杉木人工林近自然化改造对林分结构及物种多样性的影响

彭文成，杨佳，黄士绮，王如，段左俊

海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海南海口 571100

近自然化经营理念起源于德国，应用至今已有100 余年的历史[1-3]。近自然改造是以天然的森林植被作为参照，通过对树种、林分结构的调整以及林下植物的保护与天然更新的促进等一系列措施，把人工纯林向林分结构、生长更新和生态服务功能均有提高的森林生态系统转变[4]。

杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林是中国南方地区种植面积较大的两种人工林之一[5]。该树种具有生长快、适应性强、干材通直、出材率高等优点，是较为优质的木材林，为缓解中国木材需求压力做出了重要贡献。然而，随着大面积杉木人工纯林的种植，生物多样性降低、地力衰退、林下乡土树种难以更新等生态问题日益严重。

尖峰岭位于海南热带雨林国家公园范围内，其范围内仍存有较大面积的杉木人工林，这与热带雨林国家公园的生态定位不符。为扩大热带雨林面积和保护范围，提升热带雨林自然和社会服务功能，增强热带雨林自我修复能力，《海南热带雨林国家公园体制试点方案》拟对重点生态区位内国有商品林、人工林分期分批进行自然化修复，重新构建热带雨林生态系统的群落结构和空间结构。

该文选取热带雨林国家公园尖峰岭片区23 年生杉木人工林，设立固定试验样地和对照样地，通过环割皆伐林分内的杉木对试验林分进行近自然改造[6]，分析近自然改造对杉木人工林林分结构及物种多样性的影响，以期为海南地区热带雨林国家公园内人工林的退出经营提供借鉴及技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于海南省乐东县和东方县境内的尖峰岭（18°20′N～18°57′N，108°41′E～109°12′E）南崖林场，海拔500m～700m，属低纬度热带岛屿季风气候。根据南中观测站数据，该地年平均气温21.5℃，绝对最低气温3.3℃，绝对最高气温34.9℃；干湿两季明显，年降水量2226.9mm，80%～90%降水集中在5月～10 月，其中，8 月～9 月降水最多；坡度约6°～15°，坡向东或东南，土壤为砖黄壤。

1.2 调查内容及方法

试验设置2 个处理样地，每个样地面积2500m2，分别为试验样地和对照样地。2014 年1 月对杉木人工林进行改造前调查，随后将试验样地中的杉木进行环割改造。2016 年和2020 年分别进行杉木人工林改造后复查，利用相邻格子法将每个样方划为100 个5m×5m 的样方，调查记录样方内所有林木的物种、胸径和高度；记录样方内出现的草本植物、盖度。统计各物种的重要值、物种丰富度指数、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou 的均匀度指数[7-9]。

1.3 数据处理

对植物群落物种重要值(Iv)、物种丰富度指数(S)、Shannon-Wiener 指数(H′) 、Simpson 优势度指数(D)和Pielou 均匀度指数(J)计算分别按如下公式进行：

重要值(Iv)=相对多度(Dr)+相对显著度(Pr)+相对频度(Fr)

物种丰富度指数(S)=样方内物种总数

式中，重要值的取值范围为0～300，S 为物种总数；Pi为物种i 的个体在全部个体中的比例。

2 结果与分析

2.1 林分直径结构

试验林分和对照林分直径均以小径级(2cm～8cm)为主，且分布比较集中，总体上表现出同龄人工纯林的直径分布特征，遵从左偏的正态分布。试验后的林分中8cm 径级以下的林木明显较对照林分多（见图1），表现出向倒“J”形特征发展的异龄林直径分布的趋势。对照林分的主要树种为杉木，而试验林分的主要树种为水锦（Wendlandia uvariifolia）、九节（Psychotria asiatica）、丛花山矾（Symplocos poilanei）等天然更新树种。

图1 试验林分和对照林分的径级结构Fig.1 Diameter Class of Experimental and Control Stands

经近自然改造后，试验林分中小径级的林木比例大幅增加（见图2），8cm 径级以下的林木由改造前的1476 株增长至2762 株，增长了87%。

图2 试验林分的径级结构变化Fig.2 Changes in the Diameter Structure of Experimental Stands

2.2 林分树高结构

对照林分的树高以2m～14m 为主，对照林分中杉木树高主要集中在8m～16m，为主林层。试验林分的树高以8m 以下为主，改造皆伐杉木后，主林层高度因而降低，树种主要为林下更新乔木和灌木（见图3）。

图3 试验林分和对照林分的树高级结构Fig.3 Height Class of Experimental and Control Stands

经近自然改造后，试验林分中小树高级的林木比例大幅增加，10m 树高级以下的林木由改造前的1724 株增长至2849 株，增长了65%（见图4）。

图4 试验林分的树高级结构变化Fig.4 Changes in the Height Structure of Experimental Stands

2.3 近自然改造对植物群落组成的影响

2.3.1 近自然改造对乔木层植物群落组成的影响

改造前，杉木在试验林分和对照林分的重要值最大，在乔木层树种中占绝对优势。改造试验后，试验林分中的杉木因环割缓慢死亡，重要值在林分中逐渐降低，至2020 年，杉木重要值已由2014 年的172.15 降低至22.07，其他树种重要值逐渐增大，重要值较高的有水锦、海南大头茶（Gordonia hainanensis）、腺叶山矾（Symplocos adenophylla）、鹅掌柴（Schefflera heptaphylla）、木荷（Schima superba）、楝叶吴茱萸（Tetradium glabrifolium）、丛花山矾、海南水团花（Pertusadina hainanensi）、柬埔寨子楝树（Decaspermum montanum）等（见表1）。一些生长较快的幼树进入乔木层，如海南水团花、柬埔寨子楝树等。对照林分中重要值较高的除杉木、水锦、鹅掌柴、楝叶吴茱萸、丛花山矾外，剩余由幼树进入乔木层的树种与试验林分略有不同，对照林分生长较快的幼树有橄榄（Canarium album）、水同木（Ficus fistulosa）等。

表1 乔木层主要物种组成及重要值Tab.1 Main Species Composition and Importance Values of the Tree Layer

2.3.2 近自然改造对灌木层植物群落组成的影响

改造前，林分中林木种类较少，试验林分重要值较高的有水锦、九节、丛花山矾、柬埔寨子楝树、海南大头茶、海南杨桐（Adinandra hainanensis）、杂色榕（Ficus variegata）等（见表2）。改造后，试验林分中毛萼乌口树（Tarennalancilimba）、红算盘子（Glochidioncoccineum）、毛稔（Melastoma sanguineum）等重要值逐渐增大，成为灌木层主要树种。对照林分中重要值较高的有水锦、九节、丛花山矾、柬埔寨子楝树、海南杨桐、毛萼乌口树、红算盘子、粗叶木（Lasianthus chinensis）等。

表2 灌木层主要物种组成及重要值Tab.2 Main Species Composition and Importance Values of the Shrub Layer

2.4 近自然改造对植物群落多样性的影响

由图5 可知，乔木层中，试验林分的物种丰富度指数随改造后逐渐增大，Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou 的均匀度指数随改造后增大，在2016 年达到峰值后降低。与对照林分相比，试验林分的物种丰富度指数、Shannon-Wiener 指数、Pielou的均匀度指数与对照林分无显著差异（见图6）。

图5 试验林分乔木层植物的物种多样性Fig.5 Species Diversity of Plants in the Tree Layer of Experimental Stands

图6 试验林分和对照林分乔木层植物的物种多样性Fig.6 Species Diversity of Plant in the Tree Layer of Experimental and Control Stands

由图7 可知，灌木层中，试验林分的物种丰富度指数随改造后逐渐增大，Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou 的均匀度指数均随改造后逐渐增大，在2016 年达到峰值后降低。与对照林分相比，试验林分的物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson 指数均显著高于对照林分（见图8）。

图7 试验林分灌木层植物的物种多样性Fig.7 Species Diversity of Shrub Layer Plants in Experimental Stands

图8 试验林分和对照林分乔木层植物的物种多样性Fig.8 Species Diversity of Plant in the Shrub Layer of Experimental and Control Stands

3 结论

3.1 近自然改造对杉木人工林林分结构的影响

对照林分的树种组成较为简单，杉木占绝对优势，林分较为郁闭，天然更新树种很难生长更新进入主林层，林下灌木更新缓慢。近自然改造试验后，杉木逐渐死亡并退出林分，林内光照大大增强，林分结构得到改善，林下乡土树种生长更新速度加快，优势度呈上升趋势。

对照林分的直径分布表现出同龄人工纯林特征，遵从左偏的正态分布。近自然化改造林分中小径级的天然更新树种比例大幅增加，中径级林木随着杉木的死亡逐渐减少，两种林分中10cm～18cm 径级的比例分别为6.92%和12.30%，试验林分直径结构表现出向异龄林倒“J”形特征过渡的状态。对照林分的树高级结构呈单峰型，杉木占据主林层(8m～16m)，林下的天然更新乔木和灌木树高主要分布在2m～8m。近自然化改造林分的树高级也呈单峰型，主要分布在2m～8m，主林层林木大幅降低，林下更新的乔木和灌木表现出逐步进入主林层的趋势。

3.2 近自然改造对杉木人工林生物多样性的影响

改造前，杉木在林分中的重要值最大，在乔木层中占有绝对优势；改造后，杉木逐渐死亡退出，林间的生长环境得到了有效改善[10-11]。试验林分乔木层中水锦、海南大头茶、腺叶山矾的重要值显著提升，乔木层的物种多样性指数均有所增加，即近自然改造削弱了优势种杉木的密度，促进了水锦、海南大头茶、腺叶山矾等乡土树种的生长。

试验林分乔木层的物种丰富度指数、Shannon-Wiener 指数和Pielou 的均匀度指数与对照林分无显著性差异，表明近自然试验改造虽然伐除了杉木，但对林分乔木层的物种多样性没有显著影响。

林分近自然试验改造前，灌木层以水锦、九节、丛花山矾、柬埔寨子楝树等为主，在灌木层中占主要优势；试验改造后，各树种的重要值差异逐渐缩小，试验林分灌木层的物种丰富度指数、Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数均显著高于对照林分，表明近自然试验改造有助于促进林分灌木层的生长更新，提高林分层物种多样性，对森林生态系统的更快恢复有明显作用[12]。