥力过剩（杨高文等，2015），过高的有机质含量反而会抑制AMF的多样性。AMF是植物根系与土壤环境之间养分转换的桥梁，其多样性必然受到根际土壤养分含量的影响（孙向伟等，2011）。养分过高或过低都会抑制AMF的定殖和生长，尤其是土壤中氮和有机质含量在决定AMF的丰度和多样性中起关键作用。

4 结论

鸡头黄精、滇黄精和多花黄精根系均可被AMF定殖，且表明黄精根系AMF多样性及群落结构与品种密切相关。整体来看，Glomus是黄精根系中占比最多的AMF属类型，也是鸡头黄精和多花黄精的优势属，而Paraglomus是滇黄精根系的优势属，这2个属类型可作为黄精功能型AMF菌剂开发的重点。同时，根际土壤中的碱解氮和有机质含量是影响黄精根系AMF群落结构的主要因素。

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（責任编辑 麻小燕）

收稿日期：2023-02-24

基金项目：云南省万人计划青年拔尖人才专项（YNWR-QNBJ-2020-096）；云南省地方高校联合专项（202101BA070001-035）；云南省教育厅科学研究基金项目（2022Y705，2023Y0857）

通讯作者：任禛（1983-），https：//orcid.org/0000-0002-4178-9197，博士，副教授，主要从事微生物与植物共生关系研究工作，E-mail：10067994@qq.com

第一作者：黄博（1993-），https：//orcid.org/0000-0001-7020-746X，研究方向为微生物与植物共生关系，E-mail：173587658@qq.com