杨凌帆,王 君,张恩权,刘 萍,张轶卓*
(1.北京动物园管理处,北京 100044;2.生态环境部环境规划院生物多样性与自然保护地研究中心,北京 100041)
黑麂(Muntiacuscrinifrons),俗名红头麂、蓬头麂等,属偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)麂属(Muntiacus),是我国特产的中小型鹿科动物,生性机警,喜栖于高山密林,分布区仅见于皖南、浙西及与之接壤的闽、赣部分地区[1-2]。黑麂毛色暗褐,腹部呈白色,头顶两角之间有一簇较为明显的棕黄色长毛,成体可达到21~26 kg,雄性黑麂头顶有短角和獠牙[3]。我国有3种麂分布,分别为黑麂、赤麂和小麂,其中以黑麂数量最少,由于栖息地的不断缩小以及屡禁不止的偷猎现象,黑麂现已被列为国家Ⅰ级保护动物,并被列为世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录“易危”(VU)物种[3]。
目前,国内外对黑麂展开的研究主要集中在物种资源及资源量调查[4-6]、栖息地特征及其栖息地利用[7-10]、黑麂食性、黑麂的繁殖发育及生理[11-13]、动物细胞学、遗传学[14]、分子进化[14]及行为学[15]等方面,但是针对人工圈养黑麂的研究较为鲜见。吴海龙等[1]对圈养黑麂的行为进行了观察研究,观察了12头成年黑麂,饲养方式为雌雄成对饲养或2雌1雄,未涉及幼体和雄性间的社群行为。室外圈舍的生境质量对圈养野生动物的行为、健康和福利存在重要影响。黑麂为国家特有的 Ⅰ 级保护动物,在国内也仅有北京动物园、杭州动物园、合肥野生动物园与皖南国家野生动物救护站拥有圈养黑麂,但是国内有关黑麂对室外圈舍的选择利用研究尚鲜见报道。因此,笔者开展了黑麂对室外圈舍的选择利用研究,以期为黑麂的室外圈舍改善提出科学依据,填补了国内外有关黑麂行为学研究和圈舍选择利用的空白,为提升圈养黑麂动物福利提供了参考。
1.1 材料
1.1.1研究地点。北京动物园黑麂圈舍位于动物园西北角的鹿苑,占地约1 800 m2,于2018年建成投入使用,共划分为5个圈舍。根据研究目的和观测需求,将对游客展示的3个室外运动场(图1)作为研究对象展开动物行为观察,这3个室外运动场基地类型如表 1所示,以土地和砖地为主,不同圈舍间用铁网隔离。
注:从左到右分别为1、2、3舍。Note:Round 1,2,and 3 from left to right.图1 北京动物园黑麂圈舍俯视图Fig.1 Top view of the Black Muntjac enclosure at Beijing Zoo
1.1.2目标动物。根据饲养展示需要,将1舍和2舍联通共同饲养14只黑麂,包括4只雄性10只雌性,其中1只雄性来自皖南国家野生动物救护中心;3舍饲养4只雄性成年个体(表 2),其中1只从杭州动物园引进。以耳缺刻法区分识别个体,3只新出生幼崽尚未给予谱系号。另外,因8月26日和27日黑麂3舍施工,动物饲养展示区域有所调整,3舍动物移动到2舍,原2舍动物压缩至1舍饲养。
1.1.3饲养管理。北京动物园黑麂夏季每天饲喂2顿(图2),分别在8:00和16:30,食物以胡萝卜、颗粒料为主,辅以苹果、玉米(表3)。冬季在11:00加餐1顿,并在饲料中添加黑豆补充蛋白质,以及圆白菜、油麦菜等新鲜蔬菜。夏季常备料包括鲜苜蓿和桑树叶,冬季为干柞树叶和干槐树叶。
图2 黑麂夏季日常饲养操作时间Fig.2 Daily feeding operation schedule of Black Muntjac in summer
日常饲养操作中,一般在14:00—14:30开展正强化行为训练,包括目标棒跟随、称重、体尺测量等内容,以少量花生、红枣、西瓜作为奖励物。每日还会将新鲜树叶摆放在不同位置上,丰富并展示黑麂的自然行为,鲜苜蓿白天放置于草架上晒干水分,晚上将其从草架上取下并散开铺放于地面方便黑麂取食;桑树叶枝条被插放在篱笆、草架等高处,诱导雄性黑麂抬起前肢取食,以达到锻炼后肢力量的目的。
1.2 方法在已有文献[7]的基础上进行补充和调整,构建了黑麂行为谱,并于2021年8月采用瞬时扫描取样法,在北京动物园对17只黑麂室外圈舍的选择利用情况进行了观察和记录。在正式观察前首先进行了1 d(2021年8月23日9:00—12:00和13:00—17:00)预观察,确保熟悉和掌握黑麂行为谱中的各种行为。正式观察时间为2021年8月24—31日,期间每天9:00—12:00和13:00—17:00采用瞬时扫描取样法,每隔10 min记录1次黑麂个体在室外圈舍的位置、行为、年龄、数量和性别以及环境信息(包括天气、温度、噪音、人为干扰类别和数量)。为了准确确认黑麂个体的性别和耳缺刻,使用博冠(BOSMA)黑鹭10×42型号望远镜进行观察。噪音记录仪器型号为希玛AS-804B。在数据整理与分析使用Microsoft Excel 2010软件完成。
2.1 黑麂的行为谱北京动物园圈养黑麂行为谱见表4。
2.2 黑麂行为基本情况
2.2.1混群黑麂行为基本情况。这次观察记录中,共记录到黑麂混合群16种行为(表5),去除一次无效记录,共观察记录行为2 136次,其中成年雄性行为518次,成年雌性行为1 186次,幼体行为432次。混群黑麂各项行为的观察记录次数及比例见表5,其中休息、摄食、反刍、散步是主要行为,占总体的92.97%。
将动物行为观察次数排名前4的行为进行进一步统计发现(图3),混合群黑麂休息行为频次呈现先升高再稳步下降趋势,在10:00达到峰值;反刍行为频次呈先上升再波动下降的趋势,在13:00达到峰值;摄食行为频次在13:00和16:00达到高值;散步行为在14:00达到峰值。
图3 混合群不同时间主要行为及频次Fig.3 Main behaviors and frequencies of mixed groups at different times
2.2.2雄性群行为基本情况。该研究共记录雄性群147号黑麂行为281次,152号黑麂行为273次,153号黑麂行为251次,154号黑麂行为259次,合计1 064次(表 6),其中休息、摄食、反刍、散步占总体的95.03%。
根据图4,雄性黑麂休息和反刍行为频次整体呈先上升后下降趋势,9:00—13:00为休息行为发生的主要时间段,并在10:00达到高峰。摄食和散步行为频次呈先下降后上升趋势,摄食行为在10:00发生频次最低,之后逐渐上升,13:00后呈波动上升趋势直到16:00达到最大值;散步行为在11:00频次最低,之后逐渐上升,14:00后略有下降后趋于平稳。反刍行为在11:00达到高峰。
图4 雄性群不同时间主要行为频次Fig.4 Frequency of the main behaviors of male groups at different times
2.3 黑麂对室外圈舍的选择利用
2.3.1混群黑麂对室外圈舍的利用。由表7可知,混群黑麂在圈舍1和圈舍2对土地、砖地、垫草的利用情况相似。土地的期望值(面积占比)高于70%,但观察值(实际利用率)低于期望值;砖地的期望值(圈舍1:22.45%,圈舍2:16.50%)高于观察值(圈舍1:7.20%;圈舍2:4.16%)且差异明显。圈舍1和圈舍2垫草的期望值很低(圈舍1∶1.15%,圈舍2:2.98%),但是观察值明显高于期望值(圈舍1∶19.31%,圈舍2∶20.58%)。石子路、水泥地和小木屋的观察值与期望值相差不大(表7)。
2.3.2雄性群黑麂对室外圈舍的利用。雄性群黑麂在圈舍2和圈舍3对土地、垫草和砖地的利用趋势相似。土地的期望值(圈舍2:77.41%,圈舍3:83.44%)高于75.00%,但观察值(圈舍2:34.80%,圈舍3:39.58%)低于期望值且差值超过30%;圈舍2和圈舍3垫草的面积占比较低(圈舍2:2.98%,圈舍3:2.26%),但是观察值明显高于期望值(圈舍2:60.14%,圈舍3:54.43%)。圈舍2砖地的观察值低于期望值且差异明显,但是圈舍3内的砖地差异相对较小。石子路、水泥地和小木屋的观察值与期望值相差不大(表8)。
2.3.3黑麂在不同空间基底活动行为。根据图5,综合2个圈舍的数据分析得出,黑麂在垫草上休息行为占70%,在砖地上休息和摄食行为合计占80%以上,土地上除了主要休息外,其余行为占比相差不大。
图5 黑麂在不同空间基底的行为占比Fig.5 Behavior of Black Muntjac in different spatial substrates as a percentage
2.3.4黑麂室外圈舍选择利用的时间节律。根据图6,综合2个圈舍的数据分析得出,黑麂对垫草和土地的偏好明显高于其他材质地面,9:00—11:00黑麂都偏爱在垫草上,黑麂从13:00之后更偏爱在土地上活动。
图6 不同时间黑麂对室外圈舍的选择利用Fig.6 Selective use of outdoor enclosures by Black Muntjac at different times
2.4 不同性别及雄性黑麂在不同群体中对室外圈舍的选择利用情况
2.4.1不同性别黑麂对室外圈舍的选择利用情况。混合群7只成年雌性黑麂和雄性群4只成年黑麂对比发现(表9、10),二者均偏好在垫草上休息和反刍,其中,雄性黑麂的梳理行为也多在垫草上进行。雌性黑麂表现出更多的社群行为,包括相互梳理,雌雄之间的跟踪、爬跨、嗅阴和颌压都有记录,而交往行为主要在土地上发生。
2.4.2雄性黑麂在不同群体中对室外圈舍的利用情况。混合群的1只成年雄性黑麂和雄性群4只成年雄性黑麂对比(表10、11)发现,混合群的雄性黑麂休息在土地上的情况多于垫草,但是行为更多样化,包括与雌性间更多的交往行为。
表1 北京动物园黑麂室外圈舍基底类型
表2 北京动物园黑麂信息
表3 北京动物园黑麂夏季饲料组成
表4 北京动物园圈养黑麂行为谱
表5 混群黑麂不同行为的记录次数及比例
表6 雄性群行为记录次数及比例
表7 混群黑麂对圈舍1和圈舍2空间基底的选择利用及比例
表8 雄性群黑麂对圈舍2和圈舍3空间基底的选择利用及比例
表9 雌性黑麂在不同垫材上的活动行为
表10 雄性群中雄性黑麂在不同垫材上的活动行为
表11 混合群中雄性黑麂在不同垫材上的活动行为
2.5 外界因素对黑麂室外圈舍利用的影响不同温度下黑麂对空间选择也有一定偏好(图7),黑麂在27~31 ℃活跃,在29.0 ℃时黑麂在土地上活动频繁,在垫草上的活动高峰出现在28.4 ℃。同时,阴天和下雨时,黑麂在垫草上出现频率多,伴随着饲养员的出现黑麂更多出现在土地上。
图7 不同温度下黑麂活动频次Fig.7 Frequency of Black Muntjac activity at different temperatures
图8 不同时间黑麂展区游客量Fig.8 The number of visitors to the Black Muntjac exhibition area at different times
2.6 游客高峰时期黑麂对室外空间的选择利用游客在11:00和14:00 2个时间段数量最多(图 8),经过观察统计(图3、4、6),黑麂在此时,混合群和雄性群在11:00偏好在垫草上休息,14:00在土地和垫草上活动居多。
3.1 圈养个体与野生个体行为节律的差异根据陈智强等[7,16]的研究结果,黑麂野外呈现晨昏双高峰活动节律,白天很少活动,而且活跃温度更为凉爽;与野外观察结果有所不同,圈养条件下,黑麂的摄食和散步时间趋势保持一致,活动高峰出现在13:00和14:00。这可能由于现有食物结构不全面导致黑鹿增加了走动觅食的频率。这与吴海龙等[1]研究发现圈养黑麂警戒行为较高不同,虽然黑麂生性机警,但是该园黑麂因受过良好的行为训练,对外界抗干扰能力强,鲜有警戒行为。
3.2 对主要结果的解释及推测笔者发现,虽然垫草占地面积极小,但是混群及雄性群黑麂对垫草有明显偏好。笔者认为,黑麂在野外活动时可能会选择质地柔软的草地休息,室外圈舍垫草质感柔软,接近黑麂的野外休息区。并且室外圈舍垫草的上方存在草棚,可起到遮阴避雨的作用。因此,黑麂对垫草有明显偏好。
笔者发现,虽然土地占地面积大,但是土地的利用率明显低于期望值。这一结果的原因可能有以下2方面:①休息和反刍占黑麂总行为的70%以上,土地的舒适度低于垫草,当黑麂休息或反刍时可能更偏好于垫草。②土地是黑麂重要的运动场地,因此黑麂的散步、快跑或跳跃等运动一般都会在土地上进行。选择的观察方法是瞬时扫描法,当黑麂在土地上运动时可能刚好错过观察时间。因此,土地的观察值明显低于期望值可能受到黑麂自身的行为特点和研究方法的共同影响。
圈养条件下的节律与野外观察结果有所不同,推测可能是圈养条件下,动物有早晚相对固定的饲喂时间,其余时间均以苜蓿、桑叶等常备料取食,故在两餐之间,黑麂会游走在四处,寻找饲养员为了丰容而分散在各处的食物以填饱肚子。也有研究显示,因游客、饲养员、植被、食物等条件均与野外不同,野生动物在圈养条件下具有其特有的生物学和行为学适应特征[17-18]。
3.3 对黑麂圈舍管理和动物福利提升的建议根据研究结果,笔者认为应该适量增加垫草的面积,以有遮阴处优先增加。然而,由于黑麂有领地意识,在增加垫草面积时,应当分散多处以提高垫草的利用率。土地利用率虽然较低,但是也不应当减少土地的面积,因为土地给黑麂提供了广大的活动空间,若减少土地的面积可能会限制散步、快跑或跳跃等运动行为的发生,运动量的缺乏可能会导致黑麂身体素质的下降和疾病的发生。
砖地、水泥地和石子路等人工基底的利用频率虽然很低,但是对圈养黑麂同样有着重要意义。黑麂的蹄部带有角质并保持终身生长,能够起到重要的保护作用。在野生条件下,黑麂蹄部的磨损会自然发生,在圈养条件下,砖地、水泥地和石子路等人工基底可以有效地帮助黑麂磨损蹄部角质。如果蹄部角质不能及时磨损,可能会导致黑麂个体行为障碍,并引发腐蹄病等疾病影响动物健康。
3.4 不足之处及改进的建议受各种条件限制,该研究的观察在9:00—12:00和13:00—17:00进行,黑麂在野外作为晨昏型动物,研究过程有可能错过黑麂的活动高峰,希望在未来的研究中可以提前并延长观察时间;该研究在夏季进行,并未进行全年性质的调查,对黑麂喜好的了解并不全面,在进一步的研究中可覆盖不同季节做更深入的观察。该研究采用的是瞬时扫描法,与全事件扫描法不同,有可能错过黑麂的某些行为,期望在接下来的研究中能够采用目标取样法等多种方法进行研究。在该研究进行期间,隔壁的圈舍正在进行改造施工,发出的噪音可能会对黑麂的行为产生影响,需要进行更多的研究。