海南热带雨林国家公园吊罗山植被群落物种多样性对海拔梯度的响应规律

杨青青，陈小花，2

1.海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海南海口 571100；

2.海南省热带林业资源监测与应用重点实验室（筹），海南海口 571100

随着全球范围内持续的气候变化，生物多样性的价值越来越被人类重视。相关研究表明，生物多样性对生态系统具有重要的稳定作用[1-5]。物种多样性的空间动态变化一直是宏观生态学和生物地理学研究的热点问题之一。近年来，学者们对植物多样性沿海拔梯度变化规律做了一些研究，研究结果揭示大多数植被物种多样性沿海拔梯度的变化目前有3 种主要的模式：随海拔升高单调递减型、随海拔升高先不变然后递减型、随海拔升高先递增然后递减型（可细分为偏峰格局和中峰格局）[6-14]。因此，海拔梯度是影响群落物种多样性空间变化关键影响因子。研究海拔对植物分布格局的影响，对掌握植物群落结构和物种组成的垂直分布格局，探究植物群落多样性沿环境梯度的变化规律和植物物种共存与环境适应性等具有重要意义。

海南热带雨林国家公园吊罗山片区保存完好的自然环境孕育着丰富的热带森林植被，分布着岛内自下而上的典型地带性森林植被，有低地雨林、山地雨林和山顶矮林，其间还有季雨林、常绿阔叶林等。吊罗山森林作为海南热带森林的典型代表，动植物种类组成极为丰富，森林结构十分复杂，蕴藏着丰富多样的生物类群、复杂的生态特性与生命过程，对保护中国乃至世界生物多样性及维护区域生态平衡具有非常重要的作用。国内学者已在该区域开展了不同的研究，主要是林区不同恢复阶段群落结构与生物多样性的比较[15]、生态系统碳氮磷储量[16]以及群落特征分析[17]等方面研究。关于海南热带雨林植被群落物种多样性与海拔梯度的关系还未见报道。该研究选取海南热带雨林国家公园吊罗山典型植被，在调查物种组成及物种多样性基础上，分析物种多样性与海拔梯度变化的关系，揭示热带地区植物群落演替规律，为海南热带雨林国家公园植物资源保护、脆弱生态环境修复等方面提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

海南热带雨林国家公园吊罗山片区位于海南岛东南部，海南热带雨林国家公园东区，地处18°38′58.9″N～18°51′0.1″N、109°40′41.5″E～110°4′42.3″E 之间，地跨陵水、万宁、保亭、琼中4 个市县，面积447km2，占海南热带雨林国家公园总面积的10.47%。其中，核心保护区262km2、一般控制区185km2。森林覆盖率96.26%。该区是中国珍稀的低地原始热带雨林区之一，主要常见树种有琼南柿（Diospyros howii）、鸭脚木（Schefflera heptaphylla）、岭南青冈（Cyclobalanopsis championii）、尖峰润楠（Machilus monticola）、陆均松（Dacrydium pectinatum）、阿丁枫（Semiliquidambar cathayensis）等。年均气温24℃，年均降雨量2160mm，年均相对湿度85.9%，分为雨季和旱季。吊罗山属中山地貌，海拔范围在100m～1499m，地形极其复杂，坡度在50°～60°之间，地势北高南低，边缘处有一些低山，土壤类型以红壤和黄壤为主。

1.2 样地设置及调查方法

在研究区选取林相整齐、具有代表性的20m×20m 乔木样方30 个，对样方内的乔木（DBH≥5m）进行每木检尺，记录其树种、胸径、坐标等数据。如图1所示，调查区海拔介于930m～1070m 之间，将海拔分为3 个等级。其中，海拔在930m～950m 范围内乔木样方11 个、海拔在960m～1000m 范围内乔木样方12 个、海拔在1010m～1070m 范围内乔木样方8 个。

图1 研究区位置Fig.1 Location of Study Area

1.3 重要值和多样性指标计算

（1）重要值计算

乔木重要值（IV）=（相对显著度+相对密度+相对频度）/3。其中，相对显著度=（某个种1.3m 处的断面积/全部种1.3m 处的总断面积）×100%；相对密度=（某个种的株树/全部种的总株数）×100%；相对频度=（某个种的频度/所有种的频度总和）×100%。

（2）物种多样性计算

采用α 多样性指数综合评估物种多样性水平，相关计算公式如下：

由于该区属于典型的热带雨林，植物种类极为丰富，物种优势度不突出，异质化程度高。因此，使用能直观的反映物种的分散程度。

式中，S为样方内物种种数；N为样方内所有物种的个体总数；Ni为第i个种的个体数量。

1.4 数据统计与分析

运用SPSS 20.0 和Excel 2016 软件进行数据整理与统计分析，并对物种多样性指数进行相关分析，运用Arcgis 软件制图。

2 结果与分析

2.1 不同海拔梯度植被群落物种组成特征

通过对各样地的优势树种个数和重要值进行调查与计算，结果显示，在调查样地大小为1.2×104m2里，共记录到乔木1568 株，共有134 个植物种。由表1 可知，树种数量占优势的有陆均松、琼南柿、鸭脚木、阿丁枫、海南虎皮楠、尖峰润楠等，其中陆均松相对显著度和重要值最大，分别为17.567%和8.112%；琼南柿的相对密度最大，为8.163%；相对频度最大值出现在鸭脚木（3.577%）。

表1 海南热带雨林国家公园吊罗山乔木层优势树种及重要值Tab.1 The Dominant Tree Species and Important Values in Diaoluoshan

由图1 样点分布图所示，按照海拔高度将调查区划分成3 个部分，分别统计不同海拔高度物种组成情况：当海拔高度介于930m～950m 时，以陆均松（IV=8.760）、鸭脚木（IV=5.508）和鸡毛松（IV=5.208）占数量优势；当海拔介于960m～1000m 时，以陆均松（IV=6.362）、鸭脚木（IV=5.065）和阿丁枫（IV=4.783）占数量优势；当海拔介于1010m～1070m 时，以琼南柿（IV=32.811）、陆均松（IV=28.603）和杏叶石栎（IV=14.918）占数量优势。

2.2 不同海拔梯度植物群落多样性分析

通过对研究区不同样地的乔木层多样性指标（Marglef 丰富度指数（dMa）、Simpson 优势度指数（D）、Shannon-Wiener 多样性指数（H′）、Pielou 均匀度指数(J)测定，结果表明，不同样地间的物种多样性指标存在差异（详见表2 和图2）。

表2 吊罗山森林公园物种α 多样性指数变异系数Tab.2 Variation Coefficient of Species α Diversity Index in Diaoluoshan Forest Park

图2 吊罗山森林公园不同样地物种多样性指数变化趋势Fig.2 The Trend Chart of Species Diversity Index of Different Sampling Plots in Diaoluoshan Forest Park

调查区域内物种多样性指数分别为：Marglef 指数dMa=18.08，Shannon-Wiener 多样性指数H′=4.09，Simpson 优势度指数D=0.97，均匀度Pielou 指数J=0.83。

各样地Marglef 丰富度指数（dMa）变动范围为3.51～8.97，属于中等变异；Shannon-Wiener 多样性指数值（H′）变动范围为2.28～3.46，属中等变异；Simpson 优势度指数（D）变动范围为0.85～0.96，基本接近1，整体波动很小，说明该区乔木层物种分散程度处于很高的水平，从变异系数来看小于10%，属于弱变异；从物种Pielou 均匀度指数(J)来看，其变动范围在0.81～0.96，属于弱变异，表明该区各个样地物种的均匀度程度较高。

2.3 植物群落物种多样性与海拔梯度的关系

常用丰富度指数（dMa）、多样性指数（H′、D）和均匀度指数(J)反映群落物种多样性。随着海拔高度的增加，群落乔木层的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数呈先增大后减小的变化规律，表现为中海拔（960m～1000m）＞低海拔（930m～950m）＞高海拔（1010m～1070m）。总体来看，图3 变化趋势较为平缓，说明海拔变化对群落物种多样性有影响。

图3 吊罗山森林公园植被群落乔木层物种多样性与海拔的关系Fig.3 Relationship of Diversity Index and Altitude in Tree Layer of Vegetation Community in Diaoluoshan Forest Park

3 结论与讨论

3.1 结论

海拔梯度对海南热带雨林国家公园吊罗山植被群落物种多样性影响明显。当海拔低于1000m 时，陆均松为主要优势树种，当海拔高于1000m 时，琼南柿占绝对优势；随海拔高度的增加，乔木层的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数呈先增大后减小的变化规律，表现为中海拔（960m～1000m）＞低海拔（930m～950m）＞高海拔（1010m～1070m）。在未来海南热带雨林国家公园森林植被修复工作中，应充分考虑海拔因素，根据不同立地条件，设计适合的植被群落修复目标和模式。

3.2 讨论

3.2.1 乔木层群落结构及物种多样性

群落物种多样性能够表征一定空间范围内物种的丰富度和物种均匀度，通过计算群落物种数量和分布频度来反映群落的结构类型、组织水平、发展阶段和稳定程度[18-19]。在多物种森林生态系统中，尽管总体物种多样性很高，但由于种群中的某些物种可能具有相似的大小分布，因此可以稀释空间物种—大小的相关性[20]。据统计，该研究中吊罗山的物种组成极其丰富，在调查范围内记录到树种134 种，共计1568 株，最大胸径为141.1cm。树木主要以胸径＜30cm 为主，占样地总株数的91.14%；胸径在30cm～89.8cm 共137 株；胸径＞100cm 的有2 株。从数量来看，琼南柿最多（128 株），其次是鸭脚木（83 株）和陆均松（68 株）；从样方出现次数来看，出现频度最高的是鸭脚木，其次是阿丁枫、海南虎皮楠和尖峰润楠；从重要值来看，排在前三的物种依次为陆均松、琼南柿、鸭脚木。

从物种多样性指数来看，调查范围内物种Marglef 指数（dMa）为18.08，Shannon-Wiener 多样性指数（H′）为4.09，Simpson 优势度指数（D）0.97，均匀度Pielou 指数(J)为0.83，与殷云翰[15]和韩天宇[16]研究结果相近。该区物种Shannon-Wiener 多样性指数（H′）为4.09，高于安明态等人[21]研究结果，认为普通范围一般在1.5～3.5 之间。当分别对30 个20m×20m 样方的物种多样性进行调查时发现，各样地多样性指数dMa、H′、D和J的变动范围分别为3.51～8.97、2.28～3.46、0.85～0.96 和0.81～0.96，不同样地分布的物种种类和密度存在差异，表明该区物种的分散度和均匀度水平较高。相关研究表明，热带森林树种中低密度种占绝对优势，在维持热带雨林生物多样性方面发挥着重要作用[17]。

3.2.2 物种多样性与海拔的关系

群落物种多样性的空间变化是植物群落物种多样性的海拔格局的反映。海拔高度直接决定着该区域的水、热条件，是生境影响植物群落物种多样性因子的主导因子。迄今为止，有关森林群落物种多样性沿海拔梯度的变化模式没有统一定论。该研究结果表明，吊罗山森林群落中，随着海拔的升高，群落乔木层的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数呈先增大后减小的变化趋势，这与大多数学者研究结论一致[22-23]。以上可以通过水分能量动态假设（WED）和中域效应（MDE）来解释，一是海拔高度差会引起环境温度、能量和水分的变化，就如周哲等[14]人研究得出的温度和能量随海拔的升高而降低，水分则是先升高后减少的现象，形成中海拔最适物种分布区；二是研究区域内，中间分布区域具有较高程度的重叠，因此中海拔区域的物种多样性较高[24]。而李旭华等[25]人研究结果显示卧龙岷江山地雨林的群落多样性随海拔上升呈下降的趋势。吊罗山森林群落的物种丰富度指数（dMa）、优势度指数（D）、多样性指数（H′）和均匀度指数（J）之间相关性高。各指数在描述群落的物种多样性方面具有相似作用。由于该研究区域森林群落海拔处于930m～1070m 梯度范围内，海拔梯度范围不够广，有一定局限性。未来应加大研究区域和海拔梯度，并引入更多环境因子（土壤、降水等），综合研究探讨环境因子对植物多样性的影响。