热带和温带地区豹猫的活动规律差异性研究

欧阳艺宁, 陈 曦, 王 琦, 朱大鹏, 颜文博*

1.陕西理工大学 生物科学与工程学院, 陕西 汉中 723000;2.陕西佛坪国家级自然保护区管理局, 陕西 佛坪723400

野生动物活动规律是生态学的一个重要研究内容,其模式具有明显的昼夜节律和季节性差异[1],可以反映动物的生理特征和生态相互作用规律[2-3]。捕食、竞争等外界环境[4-5],以及栖息地破碎化和生态旅游等人类干扰[6]都影响着动物的活动规律,另外,动物的地理分布也会影响其活动规律,动物的活动规律显示一定的地理差异性[7]。

豹猫(Prionailurusbengalensis)隶属于猫科(Felidae)豹猫属(Prionailuru),被《中国生物多样性红色名录·脊椎动物(第一卷):哺乳动物(上册)》列为易危种[8],是国家Ⅱ级重点野生保护动物。豹猫是一种广布种,从热带雨林到温带阔叶林等栖息地均有分布。截至2021年的统计数据显示,我国存在豹猫大约有23万只[8-9]。豹猫主要以啮齿动物为食,有时也捕食鸟类、爬行动物、两栖动物或昆虫,偶尔吃一些浆果或植物的嫩叶等[10-14]。已有研究显示豹猫主要是夜间活动,但许多猫科动物的日常活动与其主要猎物的活动模式相关,导致豹猫也显示出了黄昏、昼夜和无规律等不同活动模式[9,15-18]。

夜行性猫科动物一般都善于隐匿和逃避,警惕性强,很难被发现,在20世纪90年代以前,受到观测技术的制约,人们对其活动规律研究很少。红外相机技术能在不干扰野生动物的情况下24 h全天候监测,为环境复杂的林区动物研究提供了技术支持,且红外相机技术已被证明在监测野生动物的夜间和黄昏的活动方面特别有效[19-20]。目前,已有一些利用红外相机技术研究豹猫活动规律的成果报道[9,16,21-22],但对秦岭中段南坡和海南尖峰岭山区豹猫活动规律的相关研究还鲜有报道。秦岭中段南坡地处中纬度地带的暖温带南缘,属于典型的暖温带与北亚热带过渡地区的山地。海南尖峰岭山区地处低纬度地带的热带北缘,是我国现存较为典型、保存较好、面积较大的热带雨林之一。温带和热带地区具有很大的气候和环境差异,这些差异可能导致一些广布种的活动规律显示出地理纬度差异性[7,23]。为探究豹猫的活动规律是否也会显示出地理纬度差异性,课题组在秦岭中段南坡和海南尖峰岭山区分别布设红外相机,用于研究分析温带和热带地区豹猫活动规律的昼夜活动和月份活动规律,评价其活动规律的地理纬度差异性。研究结果将为广布种猫科动物活动规律的地理纬度差异性研究提供基础资料。

1 研究方法

1.1 研究区域

秦岭中段南坡山区(106°59′—108°43′E,32°56′—34°08′N)位于秦岭国家公园范围内,区内海拔落差大,最高点在太白山的跑马梁(海拔3 560 m),最低点在石泉县池河镇草庙村(海拔500 m)(见图1)。该区域属北亚热带向暖温带过渡的山地暖温带气候,年均温11.5 ℃,极端最高温37 ℃,极端最低温-12.9 ℃;年均降水量924 mm,年最大降水量1 382 mm,年最小降水量604 mm。秦岭中段南坡每年4—10月可以划分为暖季,其他月份为冷季[24]。秦岭中段南坡的植被属暖温带落叶阔叶林区域与亚热带常绿阔叶林区域的过渡地带,植被种类丰富,区系组成复杂,自低海拔至高海拔区域依次划分为农耕带、落叶阔叶林带、桦木林带、针叶林带和灌丛草甸带5个景观带,大多数野生动物栖息地主要处于落叶阔叶林、桦木林和针叶林3个植被带内。秦岭中段南坡分布有野生哺乳动物100多种,其中食肉动物主要有黑熊(Ursusthibetanus)、金钱豹(Pantherapardus)、金猫(Pardofelistemminckii)、豺(Cuonalpinus)、豹猫和黄喉貂(Martesflavigula)等[25]。本次研究在秦岭中段南坡山区共拍摄到32种野生哺乳动物。

图1 2020—2021年在研究区域布设红外相机的分布

尖峰岭山区(108°45′—109°03′E,18°38′—18°52′N)位于海南热带雨林国家公园范围内,区内海拔落差大,最高点在尖峰岭山顶(海拔1 412 m),最低点位于沿海海滨(海拔只有几十米)(见图1)。该区域属低纬度地区,处热带北缘,为热带季风气候;年平均降雨量2 265.8 mm,旱雨季明显,降雨集中在5—10月;雨热同期,年均气温24.5 ℃,最冷月平均气温19 ℃。尖峰岭山区的植被包括热带稀树草原、热带半落叶季雨林、热带常绿季雨林、热带沟谷雨林、热带山地雨林和山顶苔藓矮林等植被类型。据历史记载,尖峰岭山区已发现哺乳动物60多种,其中食肉动物主要有黑熊、云豹(Neofelisnebulosa)、豹猫、椰子猫(Paradoxurushermaphroditus)和鼬獾(Melogalemoschata)等[26]。本次研究在尖峰岭山区共拍摄到16种野生哺乳动物。

1.2 红外相机布设

本次研究使用东方红鹰E3H和猎科Ltl-6511两款红外相机,均设置为24 h全天连续工作,每次触发设置为3张照片连拍与1段10～20 s的视频录像,触发间隔为1 s,图像分辨率设置为12 M像素,视频尺寸设置为1 080 p。由于热带雨林内植被茂密,拍摄效果容易受到风吹和光线明暗变化等影响,被动红外探测(Passive Infrared Detection,PIR)灵敏度选择中灵敏度。布设的红外相机位点由野外工作人员根据地形、动物活动痕迹等情况选择,通常布设在有动物经过的兽径,并将相机固定在树干上,距离地面50～100 cm,选择视野开阔且避开太阳直射的方向。同时记录红外相机的编号、布设日期时间、位点的经纬度和生境样方信息(如植被类型、植被盖度、距水源距离等)。

2020年7月—2021年10月,依据文献[27]的红外相机布设规范,在秦岭中段南坡按照公里网格法根据海拔梯度共布设了136台红外相机,布设间距均大于1 000 m(见图1);每3个月对红外相机提取一次数据,同时更换电池和存储卡,到2021年10月完成了4次数据提取。2020年9月—2021年11月,在尖峰岭山区按照公里网格法根据海拔梯度共布设了122台红外相机,布设间距均大于500 m(见图1);每3个月对红外相机提取一次数据,同时更换电池和存储卡,到2021年11月完成了4次数据提取。

1.3 数据处理与分析

采用核密度估计方法分析红外相机数据,研究豹猫的日活动节律。首先统计豹猫的有效探测数量[21],本研究将单个红外相机位点上30 min拍摄到豹猫的多张照片与视频,记为该物种的1次有效探测数;在尖峰岭山区分别统计旱季和雨季豹猫的有效探测数量和时间;在秦岭中段南坡山区分别统计暖季和冷季豹猫的有效探测数量和时间。然后利用R软件的activity包分析绘制豹猫日活动节律的核密度曲线图[28]。

采用相对活动强度指数(Relative Activity Intensity Index,RAI)来表示豹猫不同月份和季节的活动时间分配,计算公式为

RAI=(Ti/Ni)×100%,

其中,Ti表示豹猫在某时间内的有效探测数,Ni表示豹猫的总有效探测数。RAI指数越大,表明豹猫在该月份的活动越活跃,因此采用RAI指数分析动物的活动时间分配具有很大的简明性[29]。不同月份的活动时间分配差异采用One-SampleT-test检验。

2 研究结果

本研究共捕获到247次豹猫的有效探测,其中秦岭中段南坡179次,尖峰岭山区68次。

2.1 日活动节律

依据核密度估计方法绘制豹猫的日活动节律曲线(图2),结果显示秦岭中段南坡山区豹猫在冷季和暖季都呈夜间活动模式,尖峰岭山区豹猫在旱季和雨季也基本呈夜间活动模式。两个区域豹猫的日活动节律也存在一定差异,豹猫在秦岭中段南坡山区的活动高峰主要出现在20:00—22:00,而在尖峰岭山区主要出现在04:00—06:00;豹猫在秦岭中段南坡山区白昼的活动很低,而在尖峰岭山区还存在一定的白昼活动,特别是雨季的13:00还存在一个活动小高峰,旱季的07:00—09:00仍然存在较高的白昼活动。秦岭中段南坡山区豹猫活动节律冷季和暖季的重叠系数仅为0.75,而尖峰岭山区旱季和雨季的重叠系数为0.85,表明豹猫的日活动节律在尖峰岭山区相比秦岭中段南坡山区具有更高的全年重叠度。

(a) 秦岭中段南坡 (b) 海南尖峰岭山区

2.2 月活动时间分配

依据RAI指数绘制豹猫的月活动时间分配曲线(图3),结果表明:秦岭中段南坡山区豹猫不同月份间的RAI指数存在极显著差异(t=5.001,df=11,P<0.001),从2月开始RAI指数逐月增加,至9月达到活动最高峰,10月豹猫活动强度逐渐下降至次年1月的水平;总体来看,豹猫在4—10月具有较高的RAI指数。尖峰岭山区豹猫不同月份间的RAI指数也存在极显著差异(t=5.455,df=11,P<0.001),旱季的1月、10月和11月具有较高的RAI指数,而雨季的6—9月均具有较低的RAI指数;全年最低的活动强度出现在4月,但是12月也出现了一个活动低谷(见图3)。

图3 2020—2021年研究区域豹猫的月份活动相对强度指数

3 讨论

研究结果显示秦岭中段南坡和尖峰岭山区豹猫基本都是在夜间活动,但两个纬度区域的豹猫活动时间分配存在一定的差异性。

(1)不同纬度的气候因素导致豹猫活动时间分配的区域差异。

地处温带的秦岭中段南坡,冬季山区温度较低,平均气温不足3 ℃[30],豹猫在气候寒冷的冬季里活动会因身体暴露在低温环境中而消耗大量的能源物质来产热,为避免较高的能量消耗而减少了活动。秦岭中段南坡的4—10月是暖季[24],平均气温均在10 ℃以上[30],是豹猫的主要活动月份;但是8月的气候温度太高,高温环境下活动会消耗大量的水分来蒸发散热,不利于维持正常的新陈代谢,这可能是8月份豹猫活动强度降低的重要原因。地处热带的尖峰岭山区,在雨季的5—9月期间会出现连续降雨、台风、暴雨等恶劣天气,这些气候因素可能影响豹猫的活动,而导致活动强度降低。

(2)人类活动干扰影响豹猫的活动时间分配。

在秦岭中段南坡豹猫的月活动时间分配中发现在4月出现了活动小高峰,其原因可能是3—4月是豹猫繁殖期[31],产仔后豹猫需要补充更多的能量来哺育后代,因此增加活动强度。但是在尖峰岭山区,作为繁殖季节的4月,豹猫的活动强度反而降低。可能是由于尖峰岭山区位于尖峰岭国家森林公园,每年4月是该地区的旅游旺季,繁多的人类旅游活动严重影响了豹猫的活动,豹猫可能选择在更隐蔽的地方养育幼崽,因此,红外相机拍摄到豹猫的几率很小。每年的12月也是尖峰岭山区的旅游旺季,豹猫也呈现出了活动强度降低的现象。

(3)大中型食肉动物的存在影响豹猫的活动时间分配。

其他大中型食肉动物是否缺失可能是秦岭中段南坡和尖峰岭山区豹猫日活动时间分配差异的重要原因。作为中型掠食者的豹猫,在与顶端掠食者同时存在时,可能会改变自己的行为以减少与大型掠食者的竞争[32]。秦岭中段南坡还存在黑熊、金钱豹和金猫等大型食肉动物,亚洲黑熊春夏季在白天活动,但是秋季会在晨昏出现[33],豹猫可能会避开晨昏活动的黑熊。而尖峰岭山区近几十年来一直没有发现黑熊等大型食肉动物的存在,豹猫可能是尖峰岭山区最大的食肉动物。豹猫在缺失其他大型食肉动物的环境中,其夜间活动模式可能不固定,而增加了晨昏和白昼的活动强度。

(4)食物也是影响豹猫日活动节律的主要因素。

为了满足日常的能量需求,动物往往会把大部分时间用于觅食和搜寻食物以获得充足的食物资源[29]。鼠类是豹猫主要的食物来源,其昼伏夜出的生活习性影响了豹猫的活动规律,使它们更多地选择在夜晚外出捕食,但是在白天也偶有出现,因为鼠类并不是豹猫唯一的食物来源,雉科、鸫科等鸟类也是豹猫的经常捕食的对象[12,34-35]。在秦岭中段南坡和海南尖峰岭山区豹猫的昼夜活动基本都还是夜间活动模式,这与国内外相关豹猫习性的研究结果一致[36-37]。

本文尽管发现豹猫在不同纬度区域的活动时间分配存在差异,但是由于只有一年的监测时间,部分月份获得的豹猫活动频次数据很少,对统计分析结果有一定的影响。为了更科学地阐明豹猫活动时间分配的纬度差异和影响因素,后续研究将在两个研究区域监测温度、食物和人类干扰等生态因子,量化分析这些生态因子对豹猫活动规律的影响。